David W. E. Zdokonalovat*1
Úvod:
Pterosauři jsou často mylně nazvaný létající dinosauři, ale oni jsou odlišné, i když související, rodokmen. Jsou to vyhynulá skupina plazů z druhohor (před 251 až 66 miliony let) a byli prvními obratlovci, kteří vyvinuli poháněný let (obr. 1 a 2). Pterosauři byli poprvé popsáni již v roce 1783 a krátce nato byli uznáni jako létající plazi a nyní je známo více než 150 druhů. Fosilní pterosauři byli nalezeni po celém světě, s každým kontinentem přinášejícím exempláře.
pro Dospělé pterosauři se pohybovaly ve velikosti od cca 1 metru v rozpětí křídel více než 10 metrů; největší druhy jsou největší létající zvíře všech dob. Obsadili oblohu po většinu druhohor a měli vzduch pro sebe, dokud se ptáci poprvé neobjevili ve středním až pozdním Jurassic období (před 176 miliony až 146 miliony let). Pterosauři vymřeli spolu s ne-ptačími dinosaury a mnoha dalšími skupinami před 65 miliony let, ve velkém vyhynutí na konci křídového období.
fosilní záznam pro pterosaury je špatná ve srovnání s tím pro mnoho Druhohorních plazů skupin, protože jejich kosti byly křehké, a tak není snadno zachovány. Až do posledních několika let, pterosaurům byl věnován jen malý výzkum, a v důsledku toho je mnoho věcí týkajících se jejich biologie stále sporných nebo špatně pochopených. Nedávné oživení zájmu o tuto skupinu a řada nových nálezů však pomáhají paleontologům vyrovnat se s touto důležitou skupinou, nebo clade.
fylogeneze:
původ a vztahy pterosaurů jsou již dlouho sporné, i když se v obou otázkách vytváří shoda. Často zaměňováni s dinosaury, pterosauři jsou členy své vlastní clade, ale jsou blízkými příbuznými svých slavnějších bratranců.
v průběhu let paleontologové předpokládali, že pterosauři pocházejí z různých částí evolučního stromu plazů. Velmi brzy vědci je pokládají za předky ptáků nebo i netopýry, a na dlouhou dobu se zdálo, že oni byli pravděpodobně bazální archosaurs (clade, který obsahuje dinosaurů, ptáků, krokodýlů a některých dalších skupin). V poslední době se začaly hromadit důkazy, že jsou samostatnou skupinou dinosaurů (dinosaurů a jejich nejbližších příbuzných), ale že se obě skupiny vyvinuly ze společného předka. Většina vědců nyní tuto pozici podporuje. Díky tomu jsou pterosauři přiměřeně blízcí příbuzní ptákům, ale nejsou to předkové ptáků, jak se někdy nesprávně uvádí.
Pterosauři jsou rozděleni do dvou širokých skupin. Bazální pterosauři se nazývají rhamphorhynchoidy a vyznačují se řadou rysů kostry, včetně: relativně malé hlavy s oddělenou nosní dírky a antorbital fenestra (otvor v přední části lebky mezi oční a nosní dírky, také přítomen ve dinosauři); krátký krk a velké subjekty; krátké první kosti ve čtvrtém prstu; krátké pteroid kosti (viz níže); dlouhý pátý prst, a dlouhý ocas. Více odvozené ptakoještěři jsou seskupeny do pterodactyloids a měla opačný sada znaků: dlouhá hlava s kombinovanou (a často velmi velké) nosní dírky a antorbital fenestra které tvoří jeden velký otvor v lebce; dlouhý krk a krátké tělo; dlouhý čtvrtý prst a pteroidní kosti; krátký pátý prst; a krátký ocas (obr. 3). (Jako stranou, jméno pterodactyloid zřejmě pochází z Pterodactylus, rod typu pterosaur, i když ani jeden z nich opravdu znamená totéž jako pojem pterodaktyl, který je často zneužívána v místě ‚ptakoještěr‘).
rhamphorhynchoids a pterodactyloids zůstal opravdu spíše oddělují velké anatomické rozdíly mezi nimi, až do objevu Darwinopterus v roce 2010. Toto zvíře je ze Střední Jury v Číně, a má směs vlastnosti: velká hlava, v kombinaci nasoantorbital fenestra a dlouhý krk pterodactyloids, ale dlouhý ocas, krátký čtvrtý prst kost, dlouhý pátý prst a další funkce, jinak vidět pouze v bazální formy (Obr. 4). Darwinopterus (a několik blízkých příbuzných, kteří byli od té doby objeveni) je nádherným příkladem přechodné fosilie, která částečně ukazuje, jak se jedna skupina zvířat vyvinula v jinou.
anatomie:
pterosaury lze okamžitě identifikovat podle jejich vysoce modifikovaných ramen. První tři prsty ruky jsou malé a byly by použity k pohybu, když nejsou v letu. Pátý prst ruky chybí, ale čtvrtý je robustní a masivně protáhlý a poskytl by hlavní oporu pro membránu křídla. Mnoho kostí pterosaurů bylo tenkostěnných a dutých jako u ptáků a některých dinosaurů, díky čemuž byla kostra celkově lehká.
běh od špičky každého křídlového prstu ke každému kotníku byl hlavní membránou křídla. To nebyl kožený, jak je často uvedeno, ale ve skutečnosti byl kůži-jako struktura s vrstvami výztužných vláken, cév a list svalu (Obr. 2). V ohbí lokte seděla menší membrána, podporovaná modifikovanou zápěstní kostí zvanou pteroid, která byla pro pterosaury jedinečná. Nakonec membrána překlenula prostor mezi nohama. U rhamphorhynchoidů to byl jediný Široký list a byl ukotven k dlouhé páté špičce na každé noze. U pterodaktyloidů byla rozdělena na dvě menší části, přičemž každá polovina probíhala od kotníku ke spodní části ocasu. Toto uspořádání uvolnilo nohy a umožnilo plazům snadněji chodit po zemi. Kromě všech těchto letových přístrojů měly rhamphorhynchoidy také lopatku na konci svých dlouhých ocasů.
Pterosauři byli také „Chlupatí“. Jejich těla byla pokryta tenkými, vlasovými vlákny nazývanými pycnofibres. Nebyla to ani pravá srst jako u savců, ani jednoduché peří pozorované u časných dinosaurů a ptáků, ale pravděpodobně se vyvinuly nezávisle. Možná to bylo spojené s jejich schopnost létat, a tam je silný náznak, že pterosauři byli homeothermic (‚teplokrevných‘).
Jak by se mohlo očekávat létající zvířata, obecně pterosauři měli spíše konzervativní anatomie; to znamená, že omezení na tvar těla uložená let znamenalo, že jejich celkový tvar byl relativně podobné mezi taxony. Postupem času došlo k obecnému trendu zvyšování velikosti, přičemž nejstarší pterosauři byli poměrně malí a pozdější byli obzvláště velcí. Rané formy měly spoustu-často velkých-zubů, zatímco nejvíce odvozené formy z období pozdní křídy byly bezzubé. Nejviditelnější odchylka od konzervatismu byla v pozoruhodné řadě opěrek hlavy, které mnoho členů skupiny sportovalo. Ty měly mnoho různých velikostí a tvarů a mohly být vyrobeny z kostí, měkkých tkání nebo kombinace obou (obr. 5).
Lifestyle:
navzdory občasným zprávám není v současné době žádný důkaz, že by pterosauři byli nelétaví. Pterosauři nebyli neohrabaní flappers nebo kluzáky, jak byli občas zobrazováni, ale byli vynikajícími letci. Je pravděpodobné, že většina pterosaurs lovili na křídle, a mnoho linií se zdají k byli dobře přizpůsobeni k chytání ryb: některé exempláře mají ryby konzervované v žaludku. Dalšími liniemi však byli krmítka filtrů, jedlíci hmyzu, specialisté na měkkýše nebo dravci, kteří lovili na souši. Některé druhy byly navrženy tak, aby se živily převážně ovocem nebo semeny.
pterosauři kladli vejce s tenkými skořápkami, která byla pravděpodobně pohřbena v půdě s vegetací, aby byla vlhká. Je známo několik fosilních vajec, včetně některých zachovaných s neporušenými embryi. Embrya i velmi mladí pterosauři mají pozoruhodně dobře tvarované kosti a zdá se pravděpodobné, že i velmi mladí pterosauři by mohli létat.
Rhamforhynchoidy jsou obecně považovány za potíže s chůzí po zemi: nebyly pro ně nalezeny žádné stopy a pravděpodobně by se přilepily ke stromům, když nelétají. Pterodaktyloidy byly lépe přizpůsobeny pro život na zemi a jsou pro ně známy četné stopy(obr. 6).
alespoň některé druhy žily ve velkých koloniích, a mnoho může být sociální zvířata. Opěrky hlavy byly pravděpodobně nějakou formou sexuální ozdoby nebo signalizační struktury.
fosilní záznam:
exempláře pterosaurů se vyskytují ve většině druhohor. Jejich fosilní záznam je spíše smíšené — jsou obecně vzácné a často známý jen z fragmentů, ale oblastí výjimečné zachování může produkovat vynikající exempláře a některé druhy jsou známy z velkého množství zkamenělin. Slavný Pteranodon je znám z více než 1 000 jedinců, i když většina z nich je fragmentární a ve špatném stavu. Rhamphorhynchus je znám z více než 100 exemplářů, z nichž většina je víceméně kompletní. Pterosauři z oblasti výjimečné zachování jsou často zachovány měkké tkáně, včetně křídlo membrány a hlavy, hřebeny, ale kosti jsou typicky rozdrtil byt.
rhamforhynchoidy vznikly v pozdním triasu (asi před 200 miliony let) a jdou na konci Jurassic období. Existují záznamy z některých na počátku Křídy Číny, ale nedávné studie naznačují, že tyto jsou důsledkem chyb v datování fosilních a vzorky jsou ve skutečnosti starší. Přechodné formy, jako je Darwinopterus, pocházejí ze střední jury; krátce nato, v pozdním Jury, se objevují první pterodaktyloidy. Stopy pterosaurů se poprvé objevují v pozdní Jurassic vedle původu pterodaktyloidů, a nacházejí se na mnoha místech po celém světě.
shrnutí:
Pterosauři byli důležitou součástí druhohorních suchozemských a mořských ekosystémů. Tato skupina žila více než 150 milionů let vedle dinosaurů; vyplnili četné ekologické výklenky a zahrnovali největší létající zvířata všech dob (obr. 7). Dobře přizpůsobené pro let, nebyly to nemotorné kluzáky, jak jsou často nespravedlivě zobrazovány, ale byly pravděpodobně stejně dobré jako ptáci na obloze. V některých ohledech dokonce mohli být agilnější. Výzkum a objevy pterosaurů v současné době vzkvétají a paleontologové rychle získávají lepší pochopení evoluce a biologie těchto fascinujících tvorů.
Návrhy pro další čtení:
http://www.pterosaur.nethttp://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D.M. 2005. Pterosauři: Z Hlubokého Času. Pí Press. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P.1991. Ilustrovaná encyklopedie pterosaurů. Knihy Mloků. ISBN: 9780517037010. – Nyní z tisku a trochu starý, ale stále k dispozici.
Witton, M.P. 2012. Pterosauři. Princeton University Press. – Zatím nezveřejněno.
1 Katedra vědy o Zemi, University of Bristol, Bristol, BR8 1RJ, UK.
* tento článek byl upraven z původní podoby. Článek původně uváděl, že “ fosilní pterosauři byli nalezeni po celém světě, přičemž každý kontinent kromě Antarktidy (dosud) poskytuje exempláře.“Toto bylo opraveno na“ fosilní pterosauři byli nalezeni po celém světě, přičemž každý kontinent poskytuje exempláře.”