Hranic, v Integrative Neuroscience

Úvod

Úspěšné interakce s naší smyslové prostředí vyžaduje složitou rovnováhu dva pozornostní mechanismy výběru—to top-down a bottom-up. Mířím k uličce v místním supermarketu s cílem vyzvednout několik potřebné ingredience pro mango salát, zapojuje nasazení dobrovolných cíl-režie, nebo top-down, pozornostní systém tak, že budete aktivně vyhledávat všechny potřebné ingredience mezi množstvím vyrábět volby. Pokud však uslyšíte vyzvánění mobilního telefonu, s největší pravděpodobností upoutá vaši pozornost a přeruší vyhledávání. Takové přerušení dojde v bottom-up, nebo stimulační-řízený, móda, kdy pouhý význam stimulu, skutečnost, že prsten se liší od ostatních zvuků v prostředí, považuje za hodné výběru. Popsaný scénář podtrhuje význam cílené a stimul-řízený výběr pro chování, a poukazuje na jemnou rovnováhu, která musí existovat mezi dva pozornostní systémy, aby se zabránilo „tunelové vidění“ na jedné straně a naprostou neschopnost se soustředit na další.

výběr shora dolů a zdola nahoru: Chování

Několik desetiletí behaviorální výzkum byl věnován prokazující, že rozložení pozornosti může být řízen záměry pozorovatele, stejně jako o důležitosti fyzického stimulu. Hodně behaviorálních důkazů pro alokaci pozornosti shora dolů a zdola nahoru bylo rozsáhle přezkoumáno jinde (Johnston a Dark, 1986; Egeth a Yantis, 1997). Abychom to shrnuli, studie prokazující účinky kontroly pozornosti shora dolů ukazují, že pozornost může být úspěšně přidělena prostorovým místům, funkcím,objektům atd., po přítomnosti exogenních nebo endogenních podnětů (Eriksen a Hoffman, 1972; Posner, 1980; Posner a kol., 1980), nebo očekávání nastavená buď předchozí znalosti nebo události stimulu (Shaw, 1978; Moore a Egeth, 1998; Geng a Behrmann, 2002, 2005; Shomstein a Yantis, 2004a; Drummond a Shomstein, 2010). Důkazy na podporu zdola nahoru pozornostní rozdělení se spoléhal na různé pozornostní zachytit paradigmata, v nichž účastníci jsou zapojeni v top-down hledat a jejich pozornost je obrácena k úkolu-irelevantní podněty, které prokazují, že pozornost je zajat funkce u jednoho dítěte (jedinečné položky; Yantis a Jonides, 1990; Theeuwes, 1991; Folk et al., 2002) a náhlý nástup (Yantis a Jonides, 1984; Theeuwes, 1991; Koshino et al., 1992; Juola a kol., 1995).

Vzhledem k tomu, že většina raných studií se soustředilo na prokázání důkazy pro top-down a bottom-up pozornostní výběr, nejnovější studie přesunula svou pozornost na zkoumání, jak dva pozornostní výběr systémů komunikovat. Tato linie vyšetřování je poháněný pozorování, že v zájmu efektivně vyberte úkol-relevantní informace (např., ingredience pro salát) musí aktivně inhibují úkol-irelevantní informace, které by jinak odvrátit pozornost od úkolu. Odvrácenou stranou této logiky je, že čím méně je zaměřeno na informace týkající se úkolů, tím více bude následovat zachycení. Bylo prokázáno experimentálně, že pozornost státu pozorovatele předpovídá, jaký typ informací, a do jaké míry, bude nakonec zachytit pozornost (Folk et al., 1992, 2002; Bacon and Egeth, 1994; Gibson and Kelsey, 1998). Například Folk et al. (2002) ukázal, že při hledání červeného písmene bude pozorovatel snadněji zachycen irelevantním podnětem na periferii, pokud je tento podnět červený nebo nějakým způsobem odpovídá cílové šabloně. Protože pozorovatel je top-down control nastavení jsou nastaveny na hledání červené funkce, stimulační, která je červená, je pravděpodobné, že upoutat pozornost a potenciálně zasahovat do řízení shora-dolů. Tak, s zachytit úkol, pozornostní strategie vyhledávání lze odlišit od sebe různé podobnosti úrovní mezi stimulační vlastnosti cíle a distraktorů. Čím více je cíl podobný distraktoru, tím obtížnější je, aby se pozorovatel vyhnul zachycení.

Role parietálního laloku při výběru shora dolů a zdola nahoru: Neurologický

Různé neuroimaging technik, za předpokladu, silný důkaz pro zapojení parietální kůry v top-down a bottom-up orientace, s důkazy přezkoumány značně jinde (Corbetta a Shulman, 2002, 2011; Behrmann et al., 2004). Bylo prokázáno, že oblasti, nejčastěji aktivován následující top-down podněty k účasti na konkrétní místa, funkce nebo objekty, které jsou umístěny podél hřbetní části temenní kůry. Takové oblasti patří nižší parietální lalůček (IPL), dorsomedial regiony označovány jako vynikající parietální lalůček (SPL), stejně jako další mediální oblasti podél precuneus gyrus (Yantis et al., 2002; Giesbrecht et al., 2003; Liu a kol., 2003; Yantis a Serences, 2003; Obrázek 1). Několik úkolů shora dolů bylo ukázáno, aby se úspěšně zapojily dorzální oblasti parietální kůry, konkrétně ty, které zahrnují prostorové (Kastner et al ., 1999; Corbetta a kol., 2000; Hopfinger a kol., 2000; Shomstein a Behrmann, 2006; Chiu a Yantis, 2009; Greenberg a kol., 2010), jakož i neprostorové posuny pozornosti (Giesbrecht et al., 2003; Yantis a Serences, 2003; Shomstein a Yantis, 2004b, 2006; Tamber-Rosenau et al., 2011).

V typické úlohy zaměřené, aby se zapojily top-down pozornostní rozdělení, jednotlivci jsou zobrazeny dva rapid serial visual prezentace (RSVP) proudy umístěn periferně a jsou nejprve poučeni, aby sledovat jeden proud na signál (např. číslice mezi proud dopisů). Identita tága označuje, zda subjekt musí udržovat pozornost na aktuálním proudu nebo přesunout pozornost na druhý proud (Yantis et al., 2002; Yantis and Serences, 2003). V takových paradigmatech jsou pozorovány dva hlavní nálezy. První souvisí se zvýšenou aktivací v rámci smyslové regionů, zastupující na-the-moment zúčastnili umístění (např, zvýšená aktivita v levé primární zrakové regionů, kdy právo RSVP proud se zúčastnil). Toto zjištění poskytuje přesvědčivé důkazy, že účastníci se účastní na konkrétní místo a že pozornost moduluje sílu smyslové reakce (viz Obrázek 1; Moran a Desimone, 1985; O’Craven et al., 1997). Druhé zjištění souvisí s pozorováním, že hřbetní oblasti parietálního laloku jsou selektivně aktivovány posuny pozornosti shora dolů. Je zjištěno, že SPL/IPL timecourse činnosti je přechodné povahy, což naznačuje, že tato oblast parietální kůra je zdrojem stručný attentional control signál k posunu pozorný státy v top-down způsobem (Yantis et al., 2002).

Několik fMRI studií dokumentují, že bottom-up pozornostní zachytit, zprostředkované stimulační význam a/nebo význam, je subserved tím, temporo-parietálního křižovatky (TPJ; Obrázek 1). Například, když subjekty navštěvují a monitorují změnu vizuálního nebo sluchového podnětu, prezentovaného současně, je zvýšena aktivace oblastí TPJ parietálního laloku. Kromě zjevné citlivost na důležité podněty, TPJ je také aktivován v reakci na potenciálně román (neočekávané nebo málo časté) události, kdy je organismus zapojen do neutrální chování kontextu, nebo když se zabýval úkol (Marois et al., 2000; Downar et al., 2002; Serences et al., 2005; Corbetta a kol., 2008; Asplund et al., 2010; Diquattro a Geng, 2011; Geng a Mangun, 2011). Tato aktivace probíhá nezávisle na modalitu (sluchové, hmatové a vizuální), ve kterém je vstup nezaujme, což odráží multisenzorický povahu TPJ (ale viz Downar et al., 2001).

typický úkol zkoumá neurální mechanismus bottom-up pozornostní zachytit, účastníci jsou prezentovány s RSVP proud položky ve středu displeje, a jsou požádáni, aby určili, předem definovaný cíl (např. identifikovat červené písmeno prezentovány v rámci RSVP proud white non-cíle). Některé část zkoušky obsahuje úkol-nepodstatné charakteristické distraktoru prezentovány v různých časových intervalech před nástupem cíl, zatímco jiné testy obsahují pouze hlavní distraktoru (tj. bez cíle). „Cíl-distraktoru“ studiích jsou používány za účelem stanovení rozsahu zachytit, což ukazuje, že úkolem-irelevantní distraktoru je ve skutečnosti charakteristické tím přinese snížení cílové přesnost. „Distraktoru-v-izolaci“ zkoušky jsou použity pro další analýzy, protože tyto zkoušky umožňují vyšetření aktivita vyvolala na výběžku distraktoru bez kontaminace od cíle související procesy. Z takových paradigmat vyplývá několik důležitých zjištění. Za prvé, když jsou distraktory prostorově odděleny od cílového umístění, zachycovací distraktory jsou doprovázeny zvýšenou kortikální aktivitou v odpovídajících oblastech smyslové kůry (např. Tyto výsledky poskytují silný důkaz, že během zachycení je prostorová pozornost ve skutečnosti zachycena na prostorové místo obsazené distraktorem (Serences et al ., 2005). Za druhé, ventrální oblasti parietální kůry, zejména v TPJ, jsou selektivně aktivovány nedobrovolnými posuny pozornosti zdola nahoru. Jen jako činnost v rámci SPL pro top-down orientace, timecourse činnosti pozorovány v průběhu TPJ je přechodné povahy, což naznačuje, že tato oblast je zdrojem stručný attentional control signál k posunu pozornosti ve zdola nahoru.

Je třeba poznamenat, že zatímco tato recenze je zaměřena na řešení kognitivních funkcí, zadní parietální kůra, ostatní regiony, zejména ty, ve frontální mozkové kůry jsou také přijati pro top-down a bottom-up pozornostní rozdělení. Tyto regiony patří ventrální frontální kůře (VFC), frontální oční pole (FEF), nižší čelní křižovatce (IFJ), a dolní čelní závit (IFG; Corbetta a Shulman, 2002, 2011; Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro a Geng, 2011).

Role parietálního laloku při výběru shora dolů a zdola nahoru: Neuropsychologie

Historicky vědci spoléhali kriticky na neuropsychologické studie pacientů s hemispatial zanedbávání (porucha prostorové rozdělení pozornosti na levé hemi-space) získat vhled do kognitivní funkce spojené s parietální lalok. V klasické neuropsychologické literatuře byla parietální kůra obecně považována za místo primární léze pro hemispatiální zanedbávání. Tento pohled, podrobně zpracovaný časnými vědci (Critchley, 1953; McFire a Zangwill, 1960; Piercy, 1964) jasně rozpoznal souvislost mezi parietální lézí a následným zanedbáváním. Tento pohled byl do značné míry držel přes 1980, kdy Posner a kolegové (1984) používá skryté visuospatial přehrávání paradigma ukazují, že poškození mozku vytváří deficit v „uvolnit“ provoz (zasouvání pozornost z jednoho místa a přesouvá do jiného), když cíl je kontralaterální k lézi. Nicméně, i přes tento významný pokrok v porozumění nervový základ pozornost a konkrétně „uvolnit“ roli parietální kůře, jejich zjištění, že jeden kortikální stránky (parietální kortex) a jeden funkční schopnosti („odpojit“). V kontrastu s tímto více monolitických přístup k mozku (parietální kortex) a chování (pozornost, uvolnění), nedávné chování a neurologický práce (přezkoumána výše a jinde) naznačuje, že oba kortikální oblasti a související pozornostní chování lze rozčlenit do kvalitativně různých profilů.

Vzhledem k segregaci kortikální sítě do top-down a bottom-up procesy, zřejmý předpověď je, že poškození superior části parietální lalůček (subsuming SPL) by měl přinést deficit ve cílená pozornost, orientace, vzhledem k tomu, že poškození dolní části parietální lalůček (subsuming TPJ) by mělo za následek deficit spojených s stimulus-driven pozornost zachytit. Do té míry, že tyto korespondence chování mozku byly zkoumány v neuropsychologické literatuře, tato předpověď není zjevně potvrzena. Například, klinické příznaky hemispatial zanedbávání jsou silně spojené s poškozením nižší části parietální lalok, který zahrnuje TPJ, spíše než vynikající porce jako SPL (Friedrich et al., 1998; Shomstein a kol., 2010; Corbetta a Shulman, 2011). To je poněkud v rozporu s neuroimaging literatury, což naznačuje, že role TPJ je v zachycení pozornosti, spíše než v dobrovolné orientace pozornosti, domény, ve kterém zanedbávání pacientů se zdají mít největší potíže. Pro další zkomplikování bylo zjištěno, že léze, které zahrnují výhradně SPL, jen zřídka produkují klinické důkazy o zanedbání (Vallar a Perani, 1986). Další nedávná studie s pacienty s lézemi zaměřenými primárně na TPJ a STG, ale zachovanými SPL, Corbetta et al. (2005) ukázal, že prostorové zanedbávání, stejně jako jeho využití, byla spojena s obnovení činnosti v obou ventrální temporo-parietální a dorzální parietální regiony (viz Corbetta a Shulman, 2011 na recenzi). Zatímco zajímavé a vzrušující ve svých závěrech, tato poslední studie nerozlišuje relativní příspěvek dorzální a ventrální dráhy pro různé typy pozornost, protože pacienti byli testovány pouze na variantu Posner skryté prostorové pozornost cuing úkol, úkol, který je myšlenka, aby se zapojily oba top-down a bottom-up, pozornost, orientace.

rozlišovat mezi cílem-řízený attentional control a charakteristické pozornostní zachytit a zkoumat jejich mapování na SPL a TPJ, respektive nedávné studie přijala dvě paradigmata behaviorální, každý po jedné z těchto forem pozornost (Shomstein et al., 2010). Zkoumat integritu top-down pozornost, orientace v pacientů, top-down úkol byl použit vyžadují, aby účastníci směny prostorové pozornosti mezi prostorově odděleny RSVP proudy (úkol, který byl úspěšně použit k prokázání SPL aktivace na fMRI studií (Yantis et al., 2002)). Podobně, za účelem zkoumání schopností orientace pozornosti zdola nahoru pacientů, varianta Folk et al. (2002) podmíněné zachytit paradigma byl zaměstnán ve které účastníci zjištěny cíle, které se objevily na fixaci a zároveň úkol-irelevantní barva jednočetných těhotenství se blýskl v periferii. Do jaké míry úkol-irelevantní distraktorů v rozporu s centrální detekce úkol byl pak použit jako měřítko zdola nahoru pozornostní zachytit (Slanina a Egeth, 1994; Folk et al., 2002).

předpovědi byly následující: pacienti s lézí vynikající částí parietálního laloku (postihují SPL) by měl být narušena v top-down pozornost, orientace v úkolu (se zachovanou výkon na zachycení úkol), zatímco u pacientů s lézí v dolní části parietálního laloku (postihují TPJ), by měla být snížena na zachycení úkol (s ušetřen výkon na top-down úkol). Dvojí disociace této podobě nejen svědčí o nezávislé komponenty pozornost, ale také naznačuje, že tyto pozornostní komponenty jsou zprostředkovány nezávislé nervové mechanismy. Do studie bylo přijato osm pacientů s visuo-prostorovým zanedbáním a dokončili dva úkoly, klepnutím na stimulační nebo cílené zaměření pozornosti. Na základě jejich behaviorálního profilu byli pacienti rozděleni do skupin a jejich překrytí lézí bylo prozkoumáno (obrázek 2A). Pacienti, kteří vykazovali problémy s cílená pozornost, orientace, tak jak jsou kvantifikovány pomocí top-down pozornostní index (Obrázek 2B), prezentovány s lézí překrývají střed nad superior části parietální lalůček (subsuming SPL) s ušetřen nižší parietální lalůček (TPJ). Pacienti s lézí překrývají uprostřed dolní části parietální lalůček (subsuming TPJ), ale ušetřil SPL provádí obvykle na cílené orientace v úkolu, zatímco zbývající imunní vůči pozornostní zachytit (viz Obrázek 2C). Zjištění z této studie jasně naznačují, že SPL a TPJ jsou anatomické regiony, které jsou nutně přijati pro účely shora-dolů a zdola-nahoru orientace a že poškození SPL a TPJ vede k poruchám shora-dolů a zdola-nahoru orientace, resp.

Interakce Mezi Top-Down a Bottom-Up Výběr

i když je zřejmě silná asociace mezi cílená orientace a SPL a stimul-řízený orientace a TPJ, data z Shomstein et al. (2010) studie pacientů naznačují, že tyto dva systémy nejsou zcela nezávislé. Tento závěr je podpořen zjištěním, že pacienti s poškozením SPL vykazovali vzorec výkonu označený jako “ hyper capture.“Na rozdíl od kontroly, pro koho cílit pouze barevné distraktoru zachytil pozornost (což vede k nižší cílové přesnost), irelevantní barevné distraktorů také ukázala být rušivé pro pacienty s SPL léze. Kromě toho, vzhledem k tomu, že pro ovládání pozornosti byl zajat distraktorů pouze tehdy, když jsou před nástupem cíl, pro pacienty s SPL léze pozornost, byl dokonce zajat distraktorů, předloží zároveň s cílem. Tento vzorec výkonu lze vysvětlit následujícím rámcem: SPL je zodpovědný za vedení pozornosti shora dolů, které zahrnuje určení aspektů podnětů, které jsou relevantní pro úkol (např. hledání červeného cíle; Corbetta a Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Tento attentional set pak omezuje TPJ, takové, že zachycení pozornosti mechanismus, který je zprostředkován TPJ je pouze vyvolána úkol relevantní informace (např. červená distraktorů, že zachytí pozornost, a šedé distraktorů není zachytit pozornost při hledání červený terč). Absence SPL zabraňuje vytvoření úkolu relevantní attentional set, a tak nějaký podnět, úkol relevantní, nebo ne, je považováno za důležité proto, že zachytí pozornost (např. úkol-irelevantní distraktoru zachytit pozornost na SPL skupina) bez rozdílu.

bylo navrženo, že SPL a TPJ by mohly interagovat alespoň jedním ze dvou možných způsobů. První možností je, že TPJ slouží jako varovný systém, který detekuje behaviorálně relevantní podněty, ale postrádá vysoké prostorové rozlišení, tedy když behaviorálně relevantní stimul je zjištěna jeho přesné umístění, je dodávána v SPL, který ukládá prostorové mapy (Kastner et al., 1999; Wojciulik a Kanwisher, 1999; Bisley a Goldberg, 2003; Silver a kol., 2005). Související hypotetickou možností je, že zachycení mechanismu (to zahrnuje TPJ) působí jako jistič probíhající kognitivní aktivity při behaviorálně relevantní stimul je prezentována (Corbetta a Shulman, 2002, 2011). „Hyper-capture“ vzor aktivita pozorována u pacientů se zachovanou TPJ ale lesioned SPL poskytuje další důkazy pro hypotézu, že názory TPJ jako vydávání kontrolní signál, který ukončí úkol, na dosah ruky a tak slouží jako jistič (Corbetta a Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Další nedávné neurozobrazování studie využívající různé vzory poskytly další důkazy pro interaktivní vztah mezi top-down a bottom-up, pozornost, orientace, a následně pro vztah mezi SPL a TPJ (Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro a Geng, 2011).

Zatímco důkazy pro interakci mezi dva pozornostní systémy a dva pozornostní substráty (SPL a TPJ) je silný, to, co zůstává nejasné, je, zda tato interakce je přímý mezi SPL a TPJ, nebo zda to je provedeno prostřednictvím jiných přechodových regionů. Jak již bylo zmíněno, top-down a bottom-up, pozornost, orientace v sítích zapojit různé regiony v rámci frontální mozkové kůry, a proto je rozumné předpokládat, že konvergence mezi dvěma systémy může být provedeno pomocí čelního laloku. Dvě nedávné studie zkoumající interakce mezi top-down a bottom-up pozornostní výběr poskytla důkazy pro IFJ a IFG, jak je to možné stránek konvergence mezi stimul-řízené a cílené výběr (Asplund et al., 2010; Diquattro a Geng, 2011). V IFJ a IFG zdají být ideálními kandidáty pro takovou interakci vzhledem k jejich obecné zapojení v pozornosti a kognitivní kontrolou, stejně jako jeho účast v obou prostorových a non-prostorové výběr (Koechlin et al., 2003; Brass et al., 2005).

Role parietálního laloku při výběru shora dolů a zdola nahoru: Fyziologie

Zatímco důraz této recenze byly převážně umístěny na lidské studií, velké množství poznatků o zapojení parietální kůry v pozornostní orientace má být sbíráno z opice fyziologie šetření (viz nedávný přezkum Bisley a Goldberg, 2010). Nicméně, když přijde na zkoumání relativní příspěvky z různých oblastí do parietální kůry top-down a bottom-up, pozornost, orientace, opice, fyziologie literatura zaostává. Hlavním důvodem je to, že uvnitř opičí kůry se nezdá být důkaz pro stejnou segregaci kontroly shora dolů a zdola nahoru. Místo toho, boční intraparietal oblasti (RTU) původně myšlenka být zapojen v saccade plánování (Gnadt a Andersen, 1988) se podílí na vizuální pozornost a působí jako prioritní mapu, ve které vnější podněty jsou zastoupeny podle jejich chování prioritou odvozen buď shora dolů nebo zdola nahoru (Colby a Goldberg, 1999; Bisley a Goldberg, 2003, 2010; Balan a Gottlieb, 2006; Ipata et al., 2006; Buschman a Miller, 2007; Gottlieb a Balan, 2010).

Závěr

i když mnohem méně je známo o lidské temenní lalok než homologní opičí kůra, nedávné studie, využívající neuroimaging a neuropsychologické metody, začaly objasnění stále více jemnozrnné funkční a strukturální rozdíly. Tento přezkum se zaměřil na nedávné neuroimaging a neuropsychologické studie objasňují kognitivní role dorzální a ventrální oblasti parietální kůry v top-down a bottom-up, pozornost, orientace, a na interakce mezi dva pozornostní mechanismy přidělování.

Prohlášení o střetu zájmů

autor prohlašuje, že výzkum byl proveden bez jakýchkoli obchodních nebo finančních vztahů, které by mohly být vykládány jako potenciální střet zájmů.

poděkování

tato práce byla podpořena grantem National Institutes of Health EY021644.