Kvetoucí rostlina

Historie classificationEdit

Od 1736, ilustrace Linného klasifikace

botanický termín „Krytosemenných rostlin“, z řeckého ἀγγεῖον, angeíon (láhev, nádoba) a σπέρμα, sperma (semeno), byl vytvořen v podobě Angiospermae Paul Hermann v roce 1690, jako název jedné z jeho základních rozdělení rostlinné říše. To zahrnovalo kvetoucí rostliny mají semena uzavřena v kapslích, odlišit od jeho Gymnospermae, nebo kvetoucí rostliny s achenial nebo schizo-carpic ovoce, celé plody nebo každá z jeho kousků je zde považován za seed a nahý. Termín i jeho antonym udržoval Carl Linnaeus ve stejném smyslu, ale s omezeným použitím, ve jménech řádů své třídy Didynamia. Jeho použití s jakýkoliv přístup k jeho moderní působnosti se stal možný teprve po roce 1827, kdy Robert Brown založena existence skutečně nahá vajíčka v Cycadeae a Coniferae, a aplikuje se na ně název Nahosemenných. Od této chvíle, tak dlouho, jak tyto Nahosemenných byly, jak bylo obvyklé, se počítá jako dvouděložných kvetoucích rostlin, termín Krytosemenných byl použit antithetically do botanické spisovatelů, s různým rozsahem, jako skupina-název pro další dvouděložných rostlin.

auxanometer, zařízení pro měření nebo zvýšit tempo růstu rostlin

V roce 1851, Hofmeister objevena změny, ke kterým dochází v embryo sac kvetoucích rostlin a určuje, jaká vztahy těchto Cryptogamia. Tato fixní pozici Nahosemenných jako třída liší od Dvouděložných, a termín Krytosemenných pak postupně přišel být přijaty jako vhodné označení pro celou kvetoucí rostliny jiné než Nahosemenné, včetně třídy Dvouděložných a jednoděložných rostlin. To je smysl, ve kterém se tento termín používá dnes.

ve většině taxonomií jsou kvetoucí rostliny považovány za koherentní skupinu. Nejoblíbenější popisný název byl Angiospermae (Angiosperms), s Anthophytou („kvetoucí rostliny“) druhou volbou. Tato jména nejsou spojena s žádnou hodností. Wettsteinův systém a Englerův systém používají název Angiospermae, v přiřazené hodnosti dělení. Odhalit systém léčených kvetoucí rostliny jako dělení Magnoliophytina, ale později se to rozdělit na Magnoliopsida, Liliopsida, Rosopsida. Systém Takhtajan a systém Cronquist zacházejí s touto skupinou v hodnosti divize, což vede k názvu Magnoliophyta (z čeledi Magnoliaceae). Dahlgrenův systém a Thorneův systém (1992) zacházejí s touto skupinou v hodnosti třídy, což vede k názvu Magnoliopsida. Systém APG z roku 1998 a pozdější revize z let 2003 a 2009 považují kvetoucí rostliny za kladu zvanou krytosemenné rostliny bez formálního botanického názvu. Formální klasifikace byla zveřejněna spolu s revizí 2009, ve které kvetoucí rostliny tvoří podtřídu Magnoliidae.

vnitřní klasifikace této skupiny prošla značnou revizí. Systém Cronquist, navržený Arthurem Cronquistem v roce 1968 a publikovaný v plné podobě v roce 1981, je stále široce používán, ale již se nevěří, že přesně odráží fylogenezi. Konsensus o tom, jak by měly být kvetoucí rostliny uspořádány, se nedávno začal objevovat díky práci skupiny Angiosperm fylogeneze (APG), která v roce 1998 zveřejnila vlivnou reklasifikaci krytosemenných rostlin. Aktualizace zahrnující novější výzkum byly publikovány jako systém APG II v roce 2003, systém APG III v roce 2009 a systém APG IV v roce 2016.

Tradičně, kvetoucí rostliny jsou rozděleny do dvou skupin,

• Dicotyledoneae nebo Magnoliopsida
• Monocotyledoneae nebo Liliopsida

což v Cronquist systému jsou tzv. Magnoliopsida (na hodnosti třída, tvořen z příjmení Šácholanovité) a Liliopsida (na hodnosti třída, se tvořil od jména rodiny Liliaceae). Další popisné názvy povolené článkem 16 ICBN zahrnují dvouděložné nebo dvouděložné, a jednoděložné nebo jednoděložné, které mají dlouhou historii použití. V angličtině může být člen jedné skupiny nazýván dvouděložným (množné dvojděložné) a jednoděložným (množné jednoděložné), nebo zkráceně jako dvouděložné (množné dvojděložné) a jednoděložné (množné jednoděložné). Tato jména pocházejí z pozorování, že dikoty mají nejčastěji dva kotyledony nebo embryonální listy v každém semeni. Monokoty mají obvykle pouze jeden, ale pravidlo není absolutní ani tak. Z širokého diagnostického hlediska není počet kotyledonů ani zvlášť šikovný, ani spolehlivý charakter.

Nedávné studie, jako APG, ukazují, že jednoděložné rostliny tvoří monophyletic skupina (clade), ale že dvouděložné nemají (jsou paraphyletic). Nicméně, většina druhů dicot tvoří monofyletickou skupinu, volal eudicots nebo trikolpáty. Ze zbývajících dvouděložných druhů patří většina do třetí hlavní klady známé jako magnoliidy, obsahující asi 9 000 druhů. Zbytek patří paraphyletic seskupení počátku větvení taxonů známý kolektivně jako bazální krytosemenné rostliny, plus rodiny Ceratophyllaceae a Chloranthaceae.

Moderní classificationEdit

Monocot (vlevo) a dicot sazenice

Existuje osm skupin živých krytosemenné rostliny:

• Bazální krytosemenné rostliny (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, jeden druh keř z Nové Kaledonie;
  • Nymphaeales, asi 80 druhů, vodní lilie a Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, asi 100 druhů dřevin z různých částí světa
• Core krytosemenné rostliny (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 známých druhů aromatických rostlin s ozubenými listy;
  • Magnoliids, asi 9000 druhů, charakterizované trimerous květy, pyl s jedním pórů, a obvykle větvení-žilnaté listy—například magnólie, vavřínu a černý pepř;
  • Monocots, asi 70 000 druhů, charakterizované trimerous květiny, jeden cotyledon, pyl s jedním pórů, a obvykle paralelní-žilnaté listy—například trávy, orchideje a palmy;
  • Ceratophyllum, asi 6 druhů vodních rostlin, možná, nejvíce známý jako akvarijní rostliny;
  • Eudicots, cca 175.000 druhů, která se vyznačuje 4 – nebo 5-merous květy, pyl se třemi póry, a obvykle větvení-žilnaté listy—například slunečnice, petunie, pryskyřník, jablka, a oaks.

přesný vztah mezi těmito osmi skupin zatím není jasné, ačkoli tam je dohoda, že první tři skupiny se odchylují od předků krytosemenných byly Amborellales, Nymphaeales a Austrobaileyales. Termín bazální angiospermy označuje tyto tři skupiny. Mezi zbývajícími pěti skupin (jádro krytosemenné rostliny), vztah mezi třemi nejširší z těchto skupin (magnoliids, monocots, a eudicots) zůstává nejasný. Zeng a jeho kolegové (obr. 1) popište čtyři konkurenční schémata. Z nich jsou eudikoty a monokoty největší a nejrozmanitější, s ~ 75% a 20% druhů krytosemenných rostlin. Některé analýzy dělají magnoliidy první, které se rozcházejí, jiné monocoty. Zdá se, že Ceratophyllum se seskupuje spíše s eudicoty než s monocoty. 2016 Angiosperm Phylogeny Group revize (APG IV) udržel celkově vyšší, aby vztah popsán v APG III.

Evolutionary historyEdit

PaleozoicEdit

Zkamenělé spory naznačují, že suchozemské rostliny (embryophytes) existovaly nejméně 475 milionů let. Rané suchozemské rostliny se pohlavně rozmnožovaly bičíkovanými plaveckými spermiemi, jako zelené řasy, ze kterých se vyvinuly. Adaptací na terrestrializaci byl vývoj vzpřímené meiosporangie pro rozptýlení spór na nová stanoviště. Tato vlastnost chybí u potomků jejich nejbližších příbuzných řas, Charophyceanských zelených řas. Pozdější pozemní adaptace proběhla s retenční jemné, avaskulární sexuální fázi, gametophyte, v tkáních cévní sporophyte. K tomu došlo spíše klíčením spór v sporangii než uvolňováním spór, jako u rostlin bez semen. Současný příklad toho, jak se to mohlo stát, lze vidět v předčasném klíčení spór v Selaginella, špice-mech. Výsledkem pro předky angiospermů bylo jejich uzavření v případě, semeno.

zřejmě náhlé objevení ve fosilním záznamu téměř moderní květiny, a ve velké rozmanitosti, zpočátku představuje takový problém pro teorie postupné evoluce Charles Darwin nazval „odpornou záhadu“. Nicméně, fosilní záznam je značně rozrostla od dob Darwina, a nedávno objevené zkameněliny krytosemenných jako Archaefructus, spolu s dalšími objevy fosilních nahosemenné, navrhnout, jak krytosemenných vlastnosti byly získány v sérii kroků. Několik skupin vyhynulých nahosemenných, zejména osiva, kapradiny, byly navrženy jako předkové kvetoucí rostliny, ale není kontinuální fosilní důkazy ukazují, jak květiny vyvinul, a botanici stále považují to jako tajemství. Některé starší fosílie, jako je horní Trias Sanmiguelia lewisi, byly navrženy.

první rostliny nesoucí semena, jako je ginkgo, a jehličnany (jako jsou borovice a jedle), neprodukovaly květiny. Pylová zrna (samčí gametofyty) Ginkgo a cykasy vyrobit pár bičovali, mobilní spermií buněk, které „plavou“ po vývoji pylové láčky k samici a její vejce.

Oleanan, sekundární metabolit produkovaný mnoha kvetoucími rostlinami, byl nalezen v permských ložiscích tohoto věku spolu s fosiliemi gigantopteridů. Gigantopteridy jsou skupinou vyhynulých semenných rostlin, které sdílejí mnoho morfologických rysů s kvetoucími rostlinami, i když není známo, že by samy kvetly.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite květina hlavy plíživé bodlák, Cirsium arvense

na Základě současných důkazů, někteří navrhují, že předkové krytosemenných rostlin lišily od neznámé skupiny nahosemenných v Triasu (245-202 miliony lety). Fosilní krytosemenný pyl ze středního triasu (247,2-242,0 Ma) naznačuje starší datum jejich původu. Blízký vztah mezi krytosemenné rostliny a gnetophytes, navržené na základě morfologických důkazů, má v poslední době zpochybňováno na základě molekulární důkazy, které naznačují, gnetophytes místo toho jsou více úzce souvisí s další nahosemenné.

Na fosilních rostlinných druhů Nanjinganthus dendrostyla od Začátku Jury v Číně, zdá se, sdílejí mnoho výhradně krytosemenných funkce, jako je zesílená nádoba s vajíčka, a proto by mohla představovat korunu-skupina nebo kmenové skupiny krytosemenných rostlin. Nicméně, tyto byly zpochybněny jinými vědci, kteří tvrdí, že struktury jsou nesprávně interpretovány rozložené jehličnaté kužely.

vývoj semenných rostlin a později krytosemenných rostlin se jeví jako výsledek dvou odlišných kol duplikace celého genomu. K nim došlo před 319 miliony let a před 192 miliony let. Další možná událost duplikace celého genomu před 160 miliony let možná vytvořila rodovou linii, která vedla ke všem moderním kvetoucím rostlinám. Tato událost byla studována sekvenováním genomu starověké kvetoucí rostliny, Amborella trichopoda, a přímo řeší Darwinovo „ohavné tajemství“.

Jedna studie se domnívají, že rané střední Jury závodu Schmeissneria, tradičně považován za druh ginkgo, může být nejstarší známé krytosemenných, nebo alespoň blízký příbuzný.

Křídovýeditovat

zatímco zemi dříve dominovaly kapradiny a jehličnany, během křídy se objevily krytosemenné rostliny a rychle se rozšířily. Nyní tvoří asi 90% všech druhů rostlin včetně většiny potravinářských plodin.Bylo navrženo, že rychlý vzestup angiospermů k dominanci byl usnadněn snížením jejich velikosti genomu. V raném období Křídy, pouze krytosemenné rostliny prošly rychlou genome downsizing, zatímco velikost genomu kapradin a nahosemenných zůstal beze změny. Menší genomy—a menší jádra-umožňují rychlejší rychlosti buněčného dělení a menších buněk. Druhy s menšími genomy tak mohou do daného objemu listů zabalit více, menších buněk—zejména žil a stomat. Zmenšení genomu proto usnadnilo vyšší rychlost výměny listových plynů (transpirace a fotosyntéza) a rychlejší tempo růstu. To by čelit některé negativní fyziologické účinky duplikací genomu, usnadnit zvýšené vychytávání oxidu uhličitého navzdory současnému poklesu atmosférické koncentrace CO2, a dovolil kvetoucí rostliny porazit ostatní pozemní rostliny.

nejstarší známé fosílie s konečnou platností připsat krytosemenné rostliny jsou mřížkovány monosulcate pylu od pozdního Valanginian ( Brzy, nebo Spodní Křídy – 140 133 milionů let) z Itálie a Israel, pravděpodobně zástupce z bazálních krytosemenných třídy.

nejstarší známé macrofossil s jistotou identifikován jako krytosemenných, Archaefructus liaoningensis, je datován přibližně 125 milionů let BP (období Křídy), vzhledem k tomu, pyl je považován za krytosemenných původu má fosilní záznam zpět na asi 130 milionů let BP, s Montsechia představující nejstarší květina v té době.

v roce 2013 byly nalezeny květiny obalené jantarem a datovány 100 milionů let před současností. Jantar zmrazil akt sexuální reprodukce v procesu, který probíhal. Mikroskopické snímky ukázaly, že zkumavky vyrůstají z pylu a pronikají stigmatem květu. Pyl byl lepkavý, což naznačuje, že ho nesl hmyz. V srpnu 2017 vědci představili podrobný popis a 3D modelový obraz toho, jak vypadala první květina, a představili hypotézu, že mohla žít asi před 140 miliony let. Bayesovská analýza 52 krytosemenných taxonů naznačila, že korunní skupina krytosemenných rostlin se vyvinula před 178 miliony let a před 198 miliony let.

Nedávné analýzy DNA na základě molekulární systematiky ukázal, že Amborella trichopoda, která se nacházejí na Tichomořském ostrově Nová Kaledonie, patří do sesterské skupiny ostatních kvetoucích rostlin, a morfologické studie naznačují, že to má funkce, které mohou být charakteristické pro nejstarší kvetoucí rostliny. Objednávky Amborellales, Nymphaeales a Austrobaileyales rozcházely jako samostatné linie od zbývajících krytosemenných clade ve velmi rané fázi kvetení rostlin evoluce.

velký krytosemenných záření, kdy velká rozmanitost krytosemenných rostlin se objevuje ve fosilním záznamu, došlo v polovině Křídy (přibližně před 100 miliony lety). Studie z roku 2007 však odhadovala, že k rozdělení pěti Posledních z osmi hlavních skupin došlo přibližně před 140 miliony let. (Rod Ceratophyllum, čeleď Chloranthaceae, eudicots, magnoliids a monocots).

obecně se předpokládá, že funkcí květin bylo od začátku zapojit mobilní zvířata do jejich reprodukčních procesů. To znamená, že pyl může být rozptýlen, i když květina není jasně zbarvená nebo podivně tvarovaná způsobem, který přitahuje zvířata; vynaložením energie potřebné k vytvoření takových rysů však mohou krytosemenné rostliny získat pomoc zvířat a tím se efektivněji reprodukovat.

ostrovní genetika poskytuje jedno navrhované vysvětlení náhlého, plně vyvinutého vzhledu kvetoucích rostlin. Ostrovní genetika je obecně považována za běžný zdroj speciace, zejména pokud jde o radikální úpravy, které zřejmě vyžadovaly nižší přechodné formy. Kvetoucí rostliny se vyvinuly v izolovaném prostředí, jako je ostrov nebo souostroví, kde rostliny nesoucí nich byli schopni vyvinout vysoce specializované vztah s nějakou konkrétní zvíře (vosa, například). Takový vztah, s hypotetickou wasp přenášejí pyl z jedné rostliny na druhou tak fíkové vosy udělat dnes, by mohl vést k rozvoji vysokého stupně specializace v obou rostlina(y) a jejich partnery. Všimněte si, že příklad wasp není náhodný; včely, které, jak se předpokládá, se vyvinuly specificky kvůli vzájemným vztahům rostlin, pocházejí z vosů.

zvířata se také podílejí na distribuci semen. Ovoce, který je tvořen rozšíření květina části, je často semínko-rozptýlení nástroj, který přitahuje zvířata k jídlu nebo jinak rušit, mimochodem rozptyl semen obsahuje (viz frugivory). I když mnoho takových prospěšné vztahy jsou příliš křehké, aby se přežít soutěž a šířit široce, kvetoucí ukázala být neobyčejně účinný prostředek reprodukce, šíření (ať už je jeho původ), aby se stal dominantní formou půdy rostlin.

květová ontogeneze používá kombinaci genů normálně zodpovědných za tvorbu nových výhonků. Nejprimitivnější květy měly pravděpodobně proměnlivý počet částí květů, často oddělených od sebe (ale ve vzájemném kontaktu). Květiny tendenci růst ve spirále vzoru, být bisexuální (v rostlinách, to znamená, že oba mužské a ženské části na stejném květina), a být ovládán vaječníku (ženská část). Jako květiny vyvinul, některé varianty rozvinutých částech srostlé, s mnohem více konkrétní číslo a design, a buď s konkrétní pohlaví na květiny nebo rostliny nebo alespoň „vaječník-nižší“. Evoluce květin pokračuje dodnes; moderní květiny byly lidmi tak hluboce ovlivněny, že některé z nich nelze v přírodě opylovat. Mnoho moderních domestikovaných druhů květin bylo dříve jednoduchými plevely, které vyklíčily pouze tehdy, když byla země narušena. Některé z nich tendenci růst s lidskou úrodu, možná již mají symbiotický společník rostliny vztahy s nimi, a nejhezčí nedostal oškubané, protože jejich krásu, rozvíjí závislost na a speciální přizpůsobení pro lidské náklonnosti.

několik paleontologů také navrhlo, že kvetoucí rostliny nebo krytosemenné rostliny se mohly vyvinout v důsledku interakcí s dinosaury. Jedním z nejsilnějších zastánců myšlenky je Robert T. Bakker. Navrhuje, aby býložraví dinosauři se svými stravovacími návyky poskytovali selektivní tlak na rostliny, u nichž se adaptacím buď podařilo odradit, nebo se vyrovnat s predací býložravci.

v pozdní Křídě, krytosemenné rostliny se zdají mít dominuje prostředí dříve obsazené kapradiny a cycadophytes, ale velký baldachýn-tvoří stromy nahrazeny jehličnany jako dominantní stromy v blízkosti pouze do konce Křídy před 66 miliony let nebo ještě později, na začátku Paleogene. Záření bylinných angiospermů se objevilo mnohem později. Přesto se mnoho fosilních rostlin rozpoznatelných jako patřící do moderních rodin (včetně buku, dubu, javoru a magnólie) objevilo již v pozdní křídě. Kvetoucí rostliny se objevily v Austrálii asi před 126 miliony let. To také posunulo věk starověkých australských obratlovců, v tehdejším jižním polárním kontinentu, na 126-110 milionů let.