Výživa a Růst Bakterií (strana 4)
(Tato kapitola má 6 stránek)
© Kenneth Todar, PhD
Fyzické a Environmentální Požadavky forMicrobial Růst
procaryotes existují v přírodě pod obrovskou škálu physicalconditions jako koncentrace O2, Vodík ionconcentration(pH) a teplota. Vylučovací limity života na planetě, s ohledem na parametry prostředí, jsou vždy stanoveny některýmikroorganismus, nejčastěji procaryote a často Archaeon. Aplikováno na všemikroorganismyje slovní zásoba termínů používaných k popisu jejich růstu (schopnost růst)v rozmezí fyzikálních podmínek. Termofil roste na vysokéteploty, acidifil roste při nízkém pH, osmofil roste při vysoké koncentraci rozpuštěného roztoku a tak dále. Tato nomenklatura bude použita v této části k popisu reakce prokaryot na různé fyzikální podmínky.
účinek kyslíku
kyslík je univerzální složkou buněk a je vždy poskytován ve velkém množství H2O. Prokaryoty však vykazují širokou škálu reakcí na molekulární kyslík O2 (Tabulka 6).
povinné aerobní látky vyžadují pro růst O2; používají O2 jako konečný akceptor elektronů v aerobním dýchání.
povinné anaerobní látky (občas nazývané aerofobie)nepotřebují nebo nepoužívají O2 jako živinu. Ve skutečnosti je O2 jedovatá látka, která buď zabíjí nebo inhibuje jejich růst.Obligateanaerobní prokaryoty mohou žít fermentací, anaerobním dýcháním, bakteriální fotosyntézou nebo novým procesem methanogeneze.
fakultativní anaerobní (nebo fakultativní aerobní) jsouorganismykteré mohou přepínat mezi aerobními a anaerobními typy metabolismu.Underanaerobic podmínky (ne O2) rostou fermentací oranaerobicrespiration, ale v přítomnosti O2 přejdou toaerobicrespiration.
Aerotolerantní anaerobní bakterie jsou bakterie s výlučně anaerobním (fermentačním) typem metabolismu, ale jsou necitlivé na přítomnost O2. Žijí pouze fermentací bez ohledu na to, zda je O2 přítomen v jejich prostředí.
Tabulka 6. Termíny používané kpopis O2 vztahů mikroorganismů.
Environment | |||
Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
Obligátní Anaerobe | Ne růst | Růst Toxických | |
Fakultativní Anaerobe (Fakultativně Aerobní) | Růst | Růst | Není nutné pro růst, ale využít whenavailable |
Aerotolerant Anaerobe | Růst | Růst | Není nutné a nepoužívá |
reakce organismu na O2 v jeho prostředí dependsupon výskyt a distribuci různých enzymů, které reactwithO2 a různé kyslíkové radikály, které jsou vždy generovánčlánky v přítomnosti O2. Všechny buňky obsahují enzymy, které reagují s O2. Například oxidace offlavoproteinsby O2 vždy vést k tvorbě H2O2(peroxid) jako jeden z hlavních produktů a malé množství i moretoxicfree radikál, superoxid nebo O2.-. Také chlorofyl a další pigmenty v buňkách mohou reagovat s O2 vpřítomnost světla a generovat singletový kyslík, další radikální forma kyslíkucož je silné oxidační činidlo v biologických systémech.
V aeroby a aerotolerant anaeroby potenciál pro lethalaccumulationof superoxid je zabráněno pomocí enzymu superoxiddismutázy (1).Všechny organismy, které mohou žít v přítomnosti O2 (to, že ji využívají se v jejich metabolismu) obsahují superoxidedismutase.Téměř všechny organismy obsahují enzym katalázu, který rozkládá H2O2.I když některé aerotolerantní bakterie, jako je kyselina mléčnábacterialack kataláza, rozkládají H2O2 pomocíperoxidaseenzymy, které odvozují elektrony z NADH2 ke snížení peroxideto H2O. Obligátní anaeroby postrádají superoxiddismutázy andcatalaseand/nebo peroxidáza, a proto podstoupit smrtící oxidace tím, že variousoxygenradicals, když jsou vystaveny O2. Viz obrázek 3 níže.
Všechny fotosyntetické (a některé nonphotosynthetic) organismy areprotectedfrom smrtící oxidace singletního kyslíku tím, že jejich držení ofcarotenoidpigments, které fyzicky reagují s singletového kyslíku radikální andlowerit jeho netoxický „zem“ (triplet) státu. O karotenoidech se říká, že“uhasí“ singletové kyslíkové radikály.
Obrázek 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Ocenit, že pH je měřeno na logarithmicscale,přírodní prostředí se mění v průběhu miliard-foldand nějaké mikroorganismy, které žijí v extrémních podmínkách, stejně jako everypointbetween extrémy! Většina volně žijících prokaryot může růst přes arangeof 3 jednotky pH, asi tisícinásobná změna . Hodnota pH, nad kterou organismus roste, je definována třemi kardinálními body: minimálním pH, pod kterým organismus nemůže růst, maximem, nad kterým organismus nemůže růst, a optimálním pH, při kterém organismus roste nejlépe. Pro většinu bakterií je orderlyincrease v růstu mezi minimální a optimální a acorrespondingorderly pokles v rychlosti růstu mezi optimální a maximální pH,odráží celkový vliv změny na ratesof enzymatické reakce (Obrázek 4).
mikroorganismy, které rostou při optimálním pH hluboko pod neutralitou (7,0), se nazývají acidofily. Ty, které rostou nejlépe při neutrálním pH, jsounazývané neutrofily a ty, které rostou nejlépe pod zásaditými podmínkami, se nazývají alkalifily. Obligátní acidofily, jako jsou některé Thiobacilusspecies, ve skutečnosti vyžadují nízké pH pro růst, protože jejich membránydisolvea buňky lyzují v neutralitě. Několik rodů Archaea, včetněsulfolobusa Termoplazma, jsou povinné acidofily. Mezi eukaryoty,manyfungi jsou acidofily, ale šampiónem růstu při nízkém pH jeeukaryotické kyanidium, které může růst při pH 0.
V konstrukci a použití kultivační média, musí alwaysconsiderthe optimální pH pro růst požadované organismu a začlenit buffersin účelem udržení pH média v měnícím se prostředí ofbacterialwaste produkty, které se hromadí v průběhu růstu. Mnoho patogenních bakteriívystavují relativně úzký rozsah pH, nad kterým budou růst. Mostdiagnostická média pro růst a identifikaci lidských patogenůhavea pH poblíž 7.
Obrázek 4. Rychlost růstu vs pH pro tři environmentální třídy prokaryot. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
chapter continued
Previous Page