Blomstrende plante

klassificeringshistoriedit

fra 1736, en illustration af Linnaean klassifikation

det botaniske udtryk “angiosperm”, fra den antikke græske kursist, Ange porton (flaske, fartøj) og kursist, sperma (frø), blev opfundet i form angiospermae af Paul Hermann i 1690, som navnet på en af hans primære divisioner af planteriget. Dette omfattede blomstrende planter, der havde frø indesluttet i kapsler, adskilt fra hans Gymnospermae, eller blomstrende planter med acheniale eller schiso-karpe frugter, hvor hele frugten eller hver af dens stykker her betragtes som et frø og nøgen. Både udtrykket og dets antonym blev opretholdt af Carl Linnaeus med samme forstand, men med begrænset anvendelse, i navnene på ordrerne fra hans klasse Didynamia. Dens anvendelse med enhver tilgang til dets moderne omfang blev først mulig efter 1827, da Robert brun etablerede eksistensen af virkelig nøgne æg i Cycadeae og Coniferae og anvendte dem navnet gymnospermer. Fra den tid og fremefter, så længe disse gymnospermer, som det var sædvanligt, regnes som tokimbladede blomstrende planter, udtrykket Angiosperm blev brugt antithetisk af botaniske forfattere, med varierende omfang, som et gruppenavn for andre tokimbladede planter.

et hjælpemåler, en enhed til måling af stigning eller væksthastighed i planter

i 1851 opdagede Hofmeister de ændringer, der forekom i embryo-sac af blomstrende planter, og bestemte de korrekte forhold af disse til cryptogamia. Dette fik Gymnosperms position som en klasse, der adskiller sig fra dicotyledoner, og udtrykket Angiosperm blev derefter gradvist accepteret som den passende betegnelse for hele de blomstrende planter bortset fra gymnospermer, inklusive klasserne af dicotyledoner og monocotyledoner. Dette er den forstand, hvor udtrykket bruges i dag.

i de fleste taksonomier behandles de blomstrende planter som en sammenhængende gruppe. Det mest populære beskrivende navn har været Angiospermae (angiospermer), med Anthophyta (“blomstrende planter”) et andet valg. Disse navne er ikke knyttet til nogen rang. Engler-systemet bruger navnet Angiospermae, på den tildelte rang af underinddeling. Afsløringssystemet behandlede blomstrende planter som underopdeling Magnoliophytina, men delte det senere til Magnoliopsida, Liliopsida og Rosopsida. Takhtajan-systemet og Cronkvist-systemet behandler denne gruppe i rang af division, hvilket fører til navnet Magnoliophyta (fra familienavnet Magnoliaceae). Dahlgren-systemet og Thorne-systemet (1992) behandler denne gruppe på klassens rang, hvilket fører til navnet Magnoliopsida. APG-systemet fra 1998 og de senere revisioner fra 2003 og 2009 behandler de blomstrende planter som en klade kaldet angiospermer uden et formelt botanisk navn. En formel klassifikation blev offentliggjort sammen med 2009-revisionen, hvor de blomstrende planter danner underklassen Magnoliidae.

den interne klassificering af denne gruppe har gennemgået en betydelig revision. Croncist-systemet, foreslået af Arthur Croncist i 1968 og offentliggjort i sin fulde form i 1981, er stadig meget udbredt, men menes ikke længere at afspejle fylogeni nøjagtigt. En konsensus om, hvordan de blomstrende planter skal arrangeres, er for nylig begyndt at dukke op gennem arbejdet i Angiosperm Phylogeni Group (APG), der offentliggjorde en indflydelsesrig omklassificering af angiospermerne i 1998. Opdateringer, der inkorporerer nyere forskning, blev offentliggjort som APG II-systemet i 2003, APG III-systemet i 2009 og APG IV-systemet i 2016.

traditionelt er de blomstrende planter opdelt i to grupper,

• Dicotyledoneae eller Magnoliopsida
• Monocotyledoneae eller Liliopsida

Som i Kroniksystemet kaldes Magnoliopsida (i klassens rang, dannet af familienavnet Magnoliaceae) og Liliopsida (i klassens rang, dannet ud fra familienavnet Magnoliaceae) og Liliopsida (i klassens rang, dannet ud fra familienavnet Magnoliaceae) og Liliopsida (i klassens rang, dannet ud fra familienavnet Magnoliaceae) Liliaceae). Andre beskrivende navne tilladt i artikel 16 i ICBN inkluderer dicotyledoner eller Dicotyledoneae og monocotyledoner eller Monocotyledoneae, som har en lang historie med brug. På engelsk kan et medlem af begge grupper kaldes en dicotyledon (flertal dicotyledoner) og monocotyledon (flertal monocotyledoner) eller forkortet som dicot (flertal dicots) og monocot (flertal monocots). Disse navne stammer fra observationen om, at dicots oftest har to cotyledoner eller embryonale blade inden for hvert frø. Monocots har normalt kun en, men reglen er ikke absolut på nogen måde. Fra et bredt diagnostisk synspunkt er antallet af cotyledoner hverken en særlig praktisk eller en pålidelig karakter.

nylige undersøgelser, som af APG, viser, at monocots danner en monofyletisk gruppe (clade), men at dicots ikke gør det (de er parafyletiske). Ikke desto mindre udgør størstedelen af dicot-arter en monofyletisk gruppe, kaldet eudicots eller tricolpates. Af de resterende dicot-arter hører de fleste til en tredje større klade kendt som magnoliiderne, der indeholder omkring 9.000 arter. Resten inkluderer en parafyletisk gruppering af tidlig forgreningsskat kendt kollektivt som de basale angiospermer plus familierne Ceratophyllaceae og Chloranthaceae.

moderne klassificeringredit

monocot (venstre) og dicot frøplanter

der er otte grupper af levende angiospermer:

• basal angiospermer (Ana: amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
  • amborella, en enkelt buskart fra Ny Kaledonien;
  • nymphaeales, omkring 80 arter, vandliljer og hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, omkring 100 arter af træagtige planter fra forskellige dele af verden
• Kerneangiospermer (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 kendte arter af aromatiske planter med tandede blade;
  • Magnoliider, omkring 9.000 arter, kendetegnet ved trimerøse blomster, pollen med en pore og normalt forgrenede blade-for eksempel magnolias, laurbær og sort peber;
  • Monocots, omkring 70.000 arter, kendetegnet ved trimerøse blomster, en enkelt cotyledon, pollen med en pore og normalt parallelle vener blade-for eksempel græs, orkideer og palmer;
  • Ceratophyllum, omkring 6 arter af vandplanter, måske mest kendt som Akvarieplanter;
  • Eudicots, omkring 175.000 arter, kendetegnet ved 4—eller 5 – merous blomster, pollen med tre porer og normalt forgrening-veined blade-for eksempel solsikker, Petunia, buttercup, æbler og egetræer.

det nøjagtige forhold mellem disse otte grupper er endnu ikke klart, skønt der er enighed om, at de første tre grupper, der afviger fra forfædres angiosperm, var Amborellales, Nymphaeales og Austrobaileyales. Udtrykket basale angiospermer henviser til disse tre grupper. Blandt de resterende fem grupper (kerneangiospermer) forbliver forholdet mellem de tre bredeste af disse grupper (magnoliider, monocots og eudicots) uklart. Jens og kollegerne (Fig. 1) beskriv fire konkurrerende ordninger. Af disse er eudicots og monocots de største og mest diversificerede med henholdsvis ~ 75% og 20% af angiospermarter. Nogle analyser gør magnoliiderne til de første til at afvige, andre monocots. Ceratophyllum synes at gruppere med eudicots snarere end med monocots. 2016 angiosperm Phylogeni Group revision (APG IV) bevarede det overordnede højere ordensforhold beskrevet i APG III.

Evolutionary historyEdit

fossiliserede sporer antyder, at landplanter (embryofytter) har eksisteret i mindst 475 millioner år. Tidlige landplanter reproduceres seksuelt med flagelleret, svømning sæd, ligesom de grønne alger, hvorfra de udviklede sig. En tilpasning til terrestrialisering var udviklingen af opretstående meiosporangi til spredning af sporer til nye levesteder. Denne funktion mangler i efterkommerne af deres nærmeste algefamilier, de Charophycean grønne alger. En senere jordbaseret tilpasning fandt sted med tilbageholdelse af det delikate, avaskulære seksuelle Stadium, gametofyten, inden i vævene i den vaskulære sporofyt. Dette skete ved sporespiring inden for sporangia snarere end sporefrigivelse, som I ikke-frøplanter. Et aktuelt eksempel på, hvordan dette kunne være sket, kan ses i den tidlige sporespiring i Selaginella, spike-moss. Resultatet for forfædrene til angiospermer var at omslutte dem i en sag, frøet.

det tilsyneladende pludselige udseende i den fossile optegnelse af næsten moderne blomster og i stor mangfoldighed udgjorde oprindeligt et sådant problem for teorien om gradvis udvikling, at Charles Darvin kaldte det et “afskyeligt mysterium”. Imidlertid, den fossile optegnelse er vokset betydeligt siden Darvins tid, og for nylig opdagede angiospermfossiler som Archaefructus, sammen med yderligere opdagelser af fossile gymnospermer, foreslå, hvordan angiospermegenskaber kan være erhvervet i en række trin. Flere grupper af uddøde gymnospermer, især frøbregner, er blevet foreslået som forfædre til blomstrende planter, men der er ingen kontinuerlige fossile beviser, der viser, hvordan blomster udviklede sig, og botanikere betragter det stadig som et mysterium. Nogle ældre fossiler, såsom den øvre Trias Sanmiguelia levisi, er blevet foreslået.

de første frøbærende planter, som ginkgo og nåletræer (såsom fyrretræer og graner), producerede ikke blomster. Pollenkornene (mandlige gametofytter) af Ginkgo og cycads producerer et par flagellerede, mobile sædceller, der “svømmer” ned i det udviklende pollenrør til kvinden og hendes æg.Oleanan, en sekundær metabolit produceret af mange blomstrende planter, er fundet i permiske aflejringer i den alder sammen med fossiler af gigantopterider. Gigantopterider er en gruppe uddøde frøplanter, der deler mange morfologiske træk med blomstrende planter, selvom de ikke vides at have været blomstrende planter selv.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite blomsterhoved af krybende tistel, Cirsium arvense

baseret på aktuelle beviser foreslår nogle, at forfædrene til angiospermerne divergerede fra en ukendt gruppe gymnospermer i Triasperioden (245-202 millioner år siden). Fossil angiospermlignende pollen fra Mellemtrias (247,2–242,0 Ma) antyder en ældre Dato for deres oprindelse. Et tæt forhold mellem angiospermer og gnetofytter, foreslået på grundlag af morfologiske beviser, er for nylig blevet bestridt på grundlag af molekylære beviser, der antyder, at gnetofytter i stedet er tættere beslægtet med andre gymnospermer.de fossile plantearter Nanjinganthus Dendrostyla fra det tidlige Jurassic Kina ser ud til at dele mange udelukkende angiosperm-funktioner, såsom en fortykket beholder med ægløsning, og kan således repræsentere en kronegruppe eller en stammegruppe angiosperm. Imidlertid, disse er blevet bestridt af andre forskere, der hævder, at strukturerne er fejlagtigt fortolket nedbrudte nåletræskegler.

udviklingen af frøplanter og senere angiospermer ser ud til at være resultatet af to forskellige runder af hele genom-duplikeringshændelser. Disse fandt sted for 319 millioner år siden og 192 millioner år siden. En anden mulig helgenom-duplikeringshændelse for 160 millioner år siden skabte måske den forfædres linje, der førte til alle moderne blomstrende planter. Denne begivenhed blev undersøgt ved at sekvensere genomet til en gammel blomstrende plante, Amborella trichopoda, og adresserer direkte Darvins “afskyelige mysterium”.

en undersøgelse har antydet, at den tidlige middel-Jura-plante Schmeissneria, der traditionelt betragtes som en type ginkgo, kan være den tidligste kendte angiosperm eller i det mindste en nær slægtning.

CretaceousEdit

mens jorden tidligere var blevet domineret af bregner og Nåletræer, dukkede angiospermer op og spredte sig hurtigt under kridtet. De udgør nu omkring 90% af alle plantearter, herunder de fleste fødevareafgrøder.Det er blevet foreslået, at den hurtige stigning af angiospermer til dominans blev lettet ved en reduktion i deres genomstørrelse. I den tidlige Kridtperiode gennemgik kun angiospermer hurtig genomnedskæring, mens genomstørrelser af bregner og gymnospermer forblev uændrede. Mindre genomer—og mindre kerner-giver mulighed for hurtigere celledeling og mindre celler. Således kan arter med mindre genomer pakke flere, mindre celler—især vener og stomata—ind i et givet bladvolumen. Genomnedskæring muliggjorde derfor højere hastigheder for udveksling af bladgas (transpiration og fotosyntese) og hurtigere vækstrater. Dette ville have modvirket nogle af de negative fysiologiske virkninger af genomduplikationer, lettet øget optagelse af kulsyre på trods af samtidige fald i atmosfæriske CO2-koncentrationer og tillod de blomstrende planter at udkonkurrere andre landplanter.

de ældste kendte fossiler, der definitivt kan henføres til angiospermer, er retikuleret monosulcatpollen fra den sene Valanginian ( tidlig eller lavere kridt – 140 til 133 millioner år siden) i Italien og Israel, sandsynligvis repræsentativ for den basale angiospermklasse.

den tidligste kendte makrofossil, der med sikkerhed er identificeret som en angiosperm, Archaefructus liaoningensis, er dateret til omkring 125 millioner år BP (kridtperioden), mens pollen, der anses for at være af angiosperm oprindelse, tager fossilrekorden tilbage til omkring 130 millioner år BP, hvor Montsechia repræsenterer den tidligste blomst på det tidspunkt.

i 2013 blev blomster indkapslet i rav fundet og dateret 100 millioner år før nutid. Rav havde frosset handlingen med seksuel reproduktion i processen med at finde sted. Mikroskopiske billeder viste rør, der voksede ud af pollen og trængte ind i blomstens stigma. Pollen var klæbrig, hvilket tyder på, at den blev båret af insekter. I August 2017 præsenterede forskere en detaljeret beskrivelse og 3D-modelbillede af, hvordan den første blomst muligvis så ud, og præsenterede hypotesen om, at den måske har levet for omkring 140 millioner år siden. En bayesisk analyse af 52 angiospermer foreslog, at kronegruppen af angiospermer udviklede sig mellem 178 millioner år siden og 198 millioner år siden.

nylig DNA-analyse baseret på molekylær systematik viste, at Amborella trichopoda, fundet på Stillehavsøen Ny Kaledonien, tilhører en søstergruppe af de andre blomstrende planter, og morfologiske undersøgelser antyder, at det har træk, der kan have været karakteristiske for de tidligste blomstrende planter. Ordrerne Amborellales, Nymphaeales, og Austrobaileyales divergerede som separate slægter fra den resterende angiosperm clade på et meget tidligt tidspunkt i blomstrende planteudvikling.

den store angiospermstråling, når en stor mangfoldighed af angiospermer vises i den fossile optegnelse, fandt sted i midten af kridt (for cirka 100 millioner år siden). En undersøgelse i 2007 anslog imidlertid, at opdelingen af de fem seneste af de otte hovedgrupper fandt sted for omkring 140 millioner år siden. (slægten Ceratophyllum, familien Chloranthaceae, eudicots, magnoliids og monocots) .

det antages generelt, at blomsternes funktion fra starten var at involvere mobile dyr i deres reproduktionsprocesser. Det vil sige, pollen kan spredes, selvom blomsten ikke er farvestrålende eller underligt formet på en måde, der tiltrækker dyr; ved at bruge den energi, der kræves for at skabe sådanne træk, kan angiospermer imidlertid få hjælp fra dyr og dermed reproducere mere effektivt.Island genetics giver en foreslået forklaring på det pludselige, fuldt udviklede udseende af blomstrende planter. Island genetik menes at være en almindelig kilde til speciering generelt, især når det kommer til radikale tilpasninger, der synes at have krævet ringere overgangsformer. Blomstrende planter kan have udviklet sig i isolerede omgivelser som en ø eller økæde, hvor planterne, der bærer dem, var i stand til at udvikle et højt specialiseret forhold til et bestemt dyr (f.eks. Et sådant forhold, med en hypotetisk hveps, der bærer pollen fra en plante til en anden, meget som figenhveps gør i dag, kan resultere i udvikling af en høj grad af specialisering i både planten(erne) og deres partnere. Bemærk, at hvepseksemplet ikke er tilfældigt; bier, som det er postuleret, udviklet specifikt på grund af mutualistiske planteforhold, stammer fra hveps.

dyr er også involveret i fordelingen af frø. Frugt, der dannes ved forstørrelse af blomsterdele, er ofte et frøspredningsværktøj, der tiltrækker dyr til at spise eller på anden måde forstyrre det og i øvrigt sprede de frø, det indeholder (se frugivory). Selvom mange sådanne gensidige forhold forbliver for skrøbelige til at overleve konkurrence og sprede sig bredt, viste blomstringen sig at være et usædvanligt effektivt middel til reproduktion og spredte sig (uanset dens oprindelse) til at blive den dominerende form for jordplanteliv.blomst ontogeni bruger en kombination af gener, der normalt er ansvarlige for dannelsen af nye skud. De mest primitive blomster havde sandsynligvis et variabelt antal blomsterdele, ofte adskilt fra (men i kontakt med) hinanden. Blomsterne havde tendens til at vokse i et spiralmønster, være Biseksuelle (i planter betyder dette både mandlige og kvindelige dele på den samme blomst) og at blive domineret af æggestokken (kvindelig del). Efterhånden som blomster udviklede sig, udviklede nogle variationer dele smeltet sammen med et meget mere specifikt antal og design og med enten specifikke køn pr. Blomsterudviklingen fortsætter til i dag; moderne blomster er blevet så dybt påvirket af mennesker, at nogle af dem ikke kan bestøves i naturen. Mange moderne tamme blomsterarter var tidligere enkle ukrudt, som kun spirede, når jorden blev forstyrret. Nogle af dem havde en tendens til at vokse med menneskelige afgrøder, måske allerede have symbiotiske ledsagende planteforhold med dem, og de smukkeste blev ikke plukket på grund af deres skønhed, udvikle en afhængighed af og særlig tilpasning til menneskelig kærlighed.et par paleontologer har også foreslået, at blomstrende planter eller angiospermer kan have udviklet sig på grund af interaktioner med dinosaurer. En af ideens stærkeste fortalere er Robert T. Bakker. Han foreslår, at planteædende dinosaurer med deres spisevaner gav et selektivt pres på planter, for hvilke tilpasninger enten lykkedes at afskrække eller klare rovdyr af planteædere.ved den sene kridt synes angiospermer at have domineret miljøer, der tidligere var besat af bregner og cycadophytes, men store baldakindannende træer erstattede nåletræer som de dominerende træer kun tæt på slutningen af kridtet for 66 millioner år siden eller endda senere i begyndelsen af Paleogen. Strålingen af urteagtige angiospermer forekom meget senere. Alligevel var mange fossile planter, der kunne genkendes som tilhørende moderne familier (inklusive bøg, eg, ahorn og magnolia) allerede dukket op af det sene kridt. Blomstrende planter optrådte i Australien for omkring 126 millioner år siden. Dette skubbede også alderen på gamle Australske hvirveldyr, i det daværende sydpolare kontinent, til 126-110 millioner år gammel.