af David Hone*1
introduktion:
Pterosaurs kaldes ofte fejlagtigt flyvende dinosaurer, men de er en tydelig, skønt beslægtet, Slægt. De er en uddød gruppe af krybdyr fra den Mesosoiske æra (251 millioner til 66 millioner år siden) og var de første hvirveldyr, der udviklede drevet flyvning (fig 1 og 2). Pterosaurer blev først beskrevet så tidligt som i 1783 og anerkendt som flyvende krybdyr kort efter, og mere end 150 arter er nu kendt. Fossile pterosaurer er fundet over hele verden, hvor hvert kontinent giver prøver.
voksne pterosaurer varierede i størrelse fra omkring 1 meter i vingefang til mere end 10 meter; de største arter var de største flyvende dyr nogensinde. De besatte himlen i store dele af den Mesosoiske æra og havde luften for sig selv, indtil fuglene først dukkede op i midten til slutningen af juraperioden (176 millioner til 146 millioner år siden). Pterosaurer døde ud sammen med de ikke-aviære dinosaurer og mange andre grupper for 65 millioner år siden, i den store udryddelse i slutningen af kridtperioden.
den fossile rekord for pterosaurer er dårlig sammenlignet med den for mange Mesosoiske reptilgrupper, fordi deres knogler var skrøbelige og derfor ikke let blev bevaret. Indtil de sidste par år var der lidt forskning dedikeret til pterosaurer, og som et resultat er mange ting, der vedrører deres biologi, stadig enten omstridte eller dårligt forstået. Imidlertid, en nylig genopblussen af interesse for denne gruppe og en række nye fund hjælper paleontologer med at få fat i denne vigtige gruppe, eller clade.
fylogeni:
oprindelsen og forholdet mellem pterosaurerne har længe været omstridt, skønt der dannes enighed om begge spørgsmål. Ofte forvekslet med dinosaurer er pterosaurer medlemmer af deres egen klade, men er nære slægtninge til deres mere berømte fætre.
i årenes løb har paleontologer antaget, at pterosaurer stammer fra forskellige dele af det krybdyrs evolutionære træ. Meget tidlige forskere betragtede dem som forfædre til fugle eller endda flagermus, og i lang tid så det ud til, at de sandsynligvis var basale arkosaurer (kladen, der indeholder dinosaurer, fugle, krokodiller og nogle andre grupper). For nylig er beviser begyndt at stable op, at de er en separat gruppe til dinosauromorphs (dinosaurer og deres nærmeste slægtninge), men at de to grupper udviklede sig fra en fælles forfader. De fleste forskere støtter nu denne holdning. Dette gør pterosaurs rimeligt nære slægtninge til fugle, men de er ikke fugleforfædre, som det undertiden fejlagtigt rapporteres.
pterosaurer er opdelt i to brede grupper. De basale pterosaurer kaldes rhamphorhynchoiderne og er kendetegnet ved en række træk ved skeletet, herunder: relativt små hoveder med et separat næsebor og antorbital fenestra (en åbning foran på kraniet mellem øjet og næseboret, også til stede i dinosaurer); korte Halse og store kroppe; en kort første knogle i fjerde finger; en kort pteroidben (se nedenfor); en lang femte tå; og en lang hale. De mere afledte pterosaurer er blevet grupperet i pterodactyloiderne og havde det modsatte sæt tegn: et langt hoved med et kombineret (og ofte meget stort) næsebor og antorbital fenestra, der danner en stor åbning i kraniet; en lang hals og kort krop; lang fjerde finger og pteroidben; en kort femte tå; og en kort hale (Fig. 3). (Som en side stammer navnet pterodactyloid naturligvis fra Pterodactylus, slægten af en type pterosaur, selvom ingen af disse virkelig betyder det samme som udtrykket pterodactyl, som ofte misbruges i stedet for ‘pterosaur’).
rhamphorhynchoiderne og pterodactyloiderne forblev virkelig ret adskilte med et stort anatomisk mellemrum mellem dem, indtil opdagelsen af Darvinopterus i 2010. Dette dyr er fra den midterste Jurassic i Kina og har en blanding af træk: det store hoved, kombineret nasoantorbital fenestra og lang hals af pterodactyloiderne, men den lange hale, kort fjerde fingerben, lang femte tå og andre træk, der ellers kun ses i basalformerne (Fig. 4). Darvinopterus (og flere nære slægtninge, der siden er blevet opdaget) er et vidunderligt eksempel på en overgangsfossil, der delvis viser, hvordan en gruppe dyr udviklede sig til en anden.
anatomi:
Pterosaurs kan identificeres øjeblikkeligt ved deres stærkt modificerede arme. De første tre fingre på hånden er små og vil blive brugt til at bevæge sig rundt, når de ikke er i flugt. Den femte finger på hånden er fraværende, men den fjerde er både robust og massivt langstrakt og ville have givet hovedstøtten til vingemembranen. Mange af knoglerne fra pterosaurer var tyndvæggede og hule som fugle og nogle dinosaurer, hvilket gjorde skelettet generelt lys.
løb fra spidsen af hver vingefinger til hver ankel var hovedvingemembranen. Dette var ikke læderagtigt, som det ofte siges, men var faktisk en hudlignende struktur med lag af afstivende fibre, blodkar og et muskelark (Fig. 2). En mindre membran sad i albuens skurk, understøttet af en modificeret håndledsben kaldet pteroid, der var unik for pterosaurer. Endelig spændte en membran mellemrummet mellem benene. I rhamphorhynchoids var dette et enkelt bredt ark og blev forankret til den lange femte tå på hver fod. I pterodactyloider blev den opdelt i to mindre dele, hvor hver halvdel løb fra ankelen til bunden af halen. Dette arrangement frigjorde benene og gjorde det muligt for krybdyrene at gå lettere på jorden. Ud over alt dette flyveapparat havde rhamphorhynchoiderne også en vinge på enden af deres lange haler.
pterosaurer var også ‘lodne’. Deres kroppe var dækket af tynde, hårlignende fibre kaldet pycnofibre. Dette var hverken ægte pels som hos pattedyr eller de enkle fjer, der blev set i tidlige dinosaurer og babyfugle, men udviklede sig sandsynligvis uafhængigt. Det kan have været knyttet til deres evne til at flyve, og der er et stærkt forslag om, at pterosaurer var homeotermiske (‘varmblodede’).
som man kunne forvente af flyvende dyr, havde pterosaurerne generelt ret konservativ anatomi; det vil sige, at begrænsningerne i kropsform pålagt ved flyvning betød, at deres overordnede form var relativt ens mellem taksa. Over tid var der en generel tendens til at øge størrelsen, hvor de tidligste pterosaurer var ret små, og de senere var særligt store. Tidlige former havde masser af — ofte store-tænder, mens de mest afledte former fra den sene Kridtperiode var tandløse. Den mest åbenlyse afvigelse fra konservatisme var i det bemærkelsesværdige udvalg af hovedkam, som mange medlemmer af gruppen havde. Disse havde mange forskellige størrelser og former og kunne være lavet af knogler, blødt væv eller en kombination af begge (Fig. 5).
livsstil:
På trods af lejlighedsvise rapporter er der i øjeblikket ingen beviser for, at nogen pterosaurer var flyveløse. Pterosaurer var ikke klodsede klapper eller svævefly, som de lejlighedsvis er blevet portrætteret, men var fremragende flyvere. Det er sandsynligt, at de fleste pterosaurer jagede på vingen, og mange slægter ser ud til at have været godt tilpasset til at fange fisk: nogle eksemplarer har fisk bevaret i maven. Andre Slægter var imidlertid filterfødere, insektædere, skaldyrspecialister eller rovdyr, der jagede på land. Nogle arter er blevet foreslået at have fodret mest på frugt eller frø.
pterosaurer lagde tyndskallede æg, som sandsynligvis blev begravet i jord med vegetation for at holde dem fugtige. Flere fossile æg er kendt, herunder nogle konserveret med intakte embryoner. Både embryonerne og meget unge pterosaurer har bemærkelsesværdigt velformede knogler, og det forekommer sandsynligt, at selv meget unge pterosaurer kunne flyve.
Rhamphorhynchoids menes generelt at have haft svært ved at gå på jorden: der er ikke fundet nogen fodspor for dem, og de ville sandsynligvis have holdt sig til træerne, når de ikke flyver. Pterodactyloiderne var bedre tilpasset til livet på jorden, og adskillige spor er kendt for dem (Fig. 6).
i det mindste levede nogle arter i store kolonier, og mange kan have været sociale dyr. Hovedkamrene var sandsynligvis en form for seksuel udsmykning eller signalstruktur.
Fossil rekord:
pterosaurprøver findes, der spænder over det meste af den Mesosoiske æra. Deres fossile optegnelse er temmelig blandet — de er generelt sjældne og ofte kun kendt fra fragmenter, men områder med enestående konservering kan producere fremragende prøver, og nogle arter er kendt fra et stort antal fossiler. Den berømte Pteranodon er kendt fra mere end 1.000 individer, selvom de fleste er fragmentariske og i dårlig stand. Rhamphorhynchus er kendt fra mere end 100 prøver, hvoraf de fleste er mere eller mindre komplette. Pterosaurer fra områder med enestående konservering bevares ofte med blødt væv inklusive vingemembraner og hovedkamre, men knoglerne knuses typisk fladt.
rhamphorhynchoiderne opstod i den sene Trias periode (omkring 200 millioner år siden) og går i slutningen af juraperioden. Der er optegnelser over nogle i det tidlige kridt i Kina, men nyere undersøgelser antyder, at disse er resultatet af fejl i fossil dating og prøverne er faktisk ældre. Mellemformer som Darvinopterus stammer fra mellemjuraen; kort efter, i den sene jura, vises de første pterodactyloider. Pterosaur fodspor vises først i den sene jura sammen med oprindelsen af pterodactyloiderne og findes mange steder rundt om i verden.
Resume:
pterosaurer var en vigtig komponent i mesosoiske land-og havøkosystemer. Denne gruppe levede i mere end 150 millioner år sammen med dinosaurerne; de fyldte adskillige økologiske nicher og omfattede de største flyvende dyr nogensinde (Fig. 7). Godt tilpasset til flyvning, disse var ikke klodsede svævefly, da de ofte er uretfærdigt portrætteret, men var sandsynligvis lige så gode som fugle på himlen. På nogle måder kan de endda have været mere smidige. Pterosaur-forskning og opdagelser blomstrer i øjeblikket, og paleontologer får hurtigt en bedre forståelse af udviklingen og biologien hos disse fascinerende skabninger.
forslag til videre læsning:
http://www.pterosaur.net og http://www.pterosaur-net.blogspot.com.D. M. 2005. Pterosaurerne: Fra Dyb Tid. Pi Presse. ISBN: 9780131463080.
Brøndhofer, P. 1991. Den illustrerede encyklopædi af pterosaurer. Salamander Bøger. ISBN: 9780517037010. – Nu ude af tryk og lidt dateret, men stadig tilgængelig.
M. P. 2012. Pterosaurer. Princeton University Press. – Endnu ikke offentliggjort.
1 Institut for Jordvidenskab, University of Bristol, Bristol, BR8 1RJ, UK.
*denne artikel er blevet ændret fra den oprindelige formular. Artiklen sagde oprindeligt ” fossile pterosaurer er fundet over hele verden, hvor hvert kontinent undtagen Antarktis (indtil videre) giver prøver.”Dette er blevet korrigeret til” fossile pterosaurer er fundet over hele verden, hvor hvert kontinent giver prøver.”