Plant Evolution

plante-og Dyreudvikling

| klassificering | Plant Evolution | Animal Evolution | homologi |

Plant Evolution

prokaryoter, alger og planter

prokaryoter er organismerne klassificeret som bakterier og arkæer og er de mest succesrige & rigelige organismer på jorden. Faktisk har de været den dominerende gruppe på jorden, siden livet dukkede op, og i omkring 2000 millioner år var den eneste livsform på jorden. Prokaryoter som gruppe har den største biomasse på planeten f. eks. i oceanerne udgør prokaryoter 90% eller større end den samlede vægt af levende ting; der kan være 2,5 gange 109 prokaryotceller i et gram frugtbar jord. Prokaryoter er også de ældste organismer på jorden: de tidligste kendte fossile celler tilhører en prokaryot og kommer fra klipper i det vestlige Australien, der dateres tilbage 3500 millioner år. Alle prokaryoter er små celler, der mangler de komplekse indre strukturer, som mitokondrier og kloroplaster, der findes i eukaryote celler. Selvom prokaryoter besidder DNA på et kromosom, er det ikke lukket i en kerne.

fordi prokaryoter stort set er usynlige for det menneskelige øje, har vi en tendens til at glemme dem. De bidrog imidlertid til udviklingen af en iltrig atmosfære tidligt i Jordens historie og er afgørende for processerne med nedbrydning og næringscykling, en nøglerolle i alle økosystemer. De yder også et væsentligt bidrag til udviklingen af de bedre kendte, eukaryote, livsformer.

nutidens prokaryoter kan ligne tidlige fossiler, men de er moderne organismer, der med succes har tilpasset sig moderne miljøforhold. De findes i nogle af de mest ekstreme miljøer på jorden, herunder Antarktis, havets dybder og dybt i klipper, runde dybhavsåbninger og i kogende termiske kilder og er altid til stede i vores menneskelige miljøer, herunder byer, hjem og menneskekroppen.cyanobakterierne (blågrønne alger) er en gruppe prokaryoter, der er ekstremt vigtige både økologisk (især i globale kulstof-og nitrogencyklusser) og evolutionære termer. Stromatolitter, der er dannet af cyanobakterier, giver levende og fossile beviser for cyanobakterier, der går 2700 millioner år tilbage. I dag vokser stromatolitter kun i lavvandede, salte puljer i varme, tørre klimaer (f.eks. Shark Bay i det vestlige Australien), og deres overflod i gamle klipper indebærer lignende miljøforhold i disse tider. Stromatolitter og andre cyanobakterier var de vigtigste bidragydere til den markante stigning i atmosfæriske iltkoncentrationer, der begyndte for omkring 2000 millioner år siden. I dag findes cyanobakterier overalt – i marine, ferskvands – og terrestriske miljøer og som symbionter f.eks. lav-og bidrager med op til 50% af atmosfærens ilt.DNA-bevis tyder på, at de første eukaryoter (grønne planter) udviklede sig fra prokaryoter (gennem endosymbiotiske hændelser) mellem 2500 og 1000 millioner år siden. Fossiler af eukaryoter, der ligner levende brune alger, er fundet i sedimentære klipper fra Kina, der er 1700 millioner år gamle, mens muligvis den ældste fotosyntetiske eukaryote, Grypania, kommer fra klipper 2100 millioner år gamle. Bemærk, at mangfoldigheden af moderne algegrupper, og især af deres kloroplaster, antyder, at disse endosymbiotiske begivenheder ikke var usædvanlige. Moderne alger omfatter en række organismer med meget forskellige strukturer, men identiske fotosyntetiske pigmenter. Dette antyder, at meget forskellige værtsorganismer har dannet en symbiose med de samme fotosyntetiske celler. Det vil sige, at algegrupperne skal have udviklet sig gennem separate endosymbiotiske begivenheder, og gruppen som helhed identificeres på grundlag af et lignende strukturniveau snarere end på dens evolutionære oprindelse. Sådanne grupper, hvor medlemmerne har flere forskellige evolutionære oprindelser, beskrives som polyfyletiske.cyanobakterier har et tæt evolutionært forhold til eukaryoter. De har de samme fotosyntetiske pigmenter som kloroplasterne af alger og landplanter. Kloroplaster er den rigtige størrelse til at stamme fra bakterier, reproducere på samme måde ved binær fission og have deres eget genom i form af et enkelt cirkulært DNA-molekyle. De systemer, der findes på de foldede indre membraner af kloroplaster, ligner dem, der findes på cellemembranerne i moderne cyanobakterier, ligesom deres ribosomer. Disse ligheder mellem cyanobakterier og kloroplaster antyder en evolutionær forbindelse mellem de to og kan forklares ved teorien om endosymbiose.

referencesider

for mikrofossiler, stromatolitter og cyanobactieria: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

for at finde ud af mere om levende stromatolitter se: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

for at finde ud af mere om fossile stromatolitter se: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

generel oversigt
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

endosymbiose forklaret:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

| gå til toppen |

det tidligste land “planter”

i 1500 millioner år forblev fotosyntetiske organismer i havet. Dette skyldes, at landet i mangel af et beskyttende lag blev badet i dødelige niveauer af UV-stråling. Når de atmosfæriske iltniveauer var høje nok, dannede ossonelaget, hvilket betyder, at det var muligt for levende ting at vove sig ud på landet.

kysten ville have været enormt vigtig i koloniseringen af jord. I dette område ville alger have været udsat for ferskvand, der løber ud af landet (og ville have koloniseret ferskvandshabitatet, før de flyttede til jordbaseret eksistens). De ville også blive udsat for et skiftende vådt og udtørrende miljø. Tilpasninger til at overleve udtørring ville have haft en stærk overlevelsesværdi, og det er vigtigt at bemærke, at tang er poikilovalente og i stand til at modstå perioder med udtørring.

de tidligste beviser for udseendet af landplanter i form af fossiliserede sporer kommer fra den ordoviciske periode (510 – 439 millioner år siden), en tid, hvor det globale klima var mildt og omfattende lavvandede hav omringede de lavtliggende kontinentale masser. (Disse sporer blev sandsynligvis produceret af nedsænkede planter, der hævede deres sporangia over vand – vindspredningen ville tilbyde et middel til at kolonisere andre vandområder.) DNA-afledte datoer antyder imidlertid en endnu tidligere kolonisering af landet for omkring 700 millioner år siden.

Bryophytes

de tidligste fotosyntetiske organismer på land ville have lignet moderne alger, cyanobakterier og lav, efterfulgt af bryophytes (leverurt& moser, der udviklede sig fra charophytgruppen af grønne alger). Bryophytes beskrives som frøfrie, ikke-vaskulære planter. Deres mangel på vaskulært væv til transport af vand og næringsstoffer begrænser deres størrelse (de fleste er mellem 2 og 20 cm høje). Bryophytes har ikke typiske stængler, blade eller rødder, men er forankret til jorden af jordstængler. De kan vokse i en lang række miljøer og er poikilovalente: når miljøet tørrer, gør planten det også, forbliver sovende, mens den er tør, men genvinder hurtigt, når den er fugtet. Disse funktioner gør dem til vigtige pionerarter.

referencesider

generelle oversigter
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Bryophytes
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

|gå til toppen /

de vaskulære planter

for omkring 425 millioner år siden dukkede en ny type plante op: disse var de vaskulære planter med deres homoiovalente livsstil. De tidligste kendte karplanter kommer fra den siluriske periode. Cooksonia betragtes ofte som den tidligste kendte fossil af en vaskulær landplante og stammer fra kun 425 millioner år siden i det sene tidlige siluriske. Det var en lille plante, kun få centimeter høj. Dens bladløse stængler havde sporangia (sporeproducerende strukturer) ved deres spidser.

Rhynia er lidt yngre, men ligner Cooksonia.

Baragvanathia er meget større& mere kompleks, med hvad der synes at være spiralformede blade. Baragvanathia er blevet beskrevet som en lycophyte (en vaskulær plante). For at en sådan kompleks plante skal være til stede i Silurian, må landplanter være opstået meget tidligere, måske i Ordovicieren.

disse første landplanter udviklede sig fra de grønne alger, som de deler en række træk med. Alle lagre energireserver, som stivelse, inde plastider. Deres cellevæg er bygget af cellulosemikrofibriller, og de fotosyntetiske pigmenter er klorofyler a og b plus b-caroten.

referencesider

for den siluriske periode http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

problemer med liv på land for planter

stråling

• skader fra ultraviolet lys
• varme
• skader på fotosystemer

udtørring

• ekstremt tørrende luft
• sporadisk vandforsyning

spredning

• intet vand til spredning

gødning

• kræver vand

løsninger til liv på land

den poikilohydriske livsstil

poikilohydry betyder, at organismen er direkte afhængig af miljøet for sit vand. Som et resultat har organismens vandindhold en tendens til at nå ligevægt med miljøets. Poikilovalente organismer har ingen mekanismer til at forhindre udtørring: de tørrer ud og forbliver sovende, når deres miljø tørrer ud, men kan rehydrere, når vand bliver tilgængeligt igen. De absorberer normalt vand direkte gennem deres kropsoverflade.

Poikilovalente organismer omfatter nogle grønne alger, cyanobakterier (blågrønne alger), lav og bryophytes.

den homoiohydriske livsstil

Homoiohydriske planter kan holde deres vandindhold konstant og ikke ækvilibrere med miljøet.

dette opnås ved:

• styring af vandtab (vandtætning, neglebånd)
• styrbare ventiler i neglebånd til fotosyntese (stomata)
• udskiftning af mistet vand, internt ledende væv (sylem): vaskulære planter
• 3D-struktur: minimerer overfladearealet, giver støtte
• ventileret væv til forbedret gasudveksling (interne intercellulære rum)

alle moderne landplanter – med undtagelse af bryophytes – har disse funktioner.

• Der var også konkurrence om lys, hvilket førte til pres for at øge produktiviteten, hvilket kunne opnås ved at øge det tilgængelige område til fotosyntese (udviklende blade) og / eller holde stomata åben i længere tid. Dette betød, at mekanismer til opnåelse og transport af vand også havde brug for forbedring. Udviklingen var således en langsom, kontinuerlig, forbundet forbedring af vandrelationer og produktivitetsforøgelse.

diversificering af jordplanter

Når disse funktioner havde udviklet sig, var der en betydelig diversificering af jordplanter i Devonian – perioden (408-362 millioner år siden). Disse omfattede lycophytes (clubmosses er de mest kendte moderne medlemmer af denne gruppe:), hestehaler (f.eks. Mens de tidlige former var små & manglede træagtigt væv, var de første trælignende planter (inklusive progymnospermer og lycofytter i træstørrelse) dukket op af mid-Devonian. Arkæopteris) havde udviklet sig af den sene Devonian, og de frøbærende gymnospermer havde udviklet sig fra progymnospermer ved udgangen af denne geologiske periode. Træernes udseende havde en betydelig indvirkning på miljøet, fordi deres avancerede rodsystemer påvirkede jordproduktionen og førte til øget forvitring.

mens de tidligste kendte frø dateres tilbage for 365 millioner år siden, må de være begyndt at udvikle sig meget tidligere. Indtil nu var forstadier af frø ikke kendt fra fossilregistret. Imidlertid daterer en ny fossil opdagelse af en frøforløber med en struktur, der tilsyneladende er involveret i bestøvning, denne udvikling til mindst 385 millioner år siden.

referencesider

Paleosoiske planter

denne side har information& billeder af hestesorter & andre “fern allierede”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

og for clubmoss Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

referencebøger

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, en mellem-Devonian frøplanteforløber. Science 306: 856-858

| gå til toppen |

Betydning af frøet

mens sporer er lette at sprede, har de få reserver til at etablere sig. Dette betyder, at en spore når et vådt område, spirer hurtigt og begynder fotosyntetisering med det samme for at få energi til den næste fase af livscyklussen. Sporeproducerende planter er således begrænset til våde miljøer i mindst en del af deres livscyklus.

til sammenligning indeholder et frø en ung plante og et næringsstoflager til den plante. Det betyder, at frøplanter (gymnospermer og angiospermer) kan kolonisere områder med forbigående eller underoverfladevand, da den unge plante kan etablere sig ekstremt hurtigt, når den har spiret. Udviklingen af frøet understøtter succesen for gymnospermer og angiospermer.

i Karbon (362 – 290 millioner år siden) var forholdene varme, med lidt sæsonændring i tropiske breddegrader, og landet var varmt & sumpet. Disse forhold passer til de udbredte skove horsetails & træbregner, der ligesom de fleste andre Karbonplanter reproduceres af sporer. Sporer kræver fugtige betingelser for spiring og hurtig vækst. Imidlertid døde mange af disse sporebærere, da miljøet blev mere tørt mod slutningen af Palæosoen. De første nåletræer begyndte at dukke op mod slutningen af Karbon.

referencesider

generel Information se:http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

klimaet blev koldere og tørre under Perm (290 – 245 millioner år siden) med udbredt istid på den sydlige halvkugle. Planter voksede dog stadig i isfrie områder, blandt dem Frøbregnen Glossopteris, som kun er kendt fra Gondvanan landmasser. Faktisk distributionen af Glossopteris & andre medlemmer af Glossopteridales leverede tidligt bevis for kontinentaldrift.frøbregnerne døde ud i slutningen af Perm og blev erstattet af Dicroidium og dets slægtninge, som også blev fundet i hele Gondvanaland. Nåletræer, cycads, & ginkgoes (alle gymnospermer) begyndte at erstatte de tidligere skove og var almindelige på tværs af Pangæa under Trias (245 – 208 millioner år siden). Var til stede som stort set vulkansk &let eroderede øer, & var hjemsted for bregner, Dicroidium, gingkoes og tidlige araucariske nåletræer. Tidlige podocarps kan også have været til stede.

udseendet af blomstrende planter

gymnospermer, især cycads, forblev de dominerende landplanter i Jurassic (208 – 145 millioner år siden), men kridtet (145 – 65 millioner år siden) oplevede stigningen af blomstrende planter (angiospermer) og deres tilknyttede insektbestemmere (et eksempel på coevolution). Der er omkring 235.000 arter af angiospermer, men de deler alle et bestemt sæt funktioner: blomster, frugt og en karakteristisk livscyklus. På grund af dette antages angiospermer at være en monofyletisk gruppe.

angiospermerne skylder deres succes for udviklingen af blomsten. Blomstens pollen og nektar tilskynder pollinerende dyr til at besøge, hvilket øger oddsene for befrugtning ved at sikre, at pollen overføres effektivt fra blomst til blomst. (Blomsterne af vindbestøvede angiospermer, f.eks. græs, er meget reduceret med hensyn til størrelse og kompleksitet.) Efter befrugtning bruges carpel og andre dele af blomsten til at danne frugt, der hjælper med at sprede frøene inde i frugten. Derudover tillader angiospermernes ksylemskibe meget hurtig bevægelse af vand gennem planten. Dette betyder, at blomstrende planter kan holde deres stomata åbne meget af dagen og opnå højere fotosyntetiske hastigheder end gymnospermer; denne “ekstra” fotosyntetiske kapacitet kan understøtte udviklingen af frugt.

to hovedgrupper af angiospermer er dicotyledonerne (mere korrekt, “eudicotyledoner”) og monocotyledonerne, som omfatter græsserne. Græsser udviklede sig i Eocen (56,5 – 35,4 millioner år siden), og dette førte igen til udviklingen af gennemsøgende pattedyr under Oligocen (35,4 – 23,2 millioner år siden). Da verden begyndte at afkøle under Miocene (23,2 – 5,2 millioner år siden) spredte disse græsarealer sig, og skovene blev kontraheret; af Pliocene (5,2 – 1,6 millioner år siden) var der ørkener i mange regioner. Fragmenteringen af skovhabitater og spredning af græsarealer, der fulgte med denne køletendens, er impliceret i udviklingen af mennesker.de Pleistocæn istider var vigtige i udviklingen af de nye levesteder dannet af stigningen i De Sydlige Alper, de forudsat betingelserne for udviklingen af vores omfattende endemiske alpine flora.mens Danmark har været forskelligt skovklædt over en lang periode, er der i øjeblikket to hovedtyper af indfødt skov: regnskov eller podocarp/bredbladet skov (en blanding af nåletræer og hårdttræ) og bøgeskov. Andre vegetationstyper er urtemarker, græsarealer og buskområder, som afhængigt af deres situation kan beskrives som kyst -, lavlandseller montane (alpine).

under den sidste istid for 100.000 – 10.000 år siden faldt de gennemsnitlige årlige temperaturer med 4,5 oC, og snelinjen sænkede 830 – 850m. der var omfattende istid langs de sydlige Alper, der strækker sig til havets overflade på store dele af vestkysten, og der var små gletsjere på Nordøens Tararua-områder og det centrale Plateau. I de koldeste dele af istiden var der så meget vand i isen, at havniveauet var op til 135 m lavere, og NS var en kontinuerlig landmasse.

disse ekstreme forhold havde særlig markante virkninger på udviklingen og udbredelsen af Danmarks mangfoldige alpine flora. Forud for Pleistocæn istider, ikke kun var klimaet temmelig varmt, men også der var lidt højt land, indtil omvæltningerne i Kaikoura Orogeny i slutningen af Pliocæn/tidlig Pleistocæn skabte alpine områder. Derfor er vores højlandsplanter sandsynligvis af relativt ny Oprindelse (geologisk set). Alpine planter er dem, der findes over den nuværende trælinje, men til tider i isfaser ville de have strakt sig ned til kysten i store dele af Danmark. 93% af de alpine arter er endemiske; 8 slægter er endemiske, hvoraf yderligere 15 kun har få af deres arter uden for NS. Disse planter har sandsynligvis udviklet sig i NS ved hurtig adaptiv stråling fra lavlandsarter efter afslutningen af en istid. Skiftende varme og kolde perioder ville have drevet plantearter op og ned ad de nye bjerge, opdelt habitatområder og givet en række refugia. Alle disse ville øge det evolutionære pres på dette særlige sæt planter markant. Denne hypotese understøttes af det faktum, at en række alpine grupper viser disjunktioner i deres distribution og kun findes på nogle få isolerede steder: den enkleste forklaring er, at de oprindeligt var udbredt, men blev udslettet i varmere perioder fra de lavere liggende områder omkring deres nuværende hjem, ellers var ude af stand til at konkurrere med tilbagevendende lavlandsplanter.

nyt Sjælland eksempel
sådan storstilet klimaændring drev sandsynligvis udviklingen af ny Sjællands Polystichum Bregner.