udviklingen af Marine krybdyr

mindst et dusin grupper af marine krybdyr kan tælles i den Mesosoiske fossile optegnelse, der indeholder mindst 250 slægter. Fire hovedgrupper er Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a) og Chelonioidea (havskildpadder; Fig. 1d), som alle har omkring 30 slægter eller Mere (tabel 1). Fire andre grupper, nemlig Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia og to grupper af skildpadder var mellemstore, der hver indeholdt omkring ti slægter. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

to af de fire store grupper optrådte i den tidlige Trias (rieppel 2000; 2002), mens de andre først registreres fra det tidlige (Chelonioidea) og det sene (Mosasauridae) kridt (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). De grupper, der opstod i Jurassic, nemlig Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), og to grupper af skildpadder, var mindre vellykket. Sauropterygians og ichthyopterygians overlevede længst ved at vare i mere end 150 millioner år hver. Havskildpadder har også succes, efter at have overlevet i de sidste 120 millioner år. Moderat langvarige grupper, såsom mosasaurer, thalattosaurer og thalattosuchians, eksisterede i omkring 30 til 60 millioner år hver. Den korteste gruppe omfattede Hupehsuchia, som kun er kendt fra Spathian (sen Olenekian, nedre Trias), sandsynligvis ikke repræsenterer meget mere end et par millioner år.

et simpelt plot af stratigrafiske områder af Mesosoiske marine reptilgrupper afslører et mønster (Fig. 2). Det vil sige, at nye grupper ser ud til at dukke op, efter at tidligere beboere i niche blev udryddet. For eksempel så den tidlige Jurassic invasionen af havet af thalattosuchians og pleurosaurs, og dette var et stykke tid efter, at de fleste af de kystnære marine krybdyr i Trias blev udryddet. De to grupper uddøde i det tidlige kridt, et stykke tid før mosasaurer og havskildpadder dukkede op. Den højeste mangfoldighed af marine krybdyr blev opnået i Trias.

forskellige grupper af Mesosoiske marine reptil vedtaget forskellige svømning stilarter. Plesiosaurer og havskildpadder brugte deres lemmer til at flyve under vand (Massare 1988), mens de andre grupper brugte deres kropsakse, især halen, til fremdrift. Tidlige eosauropterygians, der førte til plesiosaurs, brugte sandsynligvis lemmerne til fremdrift (Rieppel 2000), men det er muligt, at halen også blev brugt sammen. Baseret på analyse af deres tænder (Massare 1987) varierede deres kostvaner meget. Nogle Mesosoiske marine krybdyr var sandsynligvis forfølgende rovdyr, der spiste fisk, blæksprutter og andre krybdyr, mens de andre spiste bentisk bytte, såsom hårdskallede hvirvelløse dyr (Massare 1987, 1988). Det er også muligt, at bløde hvirvelløse dyr, såsom polychaete orme, blev spist af marine krybdyr, men de er ikke kendt i maven regioner af marine krybdyr fossiler sandsynligvis fordi de sjældent bevares som fossiler. Der er ingen registrering af planteædende marine krybdyr i Mesosoic, i modsætning til i eksisterende marine krybdyr (dvs.marine leguan er en planteæder).

den reproduktive biologi af Mesosoiske marine reptiler er delvist kendt. Fossile beviser for levende fødsel er til stede i det mindste for sauropterygians, ichthyopterygians og mosasaurs (f.eks. Imidlertid, hvor udbredt denne funktion var inden for hver gruppe er ikke nødvendigvis velkendt, som det vil blive gennemgået for hver gruppe. Levende fødsel er sandsynligvis en nyttig funktion for marine krybdyr, men ikke afgørende for invaderende havmiljøer—tre af de fire levende marine reptillinjer lægger æg på land, og der er ingen beviser for, at de mest basale medlemmer inden for hver Mesosoisk marine reptilgruppe, inklusive sauropterygians og ichthyopterygians, fødte levende, undtagen mosasaurer. Levende fødsel er sandsynligvis endnu mere nyttig for pelagiske marine krybdyr. Imidlertid viser et modeksempel, at det ikke er en nødvendig betingelse—havskildpadder invaderer pelagiske miljøer, men de lægger æg.

Jeg vil nu gennemgå repræsentative grupper af Mesosoisk marine reptil i de følgende afsnit.

Sauropterygia (inklusive Plesiosauria)

Dette er langt den største gruppe af Mesosoiske marine krybdyr, der indeholder to store slægter (Rieppel 2000), nemlig placodonts og eosauropterygians (Fig. 3). De to havde meget forskellige kropsdesign. Placodonts var korthalsede dyr med korte og robuste kranier, mens eosauropterygians havde en lang hals, der ender med en smal kranium, der normalt er lille i forhold til dyrets samlede længde. Samtidig delte begge visse funktioner, såsom det unikke design af skulderbæltet, hvor kravebenene er placeret medialt til scapulaen. Andre ligheder inkluderer fraværet af lacrimal knogle og den ekstreme reduktion af carpals og tarsals (håndled og ankel).

Placodonts var geografisk begrænset til Tethyshavet og kronologisk til Trias, skønt en enkelt ny fossil kan ændre vores opfattelse. Faktisk blev de anset for at have været begrænset til de vestlige Tethys for et årti siden, men nye fossiler fra Guishou, Kina ændrede denne opfattelse tidligt i dette århundrede (Li og Rieppel 2002). De ældste fossiler af placodonts kommer fra nedre Muschelkalk i Tyskland, som engang blev antaget at strække sig tilbage til nedre Trias. Denne opfattelse er imidlertid blevet stillet spørgsmålstegn ved baseret på en global sammenhæng (Kosur og Bachmann 2005). Derfor har vi i øjeblikket ikke en endelig registrering af placodonts fra Nedre Trias.

de fleste placodonts havde fladede tænder på ganen og kæbemarginen, hvilket tyder på durophagy (dvs.kost på hårdt bytte). Placodonts er opdelt i to grupper baseret på tilstedeværelsen/fraværet af kroppen rustning omfattende en karapace (eller en forreste og en bageste karapaces i nogle takser). Dem med en kropsarme kaldes cyamodontoider, mens de uden er navngivet placodontoider. Selv placodontoider, imidlertid, kan have ekstra knogler i huden langs toppen af rygsøjlen, omfattende en begrænset “rustning.”Cyamodontoid kropsarme ligner overfladisk skildpaddernes. I betragtning af denne lighed, sammen med deres forekomst i Trias i Tyskland, hvor tidligste skildpadder findes, er det blevet mistanke om, at de kan være relateret til skildpadderne. Imidlertid er dette formodede forhold blevet afvist for nylig baseret på detaljerede anatomiske og histologiske sammenligninger (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

Eosauropterygians, i modsætning til placodonts, var udbredt både geografisk og midlertidigt. De var den længste gruppe af marine krybdyr. De optrådte inden udgangen af den tidlige Trias (Storrs 1991; Li 2002) og havde allerede en bred fordeling på den nordlige halvkugle (USA og Kina). Slægten varede indtil slutningen af kridt, da dinosaurer og mange andre organismer uddøde (også kendt som K/T udryddelse, fordi det er ved grænsen mellem kridt og tertiær). Dette beløber sig til omkring 185 millioner år (Fig. 3).

Plesiosaurs er den mest afledte clade (naturlig gruppe) af eosauropterygians (Fig. 3). De er i det væsentlige forskellige fra alle andre eosauropterygians i flere henseender. For det første er de ukendte før Jurassic, mens de andre eosauropterygians kun er kendt fra Trias (Fig. 3). Det er blevet hævdet, at nogle engelske plesiosauriske fossiler kan være kommet fra de højeste Trias-lag, men denne opfattelse er blevet stillet spørgsmålstegn ved (Hesselbo et al. 2004). For det andet var deres lemmer blevet modificeret til stive flippers. Den største forskel mellem lemmerne på plesiosaurer og andre eosauropterygian findes i strukturen af håndled og ankel. Disse områder er godt forbenet i plesiosaurs, dvs., knogler i områderne er store og tæt integreret med hinanden, mens de forblev stærkt brusk i andre eusauropterygians, dvs.nogle knogler flød inden i bruskmassen. Palme / fod-og fingerbenene blev også tæt pakket i plesiosaurer, mens de bevarede meget plads imellem i andre eusauropterygians. Forskellene antyder, at plesiosaurer sandsynligvis brugte deres flippers til svømning mere stringent end i andre eosauropterygians. Plesiosaurer er kendt fra alle kontinenter inklusive Antarktis, i modsætning til mere basale eosauropterygians.

to ekstreme kropsdesign er anerkendt blandt plesiosaurer (Fig. 4). De kaldes ofte kort-og langhalsede plesiosaurer eller pliosauromorph og plesiosauromorph designs (O ‘ Keefe 2002). Korthalsede plesiosaurer har en relativt kort hals og et stort hoved sammenlignet med dyrets samlede længde, mens situationen vendes i langhalsede plesiosaurer. Bemærk, at selv de korthalsede plesiosaurer havde en lang hals i forhold til den samlede længde efter reptilstandarder. Blandt plesiosauromorph plesiosaurs er kridt Elasmosauridae kendt for ekstremt lange halse. For eksempel er kraniet kun omkring en halv meter i en elasmosaurid på ca.ti meter i total længde, mens den kunne være længere end to meter i en stor korthalset plesiosaur af tilsvarende længde. Halsen på denne korthalsede plesiosaur er omkring to meter eller mindre, mens den kunne være så lang som omkring seks meter i sin elasmosaurid-modstykke. Der er en kontrovers om, hvorvidt pliosaurer og plesiosaurer repræsenterer forskellige taksonomiske grupper (Druckenmiller og Russell 2008).

forskellige livsstiler er blevet udledt for lang-og korthalsede plesiosaurer. Det antages generelt, at korthalsede plesiosaurer var i stand til at forfølge jagt, mens langhalsede former sandsynligvis brugte mindre svømning under byttefangst (O ‘Keefe 2002; O’ Keefe og Carrano 2005). Der har dog ikke været enighed om, hvordan den meget lange hals kan have været brugt af den langhalsede plesiosaur, eller hvor fleksibel den kan have været i livet. En streng undersøgelse af nakkestrukturen er nødvendig. Det er vigtigt at bemærke, at der var arter, der er mellemliggende mellem lang – og korthalsede designs (O ‘ Keefe 2002). Disse former har måske eller måske ikke været mellemliggende mellem de to ekstremer med hensyn til livsstil.fossilt bevis for levende fødsel er kendt blandt Pachypleurosauridae. De bedste eksempler er eksempler på Keichousaurus fra Guishou, Kina, beskrevet af Cheng et al. (2004)-krøllede embryoner blev fundet inde i voksne. Det siges også, at der findes en plesiosaurprøve, der indeholder embryoner inde i kroppen. Uden for Pachypleurosauridae er bevis for levende fødsel ukendt for basale medlemmer af sauropterygians, såsom placodonts og Vumengosaurus (Jiang et al. 2008). Det vides derfor ikke, om alle sauropterygians fødte levende, eller om de første sauropterygians var en levende bærer.

der er mange andre spørgsmål, der skal besvares vedrørende sauropterygians udvikling og økologi. For eksempel har slægten, der førte til Plesiosauria, et stort hul i den fossile optegnelse i den øvre Trias (Fig. 3) – den yngste rekord er fra nedre Carnian (Dalla Vecchia 2006), hvilket efterlader resten af Carnian såvel som Norian og Rhaetian uden fossil til denne slægt. Dette hul skal lukkes gennem opdagelser af mellemprøver. Tilstedeværelsen af to kontrasterende kropsdesign blandt sauropterygians (dvs. placodonts og eosauropterygians) stiller også et spørgsmål om deres fælles forfader—hvilken kropsstil havde den? Svaret er i øjeblikket ukendt, men nye fossiler fra det sydvestlige Kina, især Guishou og Yunnan provinser, kan kaste lys over dette spørgsmål i fremtiden.

Ichthyopterygia

Ichthyopterygians er den næststørste gruppe af Mesosoiske marine krybdyr og producerede nogle af de største individer. De er også den anden med hensyn til varigheden af deres eksistens—de optrådte i slutningen af det tidlige Trias og blev uddød i det tidlige sene kridt (Fig. 2). Dette beløber sig til omkring 160 millioner år—cirka 25 millioner år kortere end eosauropterygians spændvidde.

Ichthyopterygians er kendt for udviklingen af en fiskeformet kropsprofil blandt deres afledte medlemmer (Fig. 1e). Navnet Ichthyosauria, som er en undergruppe af Ichthyopterygia, betyder bogstaveligt “fisk-firben.”De fiskeformede ichthyopterygians danner en gruppe kaldet Parvipelvia, hvilket betyder en lille bækkenbælte. Den mest synlige egenskab ved fiskeformen er tilstedeværelsen af en halvmåneformet kaudal fluke. Kun den ventrale lobe af den kaudale fluke understøttes af rygsøjlen (Fig. 5), forlader dorsal lobe uden hårdt væv. Dorsalloben er derfor normalt ikke konserveret i fossiler. Da parvipelvians først blev opdaget i første halvdel af det nittende århundrede, blev den halvmåneformede kaudale fluke ikke anerkendt korrekt på grund af fraværet af bevaret dorsal lobe. Takket være den bevarede kontur af kaudale fluke blødt væv i ekstraordinære prøver, som vi kender tilstedeværelsen af den kaudale fluke. Omtrentlige konturer af kaudal fluke er nu kendt for mindst tre parvipelvian slægter (Bardet og bregne 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nemlig Ichthyosaurus (tidlig Jurassic of England), Stenopterygius (nedre Jurassic of Germany) og Aegirosaurus (øvre Jurassic of Germany).

mange luftåndende hvirveldyr er blevet sekundært akvatiske (f.eks. havpattedyr og krybdyr), men der har kun været to eksempler på deres udviklende fiskeformede kropsprofil. Det andet eksempel er hvaler (inklusive delfiner). I betragtning af at hvaler ikke udviklede sig før efter Mesosoic, var ichthyopterygians de første luftåndende hvirveldyr, der gav anledning til fiskeformet kropsoversigt.

udviklingen af fiskeform i ichthyopterygians undersøges stadig, men flere nøglefaktorer er allerede kendt (Fig. 5). For det første var tidlige ichthyosaurer ikke fiskformede. Det mest berømte eksempel er Chaohusaurus fra den nedre Trias i Kina (Motani et al. 1996), der så ud som en “firben med flippers”, som man kunne forvente for et krybdyr, der invaderede havet for ikke længe siden. For det andet eksisterede de virkelig fiskeformede ichthyosaurs (dvs.parvipelvians) så tidligt som Norian (Sen Trias), som det ses i Hudsonelpidia (Mcgovan 1995) og Macgovania (Mcgovan 1996). Dette efterlader omkring 30 millioner år mellem invasionen af havet af tidlige ichthyopterygians og udseendet af de ægte fiskformede ichthyopterygians. For det tredje repræsenterer nogle Carnian (Sen Trias) ichthyopterygians, såsom Guanlingsaurus, mellemstadier mellem firben – og fiskformede ichthyopterygians (Motani 2008). Det er dog ukendt på dette tidspunkt, om udviklingen af fiskeform fortsatte med et konstant tempo eller ej. Yderligere undersøgelser af Triassic ichthyopterygians er nødvendige for at afklare tempoet og tilstanden af fiskens formudvikling.

Ichthyopterygians har flere bemærkelsesværdige optegnelser bortset fra at være den første tetrapod, der bliver fiskeformet. For det første havde de de største øjne af alle hvirveldyr, nogle gange over 25 centimeter i diameter (Motani et al. 1999). Den usædvanlige størrelse af ichthyopterygian øjne kan belyses af det faktum, at de største hvirveldyr øjne uden for Ichthyopterygia kun er omkring 15 centimeter på tværs, selvom de hører til det største hvirveldyr i historien—blåhvalen (vægge 1942). For det andet havde nogle ichthyopterygians det højeste antal fingre blandt hvirveldyr. Caypullisaurus (Fern 2001) havde for eksempel sandsynligvis op til ti cifre pr.

de største øjne blandt ichthyopterygians findes i fiskeformede former-firbenformede former havde rimeligt store øjne for hvirveldyr, men mindre end dem i fiskeformede former. Derfor udviklede de enorme øjne sig i forbindelse med den fiskeformede kropsprofil (Motani 2008). Disse enorme øjne blev tilpasset miljøer med lavt lys. Motani et al. (1999) estimerede f-antallet af ichthyopterygian øjne og fandt ud af, at værdierne for fiskeformede ichthyopterygians var lavere end for firbenformede former (Bemærk: jo lavere f-nummer, jo mere følsomt er øjet for lave lysniveauer). 1,0), mens andre fiskeformede ichthyopterygians havde lidt højere værdier på op til omkring 1,5, der lignede værdierne hos dyr, der var aktive i skumringen (dvs.crepuscular) eller både nat og dag (dvs. katemeral). Firbenformede ichthyopterygians havde på den anden side f-tal svarende til dem hos daglige pattedyr (ca.2,0).

parvipelvians følsomme øjne er usandsynligt at være en tilpasning til nocturnality. Ichthyopterygians begyndte at føde levende mindst lige så sent som i Anisian (Mellemtrias), kort efter deres fremkomst i den sene tidlige Trias. Dette antyder formodentlig, at de begyndte at tilbringe hele deres liv i vand (dvs.fuldt akvatisk). Det er så mest sandsynligt, at de var involveret i halvkugleformet søvn—strategien set hos mange hvirveldyr, herunder delfiner, hvor den ene side af hjernen sover ad gangen, hvilket gør det muligt for dyret at være opmærksom hele tiden. Dette er især vigtigt for at undgå drukning i fuldt akvatiske luftpustere. Dette betyder, at ichthyopterygians blev tilpasset til at se i løbet af natten længe før parvipelvians dukkede op. Derefter antyder den forbedrede visuelle følsomhed, der ses hos parvipelvians, sandsynligvis, at de brugte deres øjne til at se i dybdenes mørke.

den korrelerede udvikling af fiskeform og mørke tilpassede øjne i ichthyopterygians antyder, at parvipelvians havde evnen til ikke kun at krydse hurtigt og langt, men også at dykke dybere end i firbenformede ichthyopterygians. Denne kombination indikerer en tilpasning til pelagisk liv, så det er sandsynligt, at ichthyopterygians invaderede de pelagiske Riger, da parvipelvians dukkede op (Motani 2008). Dette betyder ikke, at alle parvipelvians var pelagiske: mange små hvaler forbliver i kystvandet i dag, mens de andre er pelagiske. Ichthyopterygians var allerede udbredt over den nordlige halvkugle i det tidlige Trias. De findes også på den sydlige halvkugle af den sene Trias. Det ser ud som om de opstod på den nordlige halvkugle, men yderligere forskning på den nedre og midterste Trias på den sydlige halvkugle kan afsløre ichthyopterygians der.

beviset for levende fødsel er rigeligt kendt blandt ichthyopterygians. De mest basale ichthyopterygians, der viser beviserne, er Mellemtrias Blandosaurus (Brinkmann 1998), og mange af de mere afledte ichthyosaurer er kendt for at have embryoner inde i kroppen af voksne (f.eks. Skov 1906; Dal Sasso og Pinna 1996). Der findes dog ingen beviser for reproduktionsbiologien hos de mest basale ichthyopterygians, såsom Utatsusaurus, Grippia og Chaohusaurus. Det er derfor ukendt, som i sauropterytians, hvis alle ichthyopterygians var levende bærere, eller hvis de allerede fødte levende, da de invaderede havmiljøerne.

et af de største spørgsmål, der er tilbage, er årsagen til udryddelsen af ichthyopterygians. 90 millioner år siden), så det er muligt, at de uddøde sammenfaldende med den cenomanske–Turoniske udryddelsesbegivenhed (Bardet 1992). Imidlertid var kridt ichthyosaurs sandsynligvis generaliserede foderstoffer (Kear et al. 2003), der ikke var afhængige af en enkelt fødekilde, så forsvinden af bytte under den Cenomansk–Turoniske begivenhed ser ikke ud til at udgøre en rimelig forklaring på deres udryddelse. Kridt ichthyopterygians er generelt undervurderet, så det er vigtigt at akkumulere flere data om denne sidste periode med ichthyopterygian evolution.

den ichthyopterygian fossile rekord er mere kontinuerlig end Sauropterygia (sammenlign Fig. 3 og 5) – således har vi mellemliggende former, der illustrerer udviklingen af fiskeform fra firbenform. Men som i sauropterygians forbliver mange andre spørgsmål vedrørende udviklingen af ichthyopterygians. Selv udviklingen af fiskeform og følsom vision forstås stadig kun vagt. Det er nødvendigt at undersøge detaljerne i anatomisk udvikling i denne gruppe for at fremme vores forståelse.

Mosasauridae

i modsætning til de andre store grupper er mosasaurer kun kendt fra det sene kridt. Den ældste mosasauridae er kendt fra Israels Cenomanian (omkring 98 millioner år siden; Jacobs et al. 2005). Der er en lille overlapning med det stratigrafiske interval af Ichthyopterygia i Cenomanian, men ingen lokalitet vides endnu at give både mosasaurer og ichthyopterygians. De forekommer sammen med plesiosaurer og havskildpadder. Mosasaurer uddøde sandsynligvis under K / T-masseudryddelsen sammen med de resterende sauropterygians og mange andre dyr. Detaljerne diskuteres dog stadig. Mosasaurer er kendt fra alle kontinenter, herunder Antarktis. Mosasaurer kaldes undertiden “havgående skærmøgler”, fordi deres kraniummorfologi ligner noget af slægten Varanus (skærmøgler). De er dog muligvis ikke mest beslægtet med de levende skærmøgler. De nærmeste slægtninge til mosasaurer er andre fossile marine krybdyr som aigialosaurs og dolichosaurs, selv om de nøjagtige forhold mellem disse dyr stadig diskuteres (Caldhus 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). Det er blevet foreslået, at mosasaurer, aigialosaurer og dolichosaurer sammen kan være tæt knyttet til slanger (se Dutchak 2005 for Resume), men der er endnu ikke opnået enighed om dette kontroversielle forhold.Mosasaurer er generelt firbenformede i kropsoversigt, men der eksisterede variationer i skeletdesignet. Lemmer af nogle mosasaurer var padle-lignende, med fingre spredt distalt, mens de andre havde tætpakkede fingre, der er tegn på flipperformet lem, der tilspidser distalt, som i Plotosaurus fra Californien (lejr 1942). Det har vist sig, at Plotosaurus også havde en specialiseret hale, hvor ryghvirvler i forskellige dele af halen viser delspecifikke formmønstre (Lindgren et al. 2007). Dette tyder stærkt på, at den distale del af halen af Plotosaurus var yderligere specialiseret som et fremdrivende organ end i andre mosasaurer. Det er endda blevet foreslået, at Plotosaurus havde en halefluke, der lignede nogle hajers (Lindgren et al. 2007). Denne sidste påstand skal dog undersøges af mindst to grunde. For det første er hæmningsprocesserne i den distale hale for lange i Plotosaurus, i modsætning til i alle svømmende hvirveldyr med en halefluke med hvirvelstøtte. For det andet havde Blandosaurus, en ichthyopterygian med forbedret halesegmentering, tilsyneladende ikke en fluke på basis af en upubliceret prøve med haleoversigtsindtryk.

de mest basale Mosasauridae bevarede lemdesignet af terrestriske anguimorph-kneb og blev derfor mistænkt for at have tilbragt mindst en del af deres liv på land (fakultativ terrestrialitet: Polcyn and Bell 2005). Denne opfattelse blev imidlertid stillet spørgsmålstegn ved Caldle and Palci (2007). Sidstnævnte forfattere hævdede, at disse basale mosasaurer manglede korsbenet og derfor ikke kunne støtte deres krop på land. De bemærkede også, at de nære slægtninge til Mosasuridae inden for en større gruppe kaldet Mosasauroidea stadig bevarede korsbenet og derfor var fakultativt jordbaserede.

den reproduktive biologi af slægten, der førte til mosasaurer, er i det mindste delvist kendt. Carsosaurus, som ikke er en sand mosasaur, men en nær slægtning i Mosasauroidea, er kendt for at have været en levende bærer (Caldval og Palci 2007). Som diskuteret ovenfor var disse mosasauroider sandsynligvis ikke fuldt akvatiske. Det er derfor muligt, at mosasaurer allerede var levende bærere, da de invaderede havmiljøet. En prøve af en ægte moasaur med embryoner inde i en voksenes krop siges at eksistere, men forbliver stadig ubeskrevet.

de fleste mosasaurer var generaliserede foderstoffer, der dømmer ud fra tandprotesen (Massare 1987). Imidlertid havde nogle mosasaurer, såsom Globidens, store afrundede tænder, der indikerede durophagy (diæt på hårdskallede dyr). En nylig rapport om toskallede skaller bevaret som tarmindhold af en nyligt beskrevet art af Globidener (Martin og ræv 2007) bekræfter forudsigelsen fra tandmorfologien.

Chelonioidea

havskildpadder overses ofte, når de diskuterer store Mesosoiske Marine reptilgrupper. Den ældste fossile optegnelse af gruppen kommer imidlertid fra den seneste Aptian (Nedre Kridt for omkring 108 millioner år siden), og slægten startede sandsynligvis endnu tidligere. Den ældste kendte havskildpadde Santanachelys var kun omkring 20 centimeter lang (Hirayama 1998).

eksisterende havskildpadder er opdelt i Dermochelyidae (leatherback turtle) og Cheloniidae (resten). Disse to slægter blev allerede etableret i kridt (Kear og Lee 2006). Derudover var der en uddød slægt kaldet Protostegidae i kridt. Protostegidae var tættere beslægtet med Dermochelyidae end Cheloniidae og omfattede de største havskildpadder nogensinde, såsom Archelon (Fig. 1d), der muligvis nåede fire meter i total længde (Viland 1896).

den generelle livsstil for Kridthavskildpadder var sandsynligvis ikke meget forskellig fra levende former: de havde sandsynligvis lignende fodrings-og svømmefunktioner. En undersøgelse viser, at Notochelone af kridt fodret med toskallede bløddyr (Kear 2006). Det er vigtigt at bemærke, at de sande havskildpadder (Chelonioidea) ikke var de eneste skildpadder, der blev marine. Før havskildpaddernes udseende findes mindst to grupper af skildpadder fra havmiljøer, men de overlevede ikke meget længe.

Thalattosauria

Thalattosauria har været en gådefuld gruppe af marine krybdyr, der ikke tælles med i de fire store grupper, der er udpeget tidligere i dette papir. Men opdagelsen af mange komplette skeletter fra Kina i løbet af det sidste årti (Rieppel et al. 2000), samt re-undersøgelser af europæiske former (M. L. 2005; M. L. L. Et Al. 2005), har forbedret vores viden væsentligt. Denne gruppe er derfor gennemgået her som den femte store gruppe.

Thalattosaurs spænder i det mindste fra Anisian (Mellemtrias) til Norian (Sen Trias), hvilket svarer til omkring 40 millioner år. Der er en mulighed for, at nogle eksemplarer kan være kommet fra Olenekian (nedre Trias; Nicholls og Brinkman 1993). Dette forekommer bemærkelsesværdigt kortere end tidsintervallet for sauropterygians og ichthyopterygians. Det har dog været mindre end 30 millioner år siden pinnipeds (sæler, søløver og hvalrosser) invaderede havet (Berta et al. 1989), men alligevel er de meget succesrige i dagens kystvand. Derfor er der ingen tvivl om, at thalattosaurer var en vellykket Slægt, mens sauropterygians og ichthyopterygians var usædvanligt succesrige. Thalattosaurer er opdelt i to slægter (M. Lartller 2007), dem med skarpe tænder, der er egnede til piscivory (diæt på fisk) og dem med afrundede tænder, hvilket indikerer durophagy (diæt på hårdskallede dyr). Slægten Endennasaurus er edentulous, men menes at tilhøre den skarptandede gruppe (M Lartller et al. 2005).

Thalattosaurs var mellemstore marine krybdyr, der normalt var to meter eller mindre i total længde. Der er dog en ubeskrevet prøve, der er meget større (op til fem meter). Mange krybdyr har en tendens til at have en lang hale, men halerne på thalattosaurerne var meget lange, selv for et krybdyr, nogle gange dobbelt så længe som bagagerummet (Fig. 1f). Dette er i stor kontrast til pleurosaurs, som havde en langstrakt kuffert (Fig. 1g).

Thalattosaurs var kosmopolitiske i det mindste på den nordlige halvkugle. De er kendt fra Nordamerika (Californien, Nevada og British Columbia), Kina (Guishou) og Sydeuropa (Italien og Østrig).