ábra. 5
az Ichthyopterygia főbb csoportjainak Stratigráfiája és kapcsolatai. A halalak evolúcióját számos köztes forma szemlélteti
sok levegőt lélegző gerinces másodlagosan vízi lett (pl. tengeri emlősök és hüllők), de csak két példa volt a fejlődő hal alakú testprofiljukra. A másik példa a bálnák (beleértve a delfineket is). Tekintettel arra, hogy a bálnák csak a mezozoikum után fejlődtek ki, az ichthyopterygians voltak az első levegőt lélegző gerincesek, amelyek Hal alakú testvonalakat eredményeztek.
a halalak evolúcióját az ichthyopterygiákban még vizsgálják, de számos kulcsfontosságú tényező már ismert (ábra. 5). Először is, a korai ichthyosaurusok nem voltak hal alakúak. A leghíresebb példa a kínai alsó-triász Chaohusaurus (Motani et al. 1996), amelynek megjelenése “békalábú gyík” volt, amint azt egy olyan hüllő esetében várnánk, amely nem sokkal ezelőtt betört az óceánba. Másodszor, a valóban hal alakú ichthyosaurusok (azaz a parvipelvusok) már a Norian (késő triász) korban is léteztek, amint azt a Hudsonelpidia (McGowan 1995) és a Macgowania (McGowan 1996) is mutatja. Ez körülbelül 30 millió évet hagy a korai ichthyopterygians tengeri inváziója és az igazi hal alakú ichthyopterygians megjelenése között. Harmadszor, néhány Karni (késő triász) ichthyopterygians, mint például a Guanlingsaurus, a gyík – és hal alakú ichthyopterygians (Motani 2008) közötti közbenső szakaszokat képviselik. Ezen a ponton azonban nem ismert, hogy a hal alakjának fejlődése állandó ütemben haladt-e vagy sem. A triász ichthyopterygians további vizsgálata szükséges a hal alakváltozásának tempójának és módjának tisztázásához.
az Ichthyopterygiansnak számos figyelemre méltó feljegyzése van, azon kívül, hogy az első tetrapod hal alakú lett. Először az összes gerinces közül a legnagyobb szemük volt, néha meghaladták a 25 centiméter átmérőt (Motani et al. 1999). Az ichthyopterygian szemek szokatlan méretét megvilágíthatja az a tény, hogy az Ichthyopterygián kívüli legnagyobb gerinces szemek csak körülbelül 15 centiméter átmérőjűek, bár a történelem legnagyobb gerinceséhez tartoznak—a kék bálna (falak 1942). Másodszor, néhány ichthyopterygians volt a legmagasabb ujjszám a gerincesek között. Például a Caypullisaurus (Fern Enterprises 2001) manusonként valószínűleg legfeljebb tíz számjegyből állt.
a legnagyobb szemek között ichthyopterygians találhatók hal alakú formák-gyík alakú formák meglehetősen nagy szeme gerincesek, de kisebb, mint a hal alakú formák. Ezért a hatalmas szemek a hal alakú testprofillal együtt fejlődtek ki (Motani 2008). Ezeket a hatalmas szemeket gyenge fényviszonyokhoz igazították. Motani et al. (1999) becsülte meg az ichthyopterygian szemek f-számát, és megállapította, hogy a hal alakú ichthyopterygians értékei alacsonyabbak voltak, mint a gyík alakú formáké (megjegyzés: minél alacsonyabb az f-szám, annál érzékenyebb a szem az alacsony fényszintre). A hal alakú ichthyopterygianok között talált legalacsonyabb f-szám az éjszakai emlősökben, például patkányokban és macskákban talált értékekkel vetekedett (körülbelül 1,0), míg a többi hal alakú ichthyopterygians valamivel magasabb, körülbelül 1,5 értéket mutatott, ami hasonlít az alkonyatkor (azaz krepuszkuláris) vagy éjjel és nappal (azaz katemerális) aktív állatok értékeire. A gyík alakú ichthyopterygians viszont hasonló f-számmal rendelkezett, mint a napi Emlősök (körülbelül 2,0).
a parvipelvusok érzékeny szemei valószínűleg nem alkalmazkodnak a nocturnalitáshoz. Az Ichthyopterygians legalább olyan későn kezdett élni, mint az Anisian (középső triász), nem sokkal a késő korai triászban való megjelenésük után. Ez feltehetően arra utal, hogy egész életüket vízben (azaz teljesen vízi) kezdték tölteni. Akkor a legvalószínűbb, hogy félgömb alakú alvással foglalkoztak—ez a stratégia sok gerincesnél megfigyelhető, beleértve a delfineket is, ahol az agy egyik oldala egyszerre alszik, lehetővé téve az állat számára, hogy folyamatosan éber maradjon. Ez különösen fontos a fulladás elkerülése érdekében a teljesen vízi levegőszellőztetőkben. Ez azt jelenti, hogy az ichthyopterygians az éjszaka folyamán alkalmazkodtak a látáshoz, jóval a parvipelvians megjelenése előtt. Ezután a parvipelviánusok fokozott vizuális érzékenysége valószínűleg azt sugallja, hogy a szemüket a mélység sötétségében látták.
a halak alakjának és a sötét szemnek az ichthyopterygians-ban való Korrelált evolúciója arra utal, hogy a parvipelvians nemcsak gyors és távoli hajózásra volt képes, hanem mélyebben is merülni, mint a gyík alakú ichthyopterygians-ban. Ez a kombináció a nyílt tengeri élethez való alkalmazkodást jelzi, ezért valószínű, hogy az ichthyopterygians a parvipelvians megjelenéséig behatolt a nyílt tengeri birodalmakba (Motani 2008). Ez nem azt jelenti, hogy az összes parvipelvi nyílt tengeri volt: sok kis cetfélék ma a parti vízben maradnak, míg a többiek nyílt tengeri. Ichthyopterygians már elterjedt az egész északi féltekén a korai triász. A déli féltekén a késő triász is megtalálható. Úgy tűnik, mintha az északi féltekén jelentek volna meg, de a déli félteke alsó és középső Triászának további kutatása felfedheti az ichthyopterygianokat.
az élő születés bizonyítéka bőségesen ismert az ichthyopterygians körében. A legtöbb bazális ichthyopterygian a középső triász Mixosaurus (Brinkmann 1998), és a több származtatott ichthyosaurusról ismert, hogy embriók vannak a felnőttek testében (pl. Woodward 1906; Dal Sasso és Pinna 1996). A legtöbb bazális ichthyopterygian, például az Utatsusaurus, a Grippia és a Chaohusaurus reprodukciós biológiájáról azonban nincs bizonyíték. Ezért nem ismert, mint a sauropterytians esetében, hogy az összes ichthyopterygian élő hordozó volt-e, vagy ha már éltek, amikor behatoltak a tengeri környezetbe.
az egyik legnagyobb kérdés, amely továbbra is fennáll, az ichthyopterygians kihalásának oka. A Cenomanian (körülbelül 90 millió évvel ezelőtt) után nem létezik ichthyopterygian fosszilis rekord, így lehetséges, hogy kihaltak, egybeesve a Cenomanian–Turonian kihalási esemény (Bardet 1992). A krétakori ichthyosaurusok azonban valószínűleg általános adagolók voltak (Kear et al. 2003), amelyek nem függtek egyetlen táplálékforrástól, így a zsákmány eltűnése a Cenomán–Turoni esemény során nem tűnik ésszerű magyarázatnak kihalásukra. A kréta ichthyopterygians általában alulértékeltek, ezért fontos, hogy több adatot gyűjtsünk az ichthyopterygian evolúció utolsó időszakáról.
az ichthyopterygia fosszilis nyilvántartása folyamatosabb, mint a Sauropterygia (hasonlítsa össze a Fügéket. 3.és 5.)—így vannak köztes formáink, amelyek szemléltetik a hal alakjának fejlődését a gyík alakjától. Azonban, mint a sauropterygians, sok más kérdés marad az ichthyopterygians evolúciójával kapcsolatban. Még a halak alakjának és érzékeny látásának alakulása is csak homályosan érthető. Meg kell vizsgálni az anatómiai evolúció részleteit ebben a csoportban, hogy jobban megértsük.
Mosasauridae
a többi nagyobb csoporttal ellentétben a mosasaurusok csak a késő kréta korból ismertek. A legrégebbi mosasauridae az Izraeli Cenomániából ismert (körülbelül 98 millió évvel ezelőtt; Jacobs et al. 2005). Van egy kis átfedés az Ichthyopterygia rétegtani tartományával a Cenomanianban, de még nem ismert olyan Helység, amely mind a mosasaurusokat, mind az ichthyopterygianokat hozná. Együtt fordulnak elő plesiosaurusokkal és tengeri teknősökkel. A mosasaurusok valószínűleg a K/T tömeges kihalás során haltak ki, a megmaradt sauropterygianokkal és sok más állattal együtt. A részleteket azonban még mindig megvitatják. A mosasaurusok minden kontinensről ismertek, beleértve az Antarktiszt is. A mosasaurusokat néha “tengerjáró monitor gyíkoknak” nevezik, mert koponya morfológiájuk kissé hasonlít a Varanus (monitor gyíkok) nemzetségéhez. Előfordulhat azonban, hogy nem állnak a legszorosabban kapcsolatban az ÉLŐ monitor gyíkokkal. A mosasaurusok legközelebbi rokonai más fosszilis tengeri hüllők, mint például az aigialosaurusok és a dolichosaurusok, bár az állatok közötti pontos kapcsolat még mindig vitatott (Caldwell 2000; Bell and polc 2005; Dutchak 2005). Felvetődött, hogy a mosasaurusok, az aigialosaurusok és a dolichosaurusok együttesen szoros rokonságban állhatnak a kígyókkal (lásd Dutchak 2005 összefoglalását), de még nem született konszenzus erről az ellentmondásos kapcsolatról.
a mosasaurusok általában gyík alakúak a test körvonalában, de a csontváz kialakításában eltérések léteztek. Egyes mosasaurusok végtagjai lapátszerűek voltak, ujjaik disztálisan terjedtek, míg a többieknek szorosan csomagolt ujjaik voltak, amelyek a flipper alakú végtagra utalnak, amely disztálisan kúpos, mint a kaliforniai Plotosaurusban (1942-es tábor). Kimutatták, hogy a Plotosaurusnak volt egy speciális farka is, ahol a farok különböző részein található csigolyák részspecifikus alakzatokat mutatnak (Lindgren et al. 2007). Ez erősen arra utal, hogy a Plotosaurus farkának disztális része hajtószerv volt, mint más mosasaurusoknál. Még azt is felvetették, hogy a Plotosaurusnak volt egy farokcsíkja, amely hasonlít néhány cápaéhoz (Lindgren et al. 2007). Ezt az utolsó állítást azonban legalább két okból meg kell vizsgálni. Először is, a disztális farok hemális folyamatai túl hosszúak a Plotosaurusnál, ellentétben a gerinces támasztékkal rendelkező farokcsípővel rendelkező úszó gerincesekkel. Másodszor, a Mixosaurusnak, egy fokozott farokszegmentációval rendelkező ichthyopterygianusnak nyilvánvalóan nem volt pelyhe, a farok körvonalának lenyomatával nem publikált példány alapján.
a legtöbb bazális Mosasauridae megtartotta a szárazföldi anguimorph squamates végtagi kialakítását, ezért feltételezték, hogy életük legalább egy részét szárazföldön töltötték (fakultatív terrestrialitás: Polcyn and Bell 2005). Ezt a nézetet azonban Caldwell és Palci (2007) megkérdőjelezte. Ez utóbbi szerzők azzal érveltek, hogy ezeknek a bazális mosasaurusoknak hiányzik a keresztcsontja, ezért nem tudták támogatni testüket a szárazföldön. Azt is megjegyezték, hogy a Mosasuridae közeli rokonai a Mosasauroidea nevű nagyobb csoporton belül még mindig megtartották a keresztcsontot, ezért fakultatív módon földiek voltak.
a mosasaurusokhoz vezető nemzetség reprodukciós biológiája legalább részben ismert. A Carsosaurus, amely nem igazi moszaszaurusz, hanem közeli rokona a Mosasauroideának, ismert, hogy élő hordozó volt (Caldwell and Palci 2007). Amint azt fentebb tárgyaltuk, ezek a mosasauroidok valószínűleg nem voltak teljesen vízi. Ezért lehetséges, hogy a mosasaurusok már élő hordozók voltak, amikor behatoltak a tengeri környezetbe. Azt mondják, hogy létezik egy igazi moasaur példánya, amelynek embriói vannak egy felnőtt testében, de még mindig nem írják le.
a legtöbb mosasaurusz általánosított adagoló volt, a fogazat alapján (Massare 1987). Néhány mosasaurusnak, például a Globidensnek azonban nagy, lekerekített fogai voltak, amelyek a durofágra utalnak (kemény héjú állatok étrendje). Egy nemrégiben készült jelentés a kéthéjú kagylókról, amelyeket egy újonnan leírt Globidens faj béltartalmaként őriztek meg (Martin and Fox 2007) megerősíti a fog morfológiájából származó előrejelzést.
Chelonioidea
a tengeri teknősöket gyakran figyelmen kívül hagyják a főbb mezozoikus tengeri hüllő csoportok megvitatásakor. A csoport legrégebbi fosszíliái azonban a legújabb Aptianusból származnak (alsó-kréta, körülbelül 108 millió évvel ezelőtt), és a leszármazás valószínűleg még korábban kezdődött. A legrégebbi ismert tengeri teknős Santanachelys csak körülbelül 20 centiméter hosszú volt (Hirayama 1998).
a megmaradt tengeri teknősöket Dermochelyidae-ra (bőrhátú teknős) és Cheloniidae-ra (a többi) osztják. Ez a két nemzetség már a krétakorban is létezett (Kear and Lee 2006). Ezenkívül a krétakorban volt egy kihalt nemzetség, az úgynevezett Protostegidae. A Protostegidae szorosabb rokonságban állt a Dermochelyidae-val, mint a Cheloniidae-val, és a valaha volt legnagyobb tengeri teknősök közé tartozott, mint például az Archelon (ábra. 1d), amely teljes hossza valószínűleg elérte a négy métert (Wieland 1896).
a krétakori tengeri teknősök általános életmódja valószínűleg nem különbözött nagyon az élő formákétól: valószínűleg hasonló táplálkozási és úszási képességekkel rendelkeztek. Egy tanulmány azt mutatja, hogy Notochelone krétakori táplált kagylók (Kear 2006). Fontos megjegyezni, hogy az igazi tengeri teknősök (Chelonioidea) nem voltak az egyetlen teknősök, amelyek tengerivé váltak. A tengeri teknősök megjelenése előtt legalább két teknőscsoportot találtak tengeri környezetből, de nem éltek túl sokáig.
Thalattosauria
a thalattosauria a tengeri hüllők rejtélyes csoportja, amely nem tartozik a tanulmányban korábban megjelölt négy fő csoportba. Azonban számos teljes csontváz felfedezése Kínából az elmúlt évtizedben (Rieppel et al. 2000), valamint az Európai formák újbóli tanulmányozása(M) 2005; M). 2005), jelentősen javította ismereteinket. Ezért ezt a csoportot itt az ötödik főcsoportként tekintjük át.
a Thalattosaurusok legalább az Anisian (középső triász) – tól a Norian (késő triász) – ig terjednek, ami körülbelül 40 millió évet jelent. Lehetséges, hogy egyes példányok az Oleneki (alsó-triász; Nicholls and Brinkman 1993). Ez feltűnően rövidebbnek tűnik, mint a sauropterygians és az ichthyopterygians idősávja. Azonban kevesebb, mint 30 millió év telt el azóta, hogy a pinnipeds (fókák, oroszlánfókák és rozmárok) megszállták a tengert (Berta et al. 1989), mégis nagyon sikeresek a mai parti vízben. Ezért nem kétséges, hogy a thalattosaurusok sikeres Leszármazottak voltak, míg a sauropterygians és az ichthyopterygians kivételesen sikeresek voltak. A thalattosaurusok két csoportra oszthatók (M) (2007), az éles fogúakra, amelyek alkalmasak a halak táplálkozására (halak étrendje), valamint a lekerekített fogúakra, ami a durofágra utal (kemény héjú állatok étrendje). Az Endennasaurus nemzetség fogatlan, de úgy gondolják, hogy az éles fogú csoporthoz tartozik (M). 2005).
a Thalattosaurusok közepes méretű tengeri hüllők voltak, amelyek teljes hossza általában két méter vagy annál kevesebb volt. Van azonban egy le nem írt példány, amely sokkal nagyobb (legfeljebb öt méter). Sok hüllőnek általában hosszú farka van, de a thalattosaurusok farka még egy hüllő számára is nagyon hosszú volt, néha kétszer olyan hosszú, mint a törzs (ábra. 1f). Ez nagy ellentétben áll a pleurosaurusokkal, amelyeknek hosszúkás törzse volt (ábra. 1g).
a Thalattosaurusok kozmopolitaak voltak, legalábbis az északi féltekén. Észak-Amerikából (Kalifornia, Nevada és Brit Kolumbia), Kínából (Guizhou) és Dél-Európából (Svájc, Olaszország és Ausztria) ismertek.