Maybaygiare.org

Blog Network

a tengeri hüllők evolúciója

a mezozoikus fosszilis nyilvántartásban legalább egy tucat tengeri hüllőcsoportot lehet számolni, amelyek legalább 250 nemzetséget tartalmaznak. Négy fő csoport a Sauropterygia (ábra. 1b, c), Ichthyopterygia (ábra. 1e), Mosasauridae (ábra. 1a), és Chelonioidea (tengeri teknősök; ábra. 1d), amelyek mindegyikének legalább 30 nemzetsége van (1.táblázat). Négy másik csoport, nevezetesen a Thalattosauria (ábra. 1f), A Thalattosuchia és a teknősök két csoportja közepes méretű volt, mindegyik körülbelül tíz nemzetséget tartalmazott. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

Fig. 1
figure1

Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a-g módosított Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan és Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), illetve Hua és Buffrenil (1996). A test körvonalai pontatlanok

1. táblázat a mezozoikus és fennmaradt tengeri hüllőcsoportok Általános sokfélesége

a négy fő csoport közül kettő a korai triászban jelent meg (rieppel 2000; McGowan és Motani 2002), míg a többit először a korai (Chelonioidea) és a késői (Mosasauridae) kréta korból (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). A jura korban kialakult csoportok, nevezetesen a Pleurosauridae (ábra. 1g), Thalattosuchia (ábra. 1h), és két csoport teknősök, kevésbé voltak sikeresek. A sauropterygians és az ichthyopterygians a leghosszabb ideig éltek, több mint 150 millió évig. A tengeri teknősök is sikeresek, az elmúlt 120 millió évben túlélték. Mérsékelten hosszú élettartamú csoportok, mint például a mosasaurusok, a thalattosaurusok és a thalattosuchians, körülbelül 30-60 millió évig léteztek. A legrövidebb ideig tartó csoport a Hupehsuchia volt, amely csak a Spathian (késő Olenekian, alsó-triász), valószínűleg nem sokkal több, mint néhány millió év.

a mezozoikus tengeri hüllőcsoportok rétegtani tartományainak egyszerű ábrázolása egy mintát tár fel (ábra. 2). Vagyis úgy tűnik, hogy új csoportok jelennek meg, miután a fülke korábbi lakói kihaltak. Például a korai jura időszakban a thalattosuchians és a pleurosaurusok támadták meg a tengert, és ez valamivel azután történt, hogy a triász parti tengeri hüllők többsége kihalt. A két csoport kihalt a kora kréta korban, valamivel azelőtt, hogy a moszaszauruszok és a tengeri teknősök megjelentek volna. A tengeri hüllők legnagyobb változatosságát a triászban érték el.

ábra. 2
figure2

a kiválasztott mezozoikus tengeri hüllőcsoportok rétegtani tartományai

a mezozoikus tengeri hüllők különböző csoportjai különböző úszási stílusokat fogadtak el. A plesiosaurusok és a tengeri teknősök a végtagjaikat használták a víz alatti repüléshez (Massare 1988), míg a többi csoport a test tengelyét, különösen a farkát használta meghajtásra. A plesiosaurusokhoz vezető korai eosauropterygianusok valószínűleg a végtagokat használták meghajtásra (Rieppel 2000), de lehetséges, hogy a farkát együtt is használták. Fogaik elemzése alapján (Massare 1987) étrendjük nagyban változott. Néhány mezozoikus tengeri hüllő valószínűleg üldöző ragadozó volt, aki halat, lábasfejűeket és más hüllőket evett, míg a többiek bentikus zsákmányt ettek, például kemény héjú gerincteleneket (Massare 1987, 1988). Az is lehetséges, hogy a lágy testű gerincteleneket, például a polychaete férgeket a tengeri hüllők megették, de a tengeri hüllők kövületeinek gyomorrégióiban nem ismertek, valószínűleg azért, mert ritkán őrzik meg kövületként. A mezozoikumban nincs feljegyzés növényevő tengeri hüllőkről, ellentétben a fennmaradt tengeri hüllőkkel (azaz a tengeri leguán növényevő).

a mezozoikus tengeri hüllők reprodukciós biológiája részben ismert. Az élő születés fosszilis bizonyítékai legalább a sauropterygians, ichthyopterygians és mosasaurs (pl. Brinkmann 1998; Caldwell and Palci 2007). Az azonban, hogy ez a funkció mennyire volt elterjedt az egyes csoportokon belül, nem feltétlenül ismert, amint azt az egyes csoportok esetében áttekintjük. Az élő születés valószínűleg hasznos tulajdonság a tengeri hüllők számára, de nem elengedhetetlen a behatoló tengeri környezethez—a négy élő tengeri hüllőcsaládból három tojást rak a szárazföldön, és nincs bizonyíték arra, hogy az egyes mezozoikus tengeri hüllőcsoportok legbazálisabb tagjai, köztük a sauropterygians és az ichthyopterygians, élve születtek, kivéve a mosasaurusokat. Az élő születés valószínűleg még hasznosabb a nyílt tengeri hüllők számára. Az egyik ellenpélda azonban azt mutatja, hogy ez nem szükséges feltétel—a tengeri teknősök behatolnak a nyílt tengeri környezetbe, mégis tojást raknak.

most áttekintem a mezozoikus tengeri hüllők reprezentatív csoportjait a következő szakaszokban.

Sauropterygia (beleértve a Plesiosauria-t is)

Ez messze a mezozoikumi tengeri hüllők legnagyobb csoportja, amely két fő törzset (Rieppel 2000) tartalmaz, nevezetesen a placodontokat és az eosauropterygianokat (ábra). 3). A kettőnek nagyon eltérő karosszériája volt. A placodontok rövid nyakú állatok voltak, rövid és robusztus koponyával, míg az eosauropterygiansnak hosszú nyaka volt, amely egy keskeny koponyával végződött, amely általában kicsi az állat teljes hosszához képest. Ugyanakkor mindkettő megosztott bizonyos jellemzőket, például a vállöv egyedi kialakítását, ahol a kulcscsontok a lapockához képest mediálisan helyezkednek el. Más hasonlóságok közé tartozik a könnycsont hiánya és a Karpa és a tarsal (csukló és boka) rendkívüli csökkenése.

ábra. 3
figure3

Stratigráfia és a sauropterygia főbb csoportjainak kapcsolatai. A plesiosauria

a Placodontok földrajzilag a Tethys-tengerre és időrendi sorrendben a Triászra korlátozódtak, bár egyetlen új fosszília megváltoztathatja a nézetünket. Valójában úgy gondolták, hogy egy évtizeddel ezelőtt a nyugati Tethysre korlátozódtak, de a kínai Guizhou-ból származó új fosszíliák megváltoztatták ezt a nézetet a század elején (Li and Rieppel 2002). A placodontok legrégebbi kövületei a németországi alsó Muschelkalkból származnak, amelyről egykor azt hitték, hogy az alsó Triászig nyúlik vissza. Ezt a nézetet azonban globális összefüggés alapján megkérdőjelezték (Kozur and Bachmann 2005). Ezért jelenleg nincs végleges nyilvántartásunk az alsó-triász placodontokról.

a legtöbb placodontnak lapított fogai voltak a szájpadláson és az állkapocs peremén, ami arra utal, hogy durofágia (azaz kemény testű Zsákmány étrendje). A placodontokat két csoportra osztják a páncél jelenléte/hiánya alapján, amely egy páncélt tartalmaz (vagy egyes taxonokban egy elülső és egy hátsó Páncél). Azokat, akiknek testpáncéljuk van, cyamodontoidoknak hívják, míg azokat, akiknek nincs, placodontoidoknak nevezik. Még placodontoids, azonban, lehet extra csontok a bőr tetején a gerincoszlop, amely egy korlátozott ” Páncél.”A Cyamodontoid testpáncél felületesen hasonlít a teknősökére. Tekintettel erre a hasonlóságra, valamint a németországi triászban való előfordulásukra, ahol a legkorábbi teknősök találhatók, azt gyanították, hogy kapcsolatban állhatnak a teknősökkel. Ezt a feltételezett összefüggést azonban a közelmúltban részletes anatómiai és szövettani összehasonlítások alapján cáfolták (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

az Eosauropterygians a placodontokkal ellentétben mind földrajzilag, mind átmenetileg elterjedt volt. Ők voltak a tengeri hüllők leghosszabb csoportja. A korai triász vége előtt jelentek meg (Storrs 1991; Li 2002), és már széles körben elterjedt az északi féltekén (USA és Kína). A nemzetség a kréta időszak végéig tartott, amikor a dinoszauruszok és sok más élőlény kihalt (más néven K/T kihalás, mert a krétakori és a Harmadikkori határnál van). Ez körülbelül 185 millió év (ábra. 3).

a plesiosaurusok az eosauropterygians legtermészetesebb kládja (természetes csoportja) (ábra. 3). Több szempontból is alapvetően különböznek az összes többi eosauropterygiától. Először is, a Jura előtt ismeretlenek, míg a többi eosauropterygianus csak a Triászból ismert (ábra. 3). Azt állították, hogy néhány angol plesiosauriai kövület a legmagasabb triász rétegekből származhatott, de ezt a nézetet megkérdőjelezték (Hesselbo et al. 2004). Másodszor, végtagjaikat merev békalábokká módosították. A plesiosaurusok és a többi eosauropterygian végtagjai közötti legnagyobb különbség a csukló és a boka szerkezetében található. Ezek a területek jól csontosodtak a plesiosaurusokban, azaz., a csontok a területeken nagyok és szorosan illeszkednek egymáshoz, míg más eusauropterygiáknál erősen porcosak maradtak, azaz néhány csont a porc tömegében lebegett. A tenyér-láb-és ujjcsontok szintén szorosan be voltak csomagolva a plesiosaurusokba, míg más eusauropterygiáknál sok helyet őriztek meg közöttük. A különbségek arra utalnak, hogy a plesiosaurusok valószínűleg szigorúbb úszáshoz használták uszonyaikat, mint más eosauropterygiáknál. A plesiosaurusok minden kontinensről ismertek, beleértve az Antarktiszt is, ellentétben a bazális eosauropterygiákkal.

a plesiosaurusok között két extrém testformát ismernek fel (ábra. 4). Gyakran nevezik őket rövid és hosszú nyakú plesiosaurusoknak, vagy pliosauromorph és plesiosauromorph mintáknak (O ‘ Keefe 2002). A rövid nyakú plesiosaurusoknak viszonylag rövid nyakuk és nagy fejük van az állat teljes hosszához képest, míg a hosszú nyakú plesiosaurusoknál fordított a helyzet. Vegye figyelembe, hogy még a rövid nyakú plesiosaurusok is hosszú nyakkal rendelkeztek a hüllő szabványainak teljes hosszához képest. A plesiosauromorph plesiosaurusok közül a kréta Elasmosauridae rendkívül hosszú nyakáról ismert. Például a koponya csak körülbelül fél méter egy körülbelül tíz méter teljes hosszúságú elasmosauridában, míg egy hasonló hosszúságú nagy, rövid nyakú plesiosaurusban két méternél hosszabb lehet. Ennek a rövid nyakú plesiosaurusnak a nyaka körülbelül két méter vagy annál kevesebb, míg az elasmosaurida párjában körülbelül hat méter lehet. Vita van arról, hogy a pliosaurusok és a plesiosaurusok különböző rendszertani csoportokat képviselnek-e (Druckenmiller and Russell 2008).

ábra. 4
figure4

a plesiosaurusok két tipikus testterve a törzs hossza szerint méretezve. egy hosszú nyakú Elasmosaurusz, amelyet Carrollból (1988) módosítottak; b rövid nyakú pliosaurusok a Tarlo (1960) alapján

a hosszú és rövid nyakú plesiosaurusok esetében különböző életstílusokra következtettek. Általában úgy gondolják, hogy a rövid nyakú plesiosaurusok képesek voltak vadászatra, míg a hosszú nyakú formák valószínűleg kevesebb úszást használtak a zsákmány elfogása során (O ‘Keefe 2002; O’ Keefe and Carrano 2005). Nem volt azonban egyetértés abban, hogy a hosszú nyakú plesiosaur hogyan használhatta a nagyon hosszú nyakat, vagy mennyire rugalmas lehetett az életben. A nyakszerkezet szigorú vizsgálata szükséges. Fontos megjegyezni, hogy voltak olyan fajok, amelyek közbülső a hosszú és a rövid nyakú minták között (O ‘ Keefe 2002). Lehet, hogy ezek a formák az életmód szempontjából közbülső jellegűek voltak a két szélsőség között.

az élő születés fosszilis bizonyítékai ismertek a Pachypleurosauridae-k körében. A legjobb példák a kínai Guizhou-ból származó Keichousaurus példányai, amelyeket Cheng et al. (2004)-összegömbölyödött embriókat találtak a felnőttek belsejében. Azt is mondják, hogy létezik egy Plesiosaur példány, amely embriókat tartalmaz a testben. A Pachypleurosauridae-n kívül a sauropterygians bazális tagjai, például a placodonts és a Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Ezért nem ismert, hogy az összes sauropterygian élő életet adott-e, vagy az első sauropterygians élő hordozó volt-e.

a sauropterygians evolúciójával és ökológiájával kapcsolatban sok más kérdésre is választ kell adni. Például a plesiosauria-hoz vezető leszármazás nagy hézaggal rendelkezik a felső triász fosszilis nyilvántartásában (ábra. 3) – a legfiatalabb rekord az alsó-Karni (Dalla Vecchia 2006), így a többi Karni, valamint a Norian és Rhaetian nélkül fosszilis erre a származásra. Ezt a rést köztes példányok felfedezésével kell lezárni. A sauropterygians (azaz a placodonts és az eosauropterygians) között két ellentétes testforma is felveti a kérdést a közös ősükről—melyik teststílusa volt? A válasz jelenleg ismeretlen, de a délnyugat-kínai, különösen Guizhou és Yunnan tartományokból származó új fosszíliák a jövőben fényt deríthetnek erre a kérdésre.

Ichthyopterygia

az Ichthyopterygians a mezozoikus tengeri hüllők második legnagyobb csoportja, és a legnagyobb egyedeket hozta létre. Létezésük időtartamát tekintve a másodikak is—a késő kora triászban jelentek meg, a késő késő kréta korban pedig kihaltak (ábra. 2). Ez körülbelül 160 millió év—körülbelül 25 millió évvel rövidebb, mint az eosauropterygians.

Ichthyopterygians ismertek a hal alakú testprofil evolúciójáról származtatott tagjaik között (ábra. 1e). Az Ichthyosauria név, amely az Ichthyopterygia alcsoportja, szó szerint azt jelenti: “hal-gyík.”A hal alakú ichthyopterygians egy Parvipelvia nevű csoportot alkotnak, ami egy kis medenceövet jelent. A hal alakjának legszembetűnőbb jellemzője a félhold alakú caudalis fluke jelenléte. Csak a caudalis fluke ventrális lebenyét támasztja alá a gerincoszlop (ábra. 5), így a hátsó lebeny nélkül kemény szövet. A hátsó lebeny tehát a kövületekben általában nem őrzött. Amikor a parvipelviánokat először a tizenkilencedik század első felében fedezték fel, a félhold alakú faroklebenyt nem ismerték fel megfelelően a megőrzött hátsó lebeny hiánya miatt. A caudalis fluke lágy szövetek megőrzött vázlatának köszönhetően kivételes példányokban ismerjük a caudalis fluke jelenlétét. Ma már legalább három parvipelviai nem (Bardet és Fern) (2000; Martill 1995; Fraas 1892), nevezetesen az Ichthyosaurus (Anglia kora jura), a Stenopterygius (Németország Alsó Jura) és az Aegirosaurus (Németország felső jura nemzetsége) közelítő körvonalai ismertek.

ábra. 5
figure5

az Ichthyopterygia főbb csoportjainak Stratigráfiája és kapcsolatai. A halalak evolúcióját számos köztes forma szemlélteti

sok levegőt lélegző gerinces másodlagosan vízi lett (pl. tengeri emlősök és hüllők), de csak két példa volt a fejlődő hal alakú testprofiljukra. A másik példa a bálnák (beleértve a delfineket is). Tekintettel arra, hogy a bálnák csak a mezozoikum után fejlődtek ki, az ichthyopterygians voltak az első levegőt lélegző gerincesek, amelyek Hal alakú testvonalakat eredményeztek.

a halalak evolúcióját az ichthyopterygiákban még vizsgálják, de számos kulcsfontosságú tényező már ismert (ábra. 5). Először is, a korai ichthyosaurusok nem voltak hal alakúak. A leghíresebb példa a kínai alsó-triász Chaohusaurus (Motani et al. 1996), amelynek megjelenése “békalábú gyík” volt, amint azt egy olyan hüllő esetében várnánk, amely nem sokkal ezelőtt betört az óceánba. Másodszor, a valóban hal alakú ichthyosaurusok (azaz a parvipelvusok) már a Norian (késő triász) korban is léteztek, amint azt a Hudsonelpidia (McGowan 1995) és a Macgowania (McGowan 1996) is mutatja. Ez körülbelül 30 millió évet hagy a korai ichthyopterygians tengeri inváziója és az igazi hal alakú ichthyopterygians megjelenése között. Harmadszor, néhány Karni (késő triász) ichthyopterygians, mint például a Guanlingsaurus, a gyík – és hal alakú ichthyopterygians (Motani 2008) közötti közbenső szakaszokat képviselik. Ezen a ponton azonban nem ismert, hogy a hal alakjának fejlődése állandó ütemben haladt-e vagy sem. A triász ichthyopterygians további vizsgálata szükséges a hal alakváltozásának tempójának és módjának tisztázásához.

az Ichthyopterygiansnak számos figyelemre méltó feljegyzése van, azon kívül, hogy az első tetrapod hal alakú lett. Először az összes gerinces közül a legnagyobb szemük volt, néha meghaladták a 25 centiméter átmérőt (Motani et al. 1999). Az ichthyopterygian szemek szokatlan méretét megvilágíthatja az a tény, hogy az Ichthyopterygián kívüli legnagyobb gerinces szemek csak körülbelül 15 centiméter átmérőjűek, bár a történelem legnagyobb gerinceséhez tartoznak—a kék bálna (falak 1942). Másodszor, néhány ichthyopterygians volt a legmagasabb ujjszám a gerincesek között. Például a Caypullisaurus (Fern Enterprises 2001) manusonként valószínűleg legfeljebb tíz számjegyből állt.

a legnagyobb szemek között ichthyopterygians találhatók hal alakú formák-gyík alakú formák meglehetősen nagy szeme gerincesek, de kisebb, mint a hal alakú formák. Ezért a hatalmas szemek a hal alakú testprofillal együtt fejlődtek ki (Motani 2008). Ezeket a hatalmas szemeket gyenge fényviszonyokhoz igazították. Motani et al. (1999) becsülte meg az ichthyopterygian szemek f-számát, és megállapította, hogy a hal alakú ichthyopterygians értékei alacsonyabbak voltak, mint a gyík alakú formáké (megjegyzés: minél alacsonyabb az f-szám, annál érzékenyebb a szem az alacsony fényszintre). A hal alakú ichthyopterygianok között talált legalacsonyabb f-szám az éjszakai emlősökben, például patkányokban és macskákban talált értékekkel vetekedett (körülbelül 1,0), míg a többi hal alakú ichthyopterygians valamivel magasabb, körülbelül 1,5 értéket mutatott, ami hasonlít az alkonyatkor (azaz krepuszkuláris) vagy éjjel és nappal (azaz katemerális) aktív állatok értékeire. A gyík alakú ichthyopterygians viszont hasonló f-számmal rendelkezett, mint a napi Emlősök (körülbelül 2,0).

a parvipelvusok érzékeny szemei valószínűleg nem alkalmazkodnak a nocturnalitáshoz. Az Ichthyopterygians legalább olyan későn kezdett élni, mint az Anisian (középső triász), nem sokkal a késő korai triászban való megjelenésük után. Ez feltehetően arra utal, hogy egész életüket vízben (azaz teljesen vízi) kezdték tölteni. Akkor a legvalószínűbb, hogy félgömb alakú alvással foglalkoztak—ez a stratégia sok gerincesnél megfigyelhető, beleértve a delfineket is, ahol az agy egyik oldala egyszerre alszik, lehetővé téve az állat számára, hogy folyamatosan éber maradjon. Ez különösen fontos a fulladás elkerülése érdekében a teljesen vízi levegőszellőztetőkben. Ez azt jelenti, hogy az ichthyopterygians az éjszaka folyamán alkalmazkodtak a látáshoz, jóval a parvipelvians megjelenése előtt. Ezután a parvipelviánusok fokozott vizuális érzékenysége valószínűleg azt sugallja, hogy a szemüket a mélység sötétségében látták.

a halak alakjának és a sötét szemnek az ichthyopterygians-ban való Korrelált evolúciója arra utal, hogy a parvipelvians nemcsak gyors és távoli hajózásra volt képes, hanem mélyebben is merülni, mint a gyík alakú ichthyopterygians-ban. Ez a kombináció a nyílt tengeri élethez való alkalmazkodást jelzi, ezért valószínű, hogy az ichthyopterygians a parvipelvians megjelenéséig behatolt a nyílt tengeri birodalmakba (Motani 2008). Ez nem azt jelenti, hogy az összes parvipelvi nyílt tengeri volt: sok kis cetfélék ma a parti vízben maradnak, míg a többiek nyílt tengeri. Ichthyopterygians már elterjedt az egész északi féltekén a korai triász. A déli féltekén a késő triász is megtalálható. Úgy tűnik, mintha az északi féltekén jelentek volna meg, de a déli félteke alsó és középső Triászának további kutatása felfedheti az ichthyopterygianokat.

az élő születés bizonyítéka bőségesen ismert az ichthyopterygians körében. A legtöbb bazális ichthyopterygian a középső triász Mixosaurus (Brinkmann 1998), és a több származtatott ichthyosaurusról ismert, hogy embriók vannak a felnőttek testében (pl. Woodward 1906; Dal Sasso és Pinna 1996). A legtöbb bazális ichthyopterygian, például az Utatsusaurus, a Grippia és a Chaohusaurus reprodukciós biológiájáról azonban nincs bizonyíték. Ezért nem ismert, mint a sauropterytians esetében, hogy az összes ichthyopterygian élő hordozó volt-e, vagy ha már éltek, amikor behatoltak a tengeri környezetbe.

az egyik legnagyobb kérdés, amely továbbra is fennáll, az ichthyopterygians kihalásának oka. A Cenomanian (körülbelül 90 millió évvel ezelőtt) után nem létezik ichthyopterygian fosszilis rekord, így lehetséges, hogy kihaltak, egybeesve a Cenomanian–Turonian kihalási esemény (Bardet 1992). A krétakori ichthyosaurusok azonban valószínűleg általános adagolók voltak (Kear et al. 2003), amelyek nem függtek egyetlen táplálékforrástól, így a zsákmány eltűnése a Cenomán–Turoni esemény során nem tűnik ésszerű magyarázatnak kihalásukra. A kréta ichthyopterygians általában alulértékeltek, ezért fontos, hogy több adatot gyűjtsünk az ichthyopterygian evolúció utolsó időszakáról.

az ichthyopterygia fosszilis nyilvántartása folyamatosabb, mint a Sauropterygia (hasonlítsa össze a Fügéket. 3.és 5.)—így vannak köztes formáink, amelyek szemléltetik a hal alakjának fejlődését a gyík alakjától. Azonban, mint a sauropterygians, sok más kérdés marad az ichthyopterygians evolúciójával kapcsolatban. Még a halak alakjának és érzékeny látásának alakulása is csak homályosan érthető. Meg kell vizsgálni az anatómiai evolúció részleteit ebben a csoportban, hogy jobban megértsük.

Mosasauridae

a többi nagyobb csoporttal ellentétben a mosasaurusok csak a késő kréta korból ismertek. A legrégebbi mosasauridae az Izraeli Cenomániából ismert (körülbelül 98 millió évvel ezelőtt; Jacobs et al. 2005). Van egy kis átfedés az Ichthyopterygia rétegtani tartományával a Cenomanianban, de még nem ismert olyan Helység, amely mind a mosasaurusokat, mind az ichthyopterygianokat hozná. Együtt fordulnak elő plesiosaurusokkal és tengeri teknősökkel. A mosasaurusok valószínűleg a K/T tömeges kihalás során haltak ki, a megmaradt sauropterygianokkal és sok más állattal együtt. A részleteket azonban még mindig megvitatják. A mosasaurusok minden kontinensről ismertek, beleértve az Antarktiszt is. A mosasaurusokat néha “tengerjáró monitor gyíkoknak” nevezik, mert koponya morfológiájuk kissé hasonlít a Varanus (monitor gyíkok) nemzetségéhez. Előfordulhat azonban, hogy nem állnak a legszorosabban kapcsolatban az ÉLŐ monitor gyíkokkal. A mosasaurusok legközelebbi rokonai más fosszilis tengeri hüllők, mint például az aigialosaurusok és a dolichosaurusok, bár az állatok közötti pontos kapcsolat még mindig vitatott (Caldwell 2000; Bell and polc 2005; Dutchak 2005). Felvetődött, hogy a mosasaurusok, az aigialosaurusok és a dolichosaurusok együttesen szoros rokonságban állhatnak a kígyókkal (lásd Dutchak 2005 összefoglalását), de még nem született konszenzus erről az ellentmondásos kapcsolatról.

a mosasaurusok általában gyík alakúak a test körvonalában, de a csontváz kialakításában eltérések léteztek. Egyes mosasaurusok végtagjai lapátszerűek voltak, ujjaik disztálisan terjedtek, míg a többieknek szorosan csomagolt ujjaik voltak, amelyek a flipper alakú végtagra utalnak, amely disztálisan kúpos, mint a kaliforniai Plotosaurusban (1942-es tábor). Kimutatták, hogy a Plotosaurusnak volt egy speciális farka is, ahol a farok különböző részein található csigolyák részspecifikus alakzatokat mutatnak (Lindgren et al. 2007). Ez erősen arra utal, hogy a Plotosaurus farkának disztális része hajtószerv volt, mint más mosasaurusoknál. Még azt is felvetették, hogy a Plotosaurusnak volt egy farokcsíkja, amely hasonlít néhány cápaéhoz (Lindgren et al. 2007). Ezt az utolsó állítást azonban legalább két okból meg kell vizsgálni. Először is, a disztális farok hemális folyamatai túl hosszúak a Plotosaurusnál, ellentétben a gerinces támasztékkal rendelkező farokcsípővel rendelkező úszó gerincesekkel. Másodszor, a Mixosaurusnak, egy fokozott farokszegmentációval rendelkező ichthyopterygianusnak nyilvánvalóan nem volt pelyhe, a farok körvonalának lenyomatával nem publikált példány alapján.

a legtöbb bazális Mosasauridae megtartotta a szárazföldi anguimorph squamates végtagi kialakítását, ezért feltételezték, hogy életük legalább egy részét szárazföldön töltötték (fakultatív terrestrialitás: Polcyn and Bell 2005). Ezt a nézetet azonban Caldwell és Palci (2007) megkérdőjelezte. Ez utóbbi szerzők azzal érveltek, hogy ezeknek a bazális mosasaurusoknak hiányzik a keresztcsontja, ezért nem tudták támogatni testüket a szárazföldön. Azt is megjegyezték, hogy a Mosasuridae közeli rokonai a Mosasauroidea nevű nagyobb csoporton belül még mindig megtartották a keresztcsontot, ezért fakultatív módon földiek voltak.

a mosasaurusokhoz vezető nemzetség reprodukciós biológiája legalább részben ismert. A Carsosaurus, amely nem igazi moszaszaurusz, hanem közeli rokona a Mosasauroideának, ismert, hogy élő hordozó volt (Caldwell and Palci 2007). Amint azt fentebb tárgyaltuk, ezek a mosasauroidok valószínűleg nem voltak teljesen vízi. Ezért lehetséges, hogy a mosasaurusok már élő hordozók voltak, amikor behatoltak a tengeri környezetbe. Azt mondják, hogy létezik egy igazi moasaur példánya, amelynek embriói vannak egy felnőtt testében, de még mindig nem írják le.

a legtöbb mosasaurusz általánosított adagoló volt, a fogazat alapján (Massare 1987). Néhány mosasaurusnak, például a Globidensnek azonban nagy, lekerekített fogai voltak, amelyek a durofágra utalnak (kemény héjú állatok étrendje). Egy nemrégiben készült jelentés a kéthéjú kagylókról, amelyeket egy újonnan leírt Globidens faj béltartalmaként őriztek meg (Martin and Fox 2007) megerősíti a fog morfológiájából származó előrejelzést.

Chelonioidea

a tengeri teknősöket gyakran figyelmen kívül hagyják a főbb mezozoikus tengeri hüllő csoportok megvitatásakor. A csoport legrégebbi fosszíliái azonban a legújabb Aptianusból származnak (alsó-kréta, körülbelül 108 millió évvel ezelőtt), és a leszármazás valószínűleg még korábban kezdődött. A legrégebbi ismert tengeri teknős Santanachelys csak körülbelül 20 centiméter hosszú volt (Hirayama 1998).

a megmaradt tengeri teknősöket Dermochelyidae-ra (bőrhátú teknős) és Cheloniidae-ra (a többi) osztják. Ez a két nemzetség már a krétakorban is létezett (Kear and Lee 2006). Ezenkívül a krétakorban volt egy kihalt nemzetség, az úgynevezett Protostegidae. A Protostegidae szorosabb rokonságban állt a Dermochelyidae-val, mint a Cheloniidae-val, és a valaha volt legnagyobb tengeri teknősök közé tartozott, mint például az Archelon (ábra. 1d), amely teljes hossza valószínűleg elérte a négy métert (Wieland 1896).

a krétakori tengeri teknősök általános életmódja valószínűleg nem különbözött nagyon az élő formákétól: valószínűleg hasonló táplálkozási és úszási képességekkel rendelkeztek. Egy tanulmány azt mutatja, hogy Notochelone krétakori táplált kagylók (Kear 2006). Fontos megjegyezni, hogy az igazi tengeri teknősök (Chelonioidea) nem voltak az egyetlen teknősök, amelyek tengerivé váltak. A tengeri teknősök megjelenése előtt legalább két teknőscsoportot találtak tengeri környezetből, de nem éltek túl sokáig.

Thalattosauria

a thalattosauria a tengeri hüllők rejtélyes csoportja, amely nem tartozik a tanulmányban korábban megjelölt négy fő csoportba. Azonban számos teljes csontváz felfedezése Kínából az elmúlt évtizedben (Rieppel et al. 2000), valamint az Európai formák újbóli tanulmányozása(M) 2005; M). 2005), jelentősen javította ismereteinket. Ezért ezt a csoportot itt az ötödik főcsoportként tekintjük át.

a Thalattosaurusok legalább az Anisian (középső triász) – tól a Norian (késő triász) – ig terjednek, ami körülbelül 40 millió évet jelent. Lehetséges, hogy egyes példányok az Oleneki (alsó-triász; Nicholls and Brinkman 1993). Ez feltűnően rövidebbnek tűnik, mint a sauropterygians és az ichthyopterygians idősávja. Azonban kevesebb, mint 30 millió év telt el azóta, hogy a pinnipeds (fókák, oroszlánfókák és rozmárok) megszállták a tengert (Berta et al. 1989), mégis nagyon sikeresek a mai parti vízben. Ezért nem kétséges, hogy a thalattosaurusok sikeres Leszármazottak voltak, míg a sauropterygians és az ichthyopterygians kivételesen sikeresek voltak. A thalattosaurusok két csoportra oszthatók (M) (2007), az éles fogúakra, amelyek alkalmasak a halak táplálkozására (halak étrendje), valamint a lekerekített fogúakra, ami a durofágra utal (kemény héjú állatok étrendje). Az Endennasaurus nemzetség fogatlan, de úgy gondolják, hogy az éles fogú csoporthoz tartozik (M). 2005).

a Thalattosaurusok közepes méretű tengeri hüllők voltak, amelyek teljes hossza általában két méter vagy annál kevesebb volt. Van azonban egy le nem írt példány, amely sokkal nagyobb (legfeljebb öt méter). Sok hüllőnek általában hosszú farka van, de a thalattosaurusok farka még egy hüllő számára is nagyon hosszú volt, néha kétszer olyan hosszú, mint a törzs (ábra. 1f). Ez nagy ellentétben áll a pleurosaurusokkal, amelyeknek hosszúkás törzse volt (ábra. 1g).

a Thalattosaurusok kozmopolitaak voltak, legalábbis az északi féltekén. Észak-Amerikából (Kalifornia, Nevada és Brit Kolumbia), Kínából (Guizhou) és Dél-Európából (Svájc, Olaszország és Ausztria) ismertek.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.