írta: David W. E. Hone*1
Bevezetés:
a Pterosaurusokat gyakran tévesen repülő dinoszauruszoknak nevezik, de ezek különálló, bár rokon származásúak. A Mezozoikumból (251-66 millió évvel ezelőtt) kihalt hüllők csoportja, és ők voltak az első gerincesek, akik motoros repülést fejlesztettek ki (1.és 2. ábra). A pterosaurusokat először 1783-ban írták le, és nem sokkal később repülő hüllőként ismerték el, és ma már több mint 150 faj ismert. Fosszilis pterosaurusokat találtak szerte a világon, minden kontinensen példányokat hoztak létre.
a felnőtt pterosaurusok mérete a szárnyfesztávolság 1 méterétől a 10 méternél is nagyobb volt; a legnagyobb fajok minden idők legnagyobb repülő állatai voltak. A mezozoikum nagy részében elfoglalták az eget, és a madarak a középső és a késő jura időszakban (176-146 millió évvel ezelőtt) jelentek meg először. A pteroszauruszok a nem madárszerű dinoszauruszokkal és sok más csoporttal együtt kihaltak 65 millió évvel ezelőtt, a kréta időszak végén bekövetkezett nagy kihalásban.
a pterosaurusok fosszíliái sok mezozoikus hüllőcsoporthoz képest gyengék, mivel csontjaik törékenyek voltak, így nem voltak könnyen megőrizhetők. Az elmúlt néhány évig kevés kutatást végeztek a pterosauridákkal kapcsolatban, és ennek eredményeként a biológiájukkal kapcsolatos sok dolog még mindig vitatott vagy kevéssé ismert. Azonban a közelmúltban újjáéledt érdeklődés ebben a csoportban, és egy sor új lelet segíti a paleontológusokat, hogy megbirkózzanak ezzel a fontos csoporttal, vagy kláddal.
törzsfejlődés:
a pterosaurusok eredete és kapcsolatai régóta vitatottak, bár mindkét kérdésben konszenzus alakul ki. Gyakran összekeverik a dinoszauruszokkal, a pterosaurusok saját kládjuk tagjai, de híresebb unokatestvéreik közeli rokonai.
az évek során a paleontológusok feltételezték, hogy a pterosaurusok a hüllő evolúciós fa különböző részeiből származnak. A korai kutatók a madarak vagy akár a denevérek őseinek tekintették őket, és sokáig úgy tűnt, hogy valószínűleg bazális archosauruszok (a klád, amely dinoszauruszokat, madarakat, krokodilokat és más csoportokat tartalmaz). Újabban bizonyítékok halmozódtak fel arra vonatkozóan, hogy a dinoszauruszok (dinoszauruszok és legközelebbi rokonaik) külön csoportot alkotnak, de a két csoport közös ősből fejlődött ki. A legtöbb kutató most támogatja ezt az álláspontot. Ez a pterosaurusokat ésszerűen közeli rokonokká teszi a madarakhoz, de nem madár ősei, amint azt néha tévesen jelentik.
a Pterozauruszok két nagy csoportra oszthatók. A bazális pterosaurusokat rhamphorhynchoidoknak nevezik, és a csontváz számos jellemzője jellemzi, többek között: viszonylag kis fejek külön orrlyukkal és antorbitalis fenestra-val (a koponya elülső részén a szem és az orrlyuk között, a dinoszauruszokban is jelen van); rövid nyak és nagy test; rövid első csont a negyedik ujjban; rövid pteroid csont (lásd alább); hosszú ötödik lábujj és hosszú farok. A származékosabb pterosaurusokat a pterodactyloidokba csoportosították, és ellentétes karakterekkel rendelkeztek: hosszú fej, kombinált (és gyakran nagyon nagy) orrlyukkal és antorbital fenestra-val, amely egy nagy nyílást képez a koponyában; hosszú nyak és rövid test; hosszú negyedik ujj és pteroid csontok; egy rövid ötödik lábujj; és egy rövid farok (ábra. 3). (Mellékesen a pterodactyloid név nyilvánvalóan a Pterodactylus-ból származik, amely a pterosaurusok egyik típusának nemzetsége, bár ezek egyike sem jelenti valójában ugyanazt, mint a pterodactyl kifejezés, amelyet gyakran visszaélnek a ‘pterosaur’helyett).
a rhamphorhynchoidák és a pterodactyloidok meglehetősen különállóak maradtak, nagy anatómiai réssel közöttük, egészen a Darwinopterus 2010-es felfedezéséig. Ez az állat a középső jura kínai és keveréke vonások: a nagy fej, kombinált nasoantorbital fenestra és a hosszú nyak a pterodactyloids, de a hosszú farok, rövid negyedik ujj csont, hosszú ötödik lábujj és egyéb funkciók egyébként látható csak a bazális formák (ábra. 4). A Darwinopterus (és számos közeli rokona, akiket azóta felfedeztek) csodálatos példája egy átmeneti fosszíliának, amely részben bemutatja, hogyan fejlődött az egyik állatcsoport egy másikba.
anatómia:
a pteroszauruszok azonnal azonosíthatók erősen módosított karjaikkal. A kéz első három ujja kicsi, és repülés közben mozoghat. A kéz ötödik ujja hiányzik, de a negyedik mind robusztus, mind masszívan hosszúkás, és a szárnymembrán fő támaszát biztosította volna. A pterosaurusok csontjai közül sok vékony falú és üreges volt, mint a madaraké és néhány dinoszauruszé, így a csontváz összességében könnyű volt.
Az egyes szárnyujj hegyétől az egyes bokáig tartó futás volt a fő szárnymembrán. Ez nem volt bőrszerű, mint gyakran mondják, de valójában egy bőrszerű szerkezet volt, merevítő rostokkal, erekkel és egy izomréteggel (ábra. 2). Egy kisebb membrán ült a könyök görbületében, amelyet a pteroid nevű módosított csuklócsont támasztott alá, amely egyedülálló volt a pterosaurusoknál. Végül egy membrán átfogta a lábak közötti teret. A rhamphorhynchoidokban ez egyetlen széles lap volt, amelyet mindkét láb hosszú ötödik lábujjához rögzítettek. A pterodaktiloidokban két kisebb részre osztották, mindegyik fele a bokától a farok tövéig futott. Ez az elrendezés felszabadította a lábakat, és lehetővé tette a hüllők számára, hogy könnyebben járjanak a földön. Az összes repülési készülék mellett a rhamphorhynchoidsnak is volt egy lapátja, hosszú farkuk végén.
a Pterozauruszok szintén Szőrösek voltak. Testüket vékony, hajszerű szálak borították, amelyeket pycnofibres-nek neveztek. Ez nem volt igazi szőr, mint az emlősöknél, sem az egyszerű tollak, amelyeket a korai dinoszauruszoknál és a madárfiókáknál láttak, de valószínűleg egymástól függetlenül fejlődtek ki. Valószínűleg a repülési képességükhöz kapcsolódott, és erősen feltételezhető, hogy a pterosaurusok homeotermikusak voltak (‘melegvérűek’).
ahogy a repülő állatoktól elvárható, a pterosaurusok anatómiája általában meglehetősen konzervatív volt; vagyis a repülés által a test alakjára vonatkozó korlátozások azt jelentették, hogy általános alakjuk viszonylag hasonló volt a taxonok között. Idővel általános tendencia volt a méret növekedése, a legkorábbi pterosaurusok meglehetősen kicsik voltak, a későbbiek pedig különösen nagyok. A korai formáknak sok — gyakran nagy-foga volt, míg a késő kréta időszakból származó legtöbb származtatott forma fogatlan volt. A legkézenfekvőbb eltérés a konzervativizmustól a fejdíszek figyelemre méltó sorában volt, amelyet a csoport sok tagja sportolt. Ezeknek sokféle mérete és alakja volt, és csontból, lágy szövetekből vagy mindkettő kombinációjából készülhettek (ábra. 5).
életmód:
az alkalmi jelentések ellenére jelenleg nincs bizonyíték arra, hogy a pterosaurusok röpképtelenek lennének. A pterosaurusok nem voltak ügyetlen csapkodók vagy vitorlázók, mivel alkalmanként ábrázolták őket, de kiváló szórólapok voltak. Valószínű, hogy a legtöbb pterozaurusz a szárnyon vadászott, és úgy tűnik, hogy sok nemzetség jól alkalmazkodott a halak fogásához: egyes példányokban a gyomorban megőrzött halak vannak. Más nemzetségek azonban a szűrőadagolók, a rovarevők, a kagylók szakemberei vagy a szárazföldön vadászó ragadozók voltak. Egyes fajok azt sugallták, hogy többnyire gyümölcsökkel vagy magvakkal táplálkoztak.
a Pterosaurusok vékony héjú tojásokat raktak le, amelyeket valószínűleg a növényzet talajába temettek, hogy nedvesek maradjanak. Számos fosszilis tojás ismert, köztük néhány ép embrióval tartósítva. Mind az embriók, mind a nagyon fiatal pterosaurusok rendkívül jól formált csontokkal rendelkeznek, és valószínűnek tűnik, hogy még a nagyon fiatal pterosaurusok is képesek repülni.
általában úgy gondolják, hogy a Rhamphorhynchoidoknak nehézségeik voltak a földön járni: nem találtak lábnyomokat számukra, és valószínűleg a fákhoz ragadtak volna, ha nem repülnek. A pterodaktiloidok jobban alkalmazkodtak a földi élethez, és számos pálya ismert róluk (ábra. 6).
legalább néhány faj nagy kolóniákban élt, és sokuk társas állat lehetett. A fejdíszek valószínűleg valamilyen szexuális díszítés vagy jelzőszerkezet voltak.
fosszilis adatok:
Pterosauridák a mezozoikum nagy részében találhatók. Fosszilis nyilvántartásuk meglehetősen vegyes — általában ritkák és gyakran csak töredékekből ismertek, de a kivételesen megőrzött területek kiváló példányokat hozhatnak létre, és egyes fajok nagyszámú fosszíliából ismertek. A híres Pteranodon több mint 1000 egyedből ismert, bár a legtöbb töredékes és rossz állapotban van. A Rhamphorhynchus több mint 100 példányból ismert, amelyek többsége többé-kevésbé teljes. A kivételes megőrződésű területekről származó pterosaurusokat gyakran lágy szövetekkel őrzik, beleértve a szárnymembránokat és a fejdíszeket,de a csontok jellemzően laposak.
a rhamphorhynchoidák a késő triász időszakban keletkeztek (kb. 200 millió évvel ezelőtt), és a jura időszak végén keletkeztek. Vannak feljegyzések néhányról a kora kréta Kínában, de újabb tanulmányok azt sugallják, hogy ezek a fosszilis hibák eredményei randevú a példányok pedig valójában idősebbek. A köztes formák, például a Darwinopterus a középső jura időszakból származnak; röviddel ezután, a késő jura időszakban megjelennek az első pterodaktiloidok. A pteroszauruszok lábnyomai először a késő jura korban jelentek meg a pterodaktiloidok eredete mellett, és a világ számos pontján megtalálhatók.
összefoglaló:
a pteroszauruszok a mezozoikum szárazföldi és tengeri ökoszisztémáinak fontos alkotóelemei voltak. Ez a csoport több mint 150 millió évig élt a dinoszauruszok mellett; számos ökológiai fülkét töltöttek be, és minden idők legnagyobb repülő állatai voltak (ábra. 7). A repüléshez jól alkalmazkodva ezek nem ügyetlen vitorlázók voltak, mivel gyakran igazságtalanul ábrázolják őket, de valószínűleg ugyanolyan jók voltak, mint a madarak az égen. Bizonyos szempontból még agilisabbak is lehettek. A pteroszauruszok kutatása és felfedezései jelenleg virágzik, és a paleontológusok gyorsan jobban megértik e lenyűgöző lények evolúcióját és biológiáját.
Javaslatok további olvasásra:
http://www.pterosaur.net és http://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. A Pterosaurusok: A Mély Időből. Pi Sajtó. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. A Pterosaurusok illusztrált enciklopédiája. Salamander Könyvek. ISBN: 9780517037010. – Most már nincs nyomtatva, egy kicsit keltezett, de még mindig elérhető.
Witton, M. P. 2012. Pteroszauruszok. Princeton University Press. – Még nem tették közzé.
1 Földtudományi Tanszék, Bristoli Egyetem, Bristol, BR8 1RJ, Egyesült Királyság.
*Ez a cikk az eredeti formájából módosult. A cikk eredetileg kijelentette: “fosszilis pterosaurusokat találtak az egész világon, az Antarktisz kivételével (eddig) minden kontinensen példányok születtek.”Ezt korrigálták:” fosszilis pterosaurusokat találtak szerte a világon, minden kontinensen példányokat hoztak létre.”