Frontiers in Integrative Neuroscience

Bevezetés

a szenzoros környezetünkkel való sikeres interakcióhoz két figyelmi szelekciós mechanizmus bonyolult egyensúlyára van szükség—a felülről lefelé és az alulról felfelé. Irány át a termék folyosón a helyi szupermarket azzal a céllal, felvette néhány szükséges összetevőket a mangó saláta, folytat telepítését önkéntes célirányos, vagy felülről lefelé, figyelmi rendszer, hogy aktívan keresni az összes szükséges összetevőket között számos termék választás. Ha azonban egy mobiltelefon csengését hallja, akkor valószínűleg megragadja a figyelmét, és megszakítja a keresést. Az ilyen megszakítás alulról felfelé vagy inger-vezérelt módon történik, amikor az inger puszta feltűnése, az a tény, hogy a gyűrű különbözik a környezeted többi hangjától, érdemesnek tartja a kiválasztásra. A leírt forgatókönyv hangsúlyozza a célirányos és az inger-vezérelt szelekció fontosságát a viselkedés szempontjából, és rámutat egy finom egyensúlyra, amelynek léteznie kell a két figyelmi rendszer között, hogy megakadályozza egyrészt az “alagút látását”, másrészt a teljes képtelenséget arra, hogy a másikra összpontosítson.

felülről lefelé és alulról felfelé történő kiválasztás: Viselkedés

több évtizedes viselkedéskutatást szenteltek annak bizonyítására, hogy a figyelem eloszlását a megfigyelő szándékai, valamint a fizikai inger szembetűnése vezérelheti. A fentről lefelé és alulról felfelé irányuló figyelemfelosztásra vonatkozó viselkedési bizonyítékok nagy részét másutt alaposan megvizsgálták (Johnston and Dark, 1986; Egeth and Yantis, 1997). Összefoglalva, a felülről lefelé irányuló figyelemszabályozás hatásait bemutató tanulmányok azt mutatják, hogy a figyelem sikeresen kiosztható térbeli helyekre, jellemzőkre, objektumokra stb., exogén vagy endogén jelek jelenlétét követően (Eriksen and Hoffman, 1972; Posner, 1980; Posner et al., 1980), vagy az előzetes tudás vagy az inger esetleges eseményei által támasztott elvárások (Shaw, 1978; Moore and Egeth, 1998; Geng and Behrmann, 2002, 2005; Shomstein and Yantis, 2004a; Drummond and Shomstein, 2010). Az alulról felfelé irányuló figyelemfelosztást alátámasztó bizonyítékok különféle figyelmi rögzítési paradigmákra támaszkodtak, amelyekben a résztvevők felülről lefelé irányuló keresésben vesznek részt, és figyelmüket a feladat-irreleváns ingerekre irányítják, bizonyítva, hogy a figyelmet a jellemző szinglik ragadják meg (egyedi tétel; Yantis and Jonides, 1990; Theeuwes, 1991; Folk et al., 2002) és hirtelen bekapcsolások (Yantis and Jonides, 1984; Theeuwes, 1991; Koshino et al., 1992; Juola et al., 1995).

míg a legtöbb korai tanulmány a fentről lefelé és az alulról felfelé irányuló figyelmi szelekció bizonyítékainak bemutatására összpontosított, a legfrissebb tanulmányok a két figyelmi szelekciós rendszer kölcsönhatásának vizsgálatára összpontosítottak. Ezt a vizsgálati vonalat olyan megfigyelések táplálják, amelyek a feladat szempontjából releváns információk (például a saláta összetevőinek) hatékony kiválasztásához aktívan gátolni kell a feladat szempontjából irreleváns információkat, amelyek egyébként elterelnék a figyelmet az adott feladatról. Ennek a logikának az a másik oldala, hogy minél kevésbé összpontosít a feladattal kapcsolatos információkra, annál több rögzítés következik be. Kísérletileg kimutatták, hogy a megfigyelő figyelmi állapota megjósolja, hogy milyen típusú információ és milyen mértékben ragadja meg végül a figyelmet (Folk et al., 1992, 2002; Bacon és Egeth, 1994; Gibson és Kelsey, 1998). Például Folk et al. (2002) kimutatta, hogy egy piros betű keresésekor a megfigyelőt könnyebben elfogja a periférián lévő irreleváns inger, ha ez az inger piros, vagy valamilyen módon megegyezik a célsablonnal. Mivel a megfigyelő felülről lefelé vezérlő beállításai úgy vannak beállítva, hogy egy piros funkciót keressenek, minden piros inger valószínűleg megragadja a figyelmet, és potenciálisan zavarja a felülről lefelé irányuló vezérlést. Így egy elfogási feladattal a figyelmi keresési stratégiák megkülönböztethetők egymástól a cél és a zavaró tényezők inger tulajdonságai közötti hasonlósági szintek változtatásával. Minél jobban hasonlít a cél a zavaró tényezőhöz, annál nehezebb a megfigyelő számára elkerülni az elfogást.

a parietális lebeny szerepe a felülről lefelé és alulról felfelé történő kiválasztásban: Neuroimaging

különböző neuroimaging technikák erős bizonyítékot szolgáltattak a parietális kéreg fentről lefelé és alulról felfelé történő orientálásában való részvételére, a bizonyítékokat másutt széles körben áttekintették (Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Behrmann et al., 2004). Kimutatták, hogy a parietális kéreg hátsó részei mentén helyezkednek el a leggyakrabban felülről lefelé mutató jelek alapján aktivált területek, jellemzők vagy tárgyak. Ilyen területek közé tartozik az alsó parietális lebeny (IPL), a dorsomedialis régiók, amelyeket superior parietális lebenynek (SPL) neveznek, valamint több mediális régió a precuneus gyrus mentén (Yantis et al., 2002; Giesbrecht et al., 2003; Liu et al., 2003; Yantis and Serences, 2003; 1.ábra). Számos felülről lefelé irányuló feladatot mutattak be a parietális kéreg hátsó régióinak sikeres bevonására, nevezetesen a térbeli (Kastner et al., 1999; Corbetta et al., 2000; Hopfinger et al., 2000; Shomstein és Behrmann, 2006; Chiu és Yantis, 2009; Greenberg et al., 2010), valamint a figyelem nem térbeli eltolódása (Giesbrecht et al., 2003; Yantis és Serences, 2003; Shomstein és Yantis, 2004b, 2006; Tamber-Rosenau et al., 2011).

egy tipikus feladat, amelynek célja, hogy vegyenek részt a felülről lefelé figyelmi allokáció, egyének jelennek meg két gyors soros vizuális megjelenítés (RSVP) stream elhelyezett periférián, és kezdetben utasítást, hogy figyelemmel kíséri az egyik patak egy cue (például egy számjegy között a patak betűk). A dákó azonossága azt jelzi, hogy az alanynak fenn kell-e tartania a figyelmet az aktuális folyamra, vagy át kell-e fordítania a figyelmet a másik folyamra (Yantis et al., 2002; Yantis és Serences, 2003). Az ilyen paradigmákban két fő megállapítás figyelhető meg. Az első a fokozott aktiváláshoz kapcsolódik az érzékszervi régiókban, amelyek a pillanatnyilag részt vett helyet képviselik (pl. fokozott aktivitás a bal elsődleges vizuális régiókban, amikor a jobb RSVP adatfolyam részt vesz). Ez a megállapítás szilárd bizonyítékot szolgáltat arra, hogy a résztvevők egy adott helyre látogatnak, és hogy a figyelem modulálja az érzékszervi válasz erősségét (Lásd az 1.ábrát; Moran and Desimone, 1985; O ‘ Craven et al., 1997). A második megállapítás azzal a megfigyeléssel kapcsolatos, hogy a parietális lebeny hátsó régiói szelektíven aktiválódnak a felülről lefelé irányuló figyelem eltolódásával. Megfigyelhető, hogy az SPL/IPL aktivitási idő átmeneti jellegű, ami arra utal, hogy a parietális kéreg ezen területe egy rövid figyelmi kontroll jel forrása a figyelmes állapotok felülről lefelé történő eltolására (Yantis et al., 2002).

számos fMRI-vizsgálat dokumentálta, hogy az alulról felfelé irányuló figyelemfelkeltés, amelyet az inger kimagaslása és/vagy relevanciája közvetít, a temporo-parietális csomópont (TPJ; 1.ábra). Például, amikor az alanyok egyidejűleg bemutatott vizuális vagy hallási inger változását figyelik és figyelik, a parietális lebeny TPJ régióinak aktiválása fokozódik. A releváns ingerekre való látszólagos érzékenység mellett a TPJ a potenciálisan újszerű (váratlan vagy ritka) eseményekre adott válaszként is aktiválódik, amikor egy szervezet semleges viselkedési kontextusban vagy egy feladatban vesz részt (Marois et al., 2000; Downar et al., 2002; Serences et al., 2005; Corbetta et al., 2008; Asplund et al., 2010; Diquattro és Geng, 2011; Geng és Mangun, 2011). Ez az aktiválás független attól a modalitástól (hallási, tapintási és vizuális), amelyben a bemenet érkezik, tükrözve a TPJ multiszenzoros jellegét (de lásd Downar et al., 2001).

egy tipikus feladatban, amely az alulról felfelé irányuló figyelemfelkeltés idegi mechanizmusát vizsgálja, a résztvevőket egy RSVP elemfolyammal mutatják be a kijelző közepén, és felkérik őket, hogy azonosítsanak egy előre meghatározott célt (pl. azonosítsa a fehér nem célpontok RSVP-adatfolyamában bemutatott piros betűt). A kísérletek egy része tartalmaz egy feladat-irreleváns kiemelkedő zavaró tényezőt, amelyet különböző időközönként mutatnak be a cél kezdete előtt, míg más vizsgálatok csak a kiemelkedő zavaró tényezőt tartalmazzák (azaz a cél nélkül). A” Target-distractor ” kísérleteket a befogás mértékének vizsgálatára használják, megmutatva, hogy a feladat-irreleváns zavaró tényező valójában kiemelkedő, ezáltal csökken a cél pontossága. A” distractor-in-isolation ” kísérleteket további elemzésekhez használják, mivel az ilyen vizsgálatok lehetővé teszik a kiemelkedő zavaró tényezőhöz kiváltott aktivitás vizsgálatát a célhoz kapcsolódó folyamatok szennyeződése nélkül. Számos fontos megállapítás merül fel az ilyen paradigmákból. Először is, amikor a zavaró tényezőket térben elválasztják a célhelytől, a befogási zavaró tényezőket fokozott kortikális aktivitás kíséri az érzékszervi kéreg megfelelő régióiban (pl. retinotopikusan szervezett látókéreg; lásd az 1.ábrát). Az ilyen eredmények erős bizonyítékot szolgáltatnak arra, hogy a rögzítés során a térbeli figyelmet valójában a zavaró által elfoglalt térbeli helyre rögzítik (Serences et al., 2005). Másodszor, a parietális kéreg ventrális régiói, elsősorban a TPJ-n belül, szelektíven aktiválódnak alulról felfelé, akaratlan, figyelemeltolódások. Csakúgy, mint az SPL-en belüli aktivitás a felülről lefelé történő orientáláshoz, a TPJ felett megfigyelt aktivitás időbeli jellege átmeneti jellegű, ami arra utal, hogy ez a régió egy rövid figyelmi vezérlő jel forrása a figyelem alulról felfelé történő elmozdításához.

meg kell jegyezni, hogy míg ez a felülvizsgálat a hátsó parietális kéreg kognitív funkcióinak kezelésére összpontosít, más régiókat, nevezetesen a frontális kéregben lévőket is felveszik felülről lefelé és alulról felfelé irányuló figyelemfelosztásra. Ilyen régiók közé tartozik a ventrális frontális kéreg (VFC), a frontális szem mezők (FEF), az inferior frontális csomópont (IFJ) és az inferior frontális gyrus (IFG; Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro és Geng, 2011).

a parietális lebeny szerepe a felülről lefelé és alulról felfelé történő kiválasztásban: Neuropszichológia

történelmileg a kutatók kritikusan támaszkodtak a hemispatiális elhanyagolásban szenvedő betegek neuropszichológiai vizsgálataira (a figyelem térbeli elosztásának rendellenessége a bal hemi-térre), hogy betekintést nyerjenek a parietális lebenyhez kapcsolódó kognitív funkciókba. A klasszikus neuropszichológiai irodalomban a parietális kéreg egészét általában a hemispatiális elhanyagolás elsődleges elváltozási helyének tekintették. Ezt a nézetet a korai kutatók részletesen kidolgozták (Critchley, 1953; McFire and Zangwill, 1960; Piercy, 1964) egyértelműen felismerte a parietális elváltozás és az azt követő elhanyagolás közötti összefüggést. Ezt a perspektívát nagyrészt az 1980-as években tartották fenn, amikor Posner és munkatársai (1984) a rejtett visuospatial cueing paradigmát használták annak bemutatására, hogy a parietális lebeny károsodása hiányt okoz a “leválasztás” műveletben (a figyelem visszahúzása egyik helyről a másikra), amikor a cél ellentétes a lézióval. Azonban annak ellenére, hogy ez a jelentős előrelépés a figyelem neurális alapjainak megértésében, különös tekintettel a parietális kéreg” leválasztó ” szerepére, megállapításaik egyetlen kortikális helyet (parietális kéreg) és egyetlen funkcionális képességet (“kikapcsolás”) feltételeznek. Az agy (parietális kéreg) és a viselkedés (figyelmi leválasztás) monolitikusabb megközelítésével ellentétben a legutóbbi viselkedési és idegképalkotási munka (fent és másutt áttekintve) azt sugallja, hogy mind a kérgi régió, mind a kapcsolódó figyelmi viselkedés minőségileg különböző profilokra osztható.

tekintettel a kortikális hálózatok felülről lefelé és alulról felfelé irányuló folyamatokra történő szegregációjára, nyilvánvaló előrejelzés, hogy a parietális lebeny (subsuming SPL) felső részeinek károsodása hiányt eredményez a célirányos figyelemorientációban, míg a parietális lebeny alacsonyabb részeinek károsodása (subsuming TPJ) az inger által vezérelt figyelemfelkeltéshez kapcsolódó hiányt eredményezne. Amennyiben ezeket az agyi viselkedési megfeleléseket a neuropszichológiai irodalomban feltárták, ezt az előrejelzést nyilvánvalóan nem tartják be. Például a hemispatiális elhanyagolás klinikai tünetei szorosan összefüggenek a parietális lebeny alacsonyabb részeinek károsodásával, amely magában foglalja a TPJ-t, nem pedig az olyan kiváló részekkel, mint az SPL (Friedrich et al., 1998; Shomstein et al., 2010; Corbetta és Shulman, 2011). Ez némileg ellentmond a neuroimaging irodalomnak, amely arra utal, hogy a TPJ szerepe a figyelem megragadásában van, nem pedig a figyelem önkéntes orientálásában, az a terület, ahol az elhanyagolt betegeknek tűnik a legnagyobb nehézség. A dolgok további bonyolítása érdekében megjegyezték, hogy a kizárólag SPL-t érintő elváltozások csak ritkán mutatnak klinikai bizonyítékot az elhanyagolásról (Vallar and Perani, 1986). Egy másik, nemrégiben végzett vizsgálat olyan elváltozásokkal rendelkező betegekkel, akiknek elsősorban a TPJ és az STG volt a középpontjában, de megőrizte az SPL-t, Corbetta et al. (2005) kimutatta, hogy a térbeli elhanyagolás, valamint annak helyreállítása mind a ventrális temporo-parietális, mind a dorsalis parietális régiók aktivitásának helyreállításával jár (lásd Corbetta and Shulman, 2011 felülvizsgálatát). Bár következtetéseiben érdekes és izgalmas, ez az utolsó tanulmány nem különbözteti meg a dorzális és ventrális utak relatív hozzájárulását a különböző típusú figyelemhez, mivel a betegeket csak a Posner rejtett térbeli figyelemfelkeltő feladatának egy változatán tesztelték, amelyről úgy gondolják, hogy mind felülről lefelé, mind alulról felfelé irányul.figyelemorientáció.

a célvezérelt figyelemvezérlés és a kiemelkedő figyelemfelkeltés megkülönböztetése, valamint az SPL-re és a TPJ-re való feltérképezésük vizsgálata érdekében a közelmúltban végzett tanulmány két viselkedési paradigmát fogadott el, amelyek mindegyike a figyelem ezen formáinak egyikét célozta meg (Shomstein et al., 2010). A felülről lefelé irányuló figyelemorientáció integritásának vizsgálata a betegeknél egy felülről lefelé irányuló feladatot alkalmaztak, amely megköveteli a résztvevőktől, hogy a térbeli figyelmet a térben elválasztott RSVP patakok között váltsák át (ezt a feladatot sikeresen alkalmazták az SPL aktiválásának bemutatására fMRI vizsgálatokban (Yantis et al., 2002)). Hasonlóképpen, annak érdekében, hogy megvizsgáljuk a betegek alulról felfelé mutató figyelemorientációs képességeit, a Folk egyik változata et al. (2002) kontingens rögzítési paradigmát alkalmaztak, amelyben a résztvevők olyan célokat észleltek, amelyek a rögzítéskor jelentek meg, miközben a feladat szempontjából irreleváns színes szinguletteket villogtak a periférián. Azt, hogy a feladat-irreleváns zavaró tényezők milyen mértékben zavarják a központi észlelési feladatot, az alulról felfelé irányuló figyelemfelkeltés méréseként használták (Bacon and Egeth, 1994; Folk et al., 2002).

az előrejelzések a következők voltak: a parietális lebeny (az SPL-t érintő) felső részeinek elváltozásaiban szenvedő betegeknek csökkenteniük kell a felülről lefelé irányuló figyelmi orientációs feladatot (a befogási feladat megőrzött teljesítményével), míg a parietális lebeny alacsonyabb részeinek elváltozásaiban szenvedő betegek (a TPJ-t érintő) a rögzítési feladat (megkímélve a felülről lefelé irányuló feladat teljesítményét). Ennek a formának a kettős disszociációja nemcsak a figyelem független összetevőit tanúsítja, hanem azt is sugallja, hogy az ilyen figyelmi komponenseket független idegi mechanizmusok közvetítik. Nyolc visuo-térbeli elhanyagolásban szenvedő beteget toboroztak a vizsgálatba, és két feladatot teljesítettek, vagy az inger-vezérelt, vagy a cél-irányított figyelem irányításával. Viselkedési profiljuk alapján a betegeket csoportokba sorolták, és a léziók átfedését vizsgálták (2a ábra). Azok a betegek, akiknek nehézségei voltak a célirányos figyelemorientációval, amint azt a fentről lefelé mutató figyelmi index (2b ábra) számszerűsítette, a parietális lebeny (subsuming SPL) felső részei fölé központosított léziós átfedéssel, megkímélve az alsó parietális lebenyt (TPJ). A lézióval rendelkező betegek átfedik egymást a parietális lebeny alsó részei felett (subsuming TPJ), de megkímélte az SPL-t, amelyet általában a célirányos orientációs feladaton végeztek, miközben immunis maradt a figyelmi befogással szemben (2C ábra). A tanulmány eredményei egyértelműen arra utalnak, hogy az SPL és a TPJ olyan anatómiai régiók, amelyeket szükségszerűen felülről lefelé és alulról felfelé történő orientáció céljából vesznek fel, és hogy az SPL és a TPJ károsodása a felülről lefelé, illetve az alulról felfelé irányuló orientáció rendellenességeihez vezet.

kölcsönhatás a fentről lefelé és az alulról felfelé történő kiválasztás között

bár nyilvánvalóan erős kapcsolat van a célirányos orientáció és az SPL, valamint az inger-vezérelt orientáció és a TPJ között, shomstein et al. (2010) a betegek vizsgálata azt sugallja, hogy ez a két rendszer nem teljesen független. Ezt a következtetést támasztja alá az a megállapítás, hogy az SPL-károsodásban szenvedő betegek teljesítménymintát mutattak “hyper capture.”Ellentétben a kontrollokkal, akik számára csak a target color distractor ragadta meg a figyelmet (ami alacsonyabb célpontossághoz vezetett), az irreleváns színes distraktorok szintén zavarónak bizonyultak az SPL elváltozásban szenvedő betegek számára. Ezenkívül, míg a kontrollok esetében a figyelemelterelők csak akkor vették fel a figyelmet, amikor megelőzték a cél kezdetét, az SPL elváltozásokban szenvedő betegek esetében a figyelmet még a célponttal egyidejűleg bemutatott zavaró tényezők is elfogták. Ez a teljesítményminta a következő keretrendszerrel magyarázható: Az SPL felelős a figyelem felülről lefelé történő irányításáért, amely magában foglalja a feladat szempontjából releváns ingerek szempontjainak meghatározását (pl. vörös célpont keresése; Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Ez a figyelmi halmaz ezután korlátozza a TPJ-t, oly módon, hogy a TPJ által közvetített figyelemfelkeltő mechanizmust csak a feladat releváns információi váltják ki (pl. Az SPL hiánya megakadályozza a feladat szempontjából releváns figyelemhalmaz létrehozását, így minden olyan inger, amely releváns vagy sem, fontosnak tekinthető, ezért válogatás nélkül megragadja a figyelmet (pl.

felvetődött, hogy az SPL és a TPJ a két lehetséges mód közül legalább az egyikben kölcsönhatásba léphet. Az első lehetőség az, hogy a TPJ riasztási rendszerként szolgál, amely érzékeli a viselkedés szempontjából releváns ingereket, de hiányzik a nagy térbeli felbontás, így amikor viselkedés szempontjából releváns ingert észlelnek, annak pontos helyét a térbeli térképeket tároló SPL biztosítja (Kastner et al. 1999; Wojciulik és Kanwisher, 1999; Bisley és Goldberg, 2003; Silver et al., 2005). Egy kapcsolódó hipotetikus lehetőség az, hogy a befogási mechanizmus (amely magában foglalja a TPJ-t is) a folyamatban lévő kognitív tevékenység megszakítójaként működik, amikor egy viselkedés szempontjából releváns ingert mutatnak be (Corbetta and Shulman, 2002, 2011). A megőrzött TPJ-vel rendelkező, de lesionált SPL-ben szenvedő betegeknél megfigyelt “hyper-capture” aktivitási minta további bizonyítékot szolgáltat arra a hipotézisre, amely a TPJ-t olyan vezérlőjelnek tekinti, amely megszünteti a feladatot, így megszakítóként szolgál (Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Más, különböző paradigmákat alkalmazó neuroimaging tanulmányok további bizonyítékot szolgáltattak a fentről lefelé és az alulról felfelé mutató figyelemorientáció közötti interaktív kapcsolatra, majd az SPL és a TPJ közötti kapcsolatra (Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro és Geng, 2011).

bár a két figyelmi rendszer és a két figyelmi szubsztrát (SPL és TPJ) közötti kölcsönhatásra vonatkozó bizonyítékok erősek, az továbbra sem világos, hogy ez a kölcsönhatás közvetlen-e az SPL és a TPJ között, vagy más közvetítő régiókon keresztül valósul-e meg. Mint korábban említettük, a fentről lefelé és alulról felfelé irányuló figyelemorientált hálózatok a frontális kéreg különböző régióit kötik össze, ezért ésszerű feltételezni, hogy a két rendszer konvergenciája a frontális lebenyen keresztül valósítható meg. Két, a fentről lefelé és az alulról felfelé irányuló figyelmi szelekció kölcsönhatását vizsgáló tanulmány bizonyítékot szolgáltatott az IFJ és az IFG számára, mint az inger-vezérelt és a célirányos szelekció konvergenciájának lehetséges helyszínei (Asplund et al., 2010; Diquattro és Geng, 2011). Az IFJ és az IFG ideális jelöltnek tűnik az ilyen interakcióra, tekintettel a figyelem és a kognitív kontroll általános részvételére, valamint a térbeli és nem térbeli kiválasztásban való részvételére (Koechlin et al., 2003; Brass et al., 2005).

a parietális lebeny szerepe a felülről lefelé és alulról felfelé történő kiválasztásban: Physiology

míg a felülvizsgálat hangsúlya elsősorban az emberi tanulmányokra helyeződött, a majomfiziológiai vizsgálatokból nagy mennyiségű ismeretet gyűjtöttek a parietális kéreg figyelemorientálásában való részvételéről (lásd Bisley and Goldberg legutóbbi áttekintését, 2010). Azonban, amikor a parietális kéreg különböző régióinak relatív hozzájárulását vizsgáljuk a felülről lefelé és az alulról felfelé irányuló figyelemorientációhoz, a majomfiziológiai irodalom elmarad. Ennek elsődleges oka az, hogy a majomkéregben nincs bizonyíték a fentről lefelé és az alulról felfelé irányuló kontroll azonos elkülönítésére. Ehelyett a laterális intraparietális terület (LIP), amelyről eredetileg azt gondolták, hogy részt vesz a saccade tervezésében (Gnadt and Andersen, 1988), részt vesz a vizuális figyelemben, és prioritási térképként működik, amelyben a külső ingerek a viselkedési prioritásuk szerint vannak ábrázolva felülről lefelé vagy alulról felfelé (Colby and Goldberg, 1999; Bisley and Goldberg, 2003, 2010; Balan and Gottlieb, 2006; Ipata et al., 2006; Buschman és Miller, 2007; Gottlieb és Balan, 2010).

következtetés

bár az emberi parietális kéregről sokkal kevesebbet tudunk, mint a homológ majomkéregről, a neuroimaging és neuropszichológiai módszereket alkalmazó legújabb tanulmányok elkezdték tisztázni az egyre finomszemcsésebb funkcionális és szerkezeti különbségeket. Ez a felülvizsgálat a legújabb neuroimaging és neuropszichológiai vizsgálatokra összpontosított, amelyek tisztázták a parietális kéreg dorsalis és ventrális régióinak kognitív szerepét a felülről lefelé és az alulról felfelé irányuló figyelemorientációban, valamint a két figyelmi allokációs mechanizmus kölcsönhatását.

összeférhetetlenségi nyilatkozat

a szerző kijelenti, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.

elismerések

ezt a munkát az Ey021644 Nemzeti Egészségügyi Intézetek támogatták.