növényi és állati evolúció
/ osztályozás | növényi evolúció | állati evolúció |homológia /
növényi evolúció
prokarióták, algák és növények
A prokarióták a baktériumok és archeák közé sorolt szervezetek, és a legsikeresebbek & bőséges organizmusok a Földön. Valójában ők voltak a domináns csoport a földön az élet megjelenése óta, és körülbelül 2000 millió évig voltak az egyetlen életforma a földön. A prokarióták csoportként rendelkeznek a legnagyobb biomasszával a bolygón, pl. az óceánokban a prokarióták legalább 90% – ot tesznek ki, mint az élőlények teljes tömege; egy gramm termékeny talajban 2,5 x 109 prokariótasejt lehet. A prokarióták a Föld legősibb organizmusai is: a legkorábbi ismert fosszilis sejtek egy prokariótához tartoznak, és Nyugat-Ausztrália kőzeteiből származnak, amelyek 3500 millió évre nyúlnak vissza. Minden prokarióta olyan kis sejt, amelyből hiányoznak az eukarióta sejtekben található komplex belső struktúrák, mint a mitokondriumok és kloroplasztok. Továbbá, bár a prokarióták DNS-t tartalmaznak egy kromoszómán, nem zárják be a magba.
mivel a prokarióták nagyrészt láthatatlanok az emberi szem számára, hajlamosak vagyunk elfelejteni őket. Ezek azonban hozzájárultak az oxigénben gazdag légkör kialakulásához a Föld történelmének korai szakaszában, és elengedhetetlenek a bomlási folyamatokhoz és a tápanyag-körforgáshoz, amelyek kulcsszerepet játszanak minden ökoszisztémában. Jelentősen hozzájárultak az ismertebb, eukarióta, életformák fejlődéséhez is.
a mai prokarióták hasonlíthatnak a korai kövületekre, de modern szervezetek, amelyek sikeresen alkalmazkodtak a modern környezeti feltételekhez. Megtalálhatók a föld legszélsőségesebb környezeteiben, beleértve az Antarktiszt, az óceánok mélyén és a sziklák mélyén, kerek mélytengeri szellőzőkben és forró termálforrásokban, és mindig jelen vannak emberi környezetünkben, beleértve a városokat, otthonokat és az emberi testet.
a cianobaktériumok (kék-zöld algák) a prokarióták egy csoportja, amelyek rendkívül fontosak mind ökológiailag (különösen a globális szén-és nitrogénciklusokban), mind evolúciós szempontból. A cianobaktériumok által alkotott sztromatolitok élő és fosszilis bizonyítékot szolgáltatnak a cianobaktériumokról 2700 millió évre visszamenőleg. Ma a sztromatolitok csak sekély, sós medencékben nőnek forró, száraz éghajlaton (pl. Cápa-öböl Nyugat-Ausztráliában), az ősi kőzetekben való bőségük hasonló környezeti feltételeket von maga után azokban az időkben. A sztromatolitok és más cianobaktériumok voltak a fő hozzájárulók a légköri oxigénkoncentráció jelentős növekedéséhez, amely körülbelül 2000 millió évvel ezelőtt kezdődött. Ma a cianobaktériumok mindenütt megtalálhatók-tengeri, édesvízi és szárazföldi környezetben, valamint szimbiontákként, például zuzmóként -, és a légkör oxigénjének akár 50% – át is hozzájárulnak.
a DNS-bizonyítékok arra utalnak, hogy az első eukarióták (zöld növények) prokariótákból fejlődtek ki (endoszimbiotikus események révén) 2500-1000 millió évvel ezelőtt. Az élő barna algákra emlékeztető eukarióták kövületeit 1700 millió éves kínai üledékes kőzetekben találták meg, míg valószínűleg a legrégebbi fotoszintetikus eukarióta, Grypania, 2100 millió éves kőzetekből származik. Megjegyezzük, hogy a modern algacsoportok, különösen a kloroplasztok sokfélesége arra utal, hogy ezek az endoszimbiotikus események nem voltak szokatlanok. A Modern algák nagyon különböző szerkezetű, de azonos fotoszintetikus pigmentekkel rendelkező organizmusokat tartalmaznak. Ez arra utal, hogy nagyon különböző gazdaszervezetek szimbiózist alakítottak ki ugyanazokkal a fotoszintetikus sejtekkel. Vagyis az algacsoportoknak külön endoszimbiotikus események révén kellett fejlődniük, és a csoport egészét hasonló szerkezeti szint alapján azonosítják, nem pedig evolúciós eredete alapján. Az ilyen csoportokat, ahol a tagok több különböző evolúciós eredetűek, polifiletikusnak nevezik.
a cianobaktériumok szoros evolúciós kapcsolatban állnak az eukariótákkal. Ugyanazokkal a fotoszintetikus pigmentekkel rendelkeznek, mint az algák és a szárazföldi növények kloroplasztjai. A kloroplasztok megfelelő méretűek ahhoz, hogy baktériumokból származzanak, ugyanúgy szaporodjanak bináris hasadással, és saját genomjuk legyen egyetlen kör alakú DNS-molekula formájában. A kloroplasztok összehajtott belső membránjain található enzimek és transzportrendszerek hasonlóak a modern cianobaktériumok sejtmembránjaihoz, csakúgy, mint riboszómáikhoz. Ezek a hasonlóságok a cianobaktériumok és a kloroplasztok között evolúciós kapcsolatot sugallnak a kettő között, és az endoszimbiózis elméletével magyarázhatók.
referencia weboldalak
Mikrofosszíliák, sztromatolitok és cianobaktéria: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html
Ha többet szeretne megtudni az élő sztromatolitokról, lásd: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html
Ha többet szeretne megtudni a fosszilis sztromatolitokról, lásd: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm
általános áttekintés
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html
endoszimbiózis magyarázata:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html
| ugrás a tetejére |
a legkorábbi szárazföldi “növények”
1500 millió évig fotoszintetikus organizmusok maradtak a tengerben. Ennek oka az, hogy védő ózonréteg hiányában a földet halálos UV-sugárzás érte. Miután a légköri oxigénszint elég magas volt, az ózonréteg kialakult, ami azt jelenti, hogy az élőlények a földre merészkedhettek.
a tengerpart rendkívül fontos lett volna a föld gyarmatosításában. Ebben a zónában az algák ki lettek volna téve a szárazföldről kifolyó édesvíznek (és az édesvízi élőhelyet gyarmatosították volna, mielőtt a szárazföldi létre költöztek volna). Ők is ki vannak téve a váltakozó nedves és kiszáradó környezetben. A kiszáradás túléléséhez szükséges alkalmazkodásnak erős túlélési értéke lett volna, és fontos megjegyezni, hogy a tengeri moszatok poikilohidrikusak és képesek ellenállni a kiszáradás időszakainak.
a szárazföldi növények fosszilizált spórák formájában történő megjelenésének legkorábbi bizonyítéka az Ordoviciai időszakból származik (510-439 millió évvel ezelőtt), amikor a globális éghajlat enyhe volt, és kiterjedt sekély tengerek vették körül az alacsonyan fekvő kontinentális tömegeket. (Ezeket a spórákat valószínűleg olyan víz alatti növények termelték, amelyek sporangiájukat a víz fölé emelték – a szél szétszóródása más víztestek gyarmatosításának eszközét kínálná.) A DNS-ből származó dátumok azonban a föld még korábbi gyarmatosítására utalnak, körülbelül 700 millió évvel ezelőtt.
Bryophytes
a legkorábbi fotoszintetikus organizmusok a szárazföldön a modern algákra, cianobaktériumokra és zuzmókra hasonlítottak, majd a bryophyták (májfű & mohák, amelyek a zöld algák charophyte csoportjából fejlődtek ki). A bryophytákat mag nélküli, nem érrendszeri növényekként írják le. A víz és a tápanyagok szállítására szolgáló vaszkuláris szövetek hiánya korlátozza méretüket (a legtöbb 2-20 cm magas). A bryophytáknak nincsenek tipikus szárai, levelei vagy gyökerei, de rhizoidok rögzítik őket a talajhoz. Sokféle környezetben növekedhetnek, és poikilohidrikusak: amikor a környezet kiszárad, a növény is szárazon marad, de nedvesítve gyorsan felépül. Ezek a tulajdonságok fontos úttörő fajokká teszik őket.
referencia weboldalak
Általános áttekintések
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html
Bryophytes
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm
| ugrás a tetejére |
az érrendszeri növények
körülbelül 425 millió évvel ezelőtt megjelent egy új típusú növény: ezek voltak az érrendszeri növények, homoiohidrikus életmódjukkal. A legkorábbi ismert vaszkuláris növények a szilur időszakból származnak.
a Cooksonia-t gyakran tekintik a vaszkuláris szárazföldi növény legkorábbi ismert kövületének, és mindössze 425 millió évvel ezelőttről származik a késő korai Szilurból. Kicsi növény volt, csak néhány centiméter magas. Levél nélküli szárának hegyén sporangia (spóratermelő szerkezetek) volt.
Rhynia valamivel fiatalabb, de megjelenésében hasonló a Cooksonia-hoz.
a Baragwanathia sokkal nagyobb & összetettebb, spirálisan elrendezett levelekkel. A Baragwanathia-t lycophyte-ként (vaszkuláris növényként) írták le. Ahhoz, hogy egy ilyen összetett növény jelen legyen a Szilurban, akkor a szárazföldi növényeknek sokkal korábban kellett megjelenniük, talán az Ordovicianban.
Ezek az első szárazföldi növények a zöld algákból fejlődtek ki, amelyekkel számos tulajdonságuk van. Minden tárolja az energiatartalékokat, mint keményítőt, a plasztidok belsejében. Sejtfaluk cellulóz mikrofibrillekből épül fel, a fotoszintetikus pigmentek pedig klorofill A és b, plusz b-karotin.
referencia weboldalak
a Sziluri időszakra http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html
problémák a szárazföldi élettel a növények számára
sugárzás
- az ultraibolya fény károsodása
- hő
- a fotorendszerek károsodása
kiszáradás
- rendkívül száraz levegő
- szórványos vízellátás
szétszóródás
- nincs víz a szétszóródáshoz
trágyázás
- vizet igényel
megoldások a szárazföldi életre
a poikilohidrikus életmód
poikilohydry azt jelenti, hogy a a szervezet vízéhez közvetlenül a környezetre támaszkodik. Ennek eredményeként a szervezet víztartalma általában egyensúlyba kerül a környezetével. A poikilohidrikus organizmusoknak nincs mechanizmusuk a kiszáradás megakadályozására: kiszáradnak, és szunnyadnak, amikor környezetük kiszárad, de rehidratálhatnak, amikor a víz újra rendelkezésre áll. Általában közvetlenül a testfelületükön keresztül szívják fel a vizet.
a Poikilohidrikus organizmusok közé tartoznak a zöld algák, a cianobaktériumok (kék-zöld algák), a zuzmók és a bryophyták.
a homoiohidrikus életmód
a Homoiohidrikus növények víztartalmukat állandó szinten tudják tartani, és nem egyensúlyoznak a környezettel.
ezt úgy érjük el:
- kontrolling vízveszteség (vízszigetelés, kutikula)
- szabályozható szelepek kutikula fotoszintézis (sztóma)
- cseréje elveszett víz, belső vezető szövet (xylem): vaszkuláris növények
- 3D szerkezet: minimalizálja a felületet, támogatást nyújt
- szellőztetett szövet a fokozott gázcseréhez (belső intercelluláris terek)
minden modern szárazföldi növény – a bryophyták kivételével – rendelkezik ezekkel a tulajdonságokkal.
- verseny volt a fényért is, ami a termelékenység növelésére irányuló nyomáshoz vezetett, amelyet a fotoszintézishez rendelkezésre álló terület növelésével (fejlődő levelek) és / vagy a sztómák hosszabb ideig nyitva tartásával lehet elérni. Ez azt jelentette, hogy a víz megszerzésének és szállításának mechanizmusait is javítani kellett. Így az evolúció a vízviszonyok lassú, folyamatos, összefüggő javulása és a termelékenység növekedése volt.
a szárazföldi növények diverzifikációja
miután ezek a tulajdonságok kialakultak, a szárazföldi növények jelentős diverzifikációja volt a devoni időszakban (408-362 millió évvel ezelőtt). Ezek közé tartozott a lycophytes (a clubmosses a legismertebb modern tagjai ennek a csoportnak:), a horsetails (pl. Equisetum) és a progymnosperms, amelyek a mag nélküli vaszkuláris növények és a magnövények között közbülső. Míg a korai formák kicsik voltak & hiányzott a fás Szövet, az első faszerű növények (beleértve a progymnosperms és a fa méretű lycophytes) megjelentek a közép-Devon. Az első igazi fák (pl. Archaeopteris) a késő Devonban fejlődtek ki, a maghordó gymnospermek pedig a progymnospermekből fejlődtek ki e geológiai időszak végére. A fák megjelenése jelentős hatással volt a környezetre, mivel fejlett gyökérrendszerük befolyásolta a talajtermelést és fokozott időjáráshoz vezetett.
míg a legkorábbi ismert magok 365 millió évvel ezelőtt nyúlnak vissza, sokkal korábban kellett fejlődniük. Eddig a magok prekurzorai nem voltak ismertek a fosszilis nyilvántartásból. Azonban egy új fosszilis felfedezés, egy mag prekurzor, amelynek szerkezete látszólag részt vesz a beporzásban, ezt a fejlődést legalább 385 millió évvel ezelőtt datálja.
referencia weboldalak
paleozoikus növények
Ez az oldal információkat tartalmaz & képek a zsurlókról & egyéb “páfrány szövetségesek”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html
és a Clubmoss Lycopodium esetében: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg
referenciakönyvek
P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, egy középső devoni magnövény prekurzor. Tudomány 306: 856-858
/ ugrás a tetejére /
a mag jelentősége
míg a spórák könnyen eloszlanak, kevés tartalékuk van, hogy megalapozzák magukat. Ez azt jelenti, hogy a spóra eléri a nedves területet, gyorsan csírázik, és azonnal megkezdi a fotoszintetizálást, hogy energiát nyerjen az életciklus következő szakaszához. Így a spóratermelő növények életciklusuk legalább egy részében nedves környezetre korlátozódnak.
összehasonlításképpen, egy mag tartalmaz egy fiatal növényt és egy tápanyagraktárt az adott növény számára. Ez azt jelenti, hogy a magnövények (gymnosperms és zárvatermők) átmeneti vagy felszín alatti vízzel gyarmatosíthatják a területeket, mivel a fiatal növény csírázása után rendkívül gyorsan megtelepedhet. A mag fejlődése alátámasztja a gymnosperms és az angiosperms sikerét.
a karbon (362-290 millió évvel ezelőtt) körülmények melegek voltak, a trópusi szélességi területeken kevés szezonális változás történt, a föld pedig meleg volt & mocsaras. Ezek a feltételek megfeleltek a széles körben elterjedt erdei zsurlóknak & fa páfrányok, amelyek, mint a legtöbb más karbon növény, spórákkal szaporodnak. A spórák nedves körülményeket igényelnek a csírázáshoz és a gyors növekedéshez. Ezek közül a spórahordozók közül azonban sok kihalt, mivel a paleozoikum vége felé a környezet szárazabbá vált. Az első tűlevelűek a karbon vége felé kezdtek megjelenni.
referencia weboldalak
Általános információk Lásd: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm
az éghajlat hidegebb és szárazabb lett a Perm alatt (290-245 millió évvel ezelőtt), a déli féltekén elterjedt jegesedés. A növények azonban még mindig jégmentes területeken nőttek, köztük a glossopteris magpáfrány, amely csak Gondwanan földterületeiről ismert. Valójában a Glossopteris eloszlása & a Glossopteridales többi tagja korai bizonyítékot szolgáltatott a kontinentális sodródásról.
a magpáfrányok a Perm végén kihaltak, és helyettesítették a Dicroidiummal és rokonaival, amelyek Gondwanalandban is megtalálhatók voltak. Tűlevelűek, cikászok, & ginkgoes (minden gymnosperms) kezdte felváltani a korábbi erdők, és gyakoriak voltak az egész Pangaea során a triász (245-208 millió évvel ezelőtt). Új-Zéland nagyrészt vulkanikus volt & könnyen erodált szigetek, & páfrányok, Dicroidium, gingkoes és korai araucariai tűlevelűek otthona volt. Korai podocarps is jelen lehetett.
a virágzó növények megjelenése
a Gymnosperms, különösen a cikádok maradtak a domináns szárazföldi növények a jura időszakban (208-145 millió évvel ezelőtt), de a krétakorban (145-65 millió évvel ezelőtt) a virágos növények (zárvatermők) és a hozzájuk kapcsolódó rovarpollinátorok (a koevolúció példája). Körülbelül 235 000 zárvatermő faj létezik, de mindegyikük sajátos tulajdonságokkal rendelkezik: virágok, gyümölcsök és jellegzetes életciklus. Emiatt az angiospermeket monofiletikus csoportnak tekintik.
a zárvatermők sikerüket a virág evolúciójának köszönhetik. A virág pollenje és nektárja ösztönzi a beporzó állatokat a látogatásra, növelve a megtermékenyítés esélyét azáltal, hogy biztosítja a pollen hatékony szállítását virágról virágra. (A szél által beporzott zárvatermők, pl. a füvek virágai méretük és összetettségük szempontjából nagyon lecsökkennek.) A megtermékenyítés után a szőnyeget és a virág más részeit használják gyümölcs előállítására, amelyek elősegítik a magok szétszóródását a gyümölcs belsejében. Ezenkívül a zárvatermők xilem edényei lehetővé teszik a víz nagyon gyors mozgását a növényen keresztül. Ez azt jelenti, hogy a virágos növények a nap nagy részében nyitva tarthatják sztómájukat, magasabb fotoszintetikus arányt érve el, mint a gymnosperms; ez a “tartalék” fotoszintetikus kapacitás támogathatja a gyümölcs fejlődését.
a zárvatermők két fő csoportja a kétszikűek (pontosabban “eudikotiledonok”) és az egyszikűek, amelyek magukban foglalják a füveket. A füvek az eocénben fejlődtek ki (56,5 – 35,4 millió évvel ezelőtt), és ez vezetett az emlősök evolúciójához az oligocén idején (35,4 – 23,2 millió évvel ezelőtt). Ahogy a világ lehűlni kezdett a miocén idején (23,2 – 5,2 millió évvel ezelőtt), ezek a gyepek elterjedtek és az erdők összehúzódtak; a Pliocénre (5,2 – 1,6 millió évvel ezelőtt) sok régióban sivatagok voltak. Az erdei élőhelyek széttöredezettsége és a gyepek elterjedése, amelyek ezt a hűtési tendenciát kísérték, szerepet játszanak az emberek fejlődésében.
a jégkorszakok és az új-zélandi alpesi növények
a pleisztocén jégkorszakok jelentősek voltak az új-zélandi növények evolúciójában, mivel a Déli-Alpok felemelkedésével kialakult új élőhelyekkel együtt megteremtették a feltételeket kiterjedt endemikus alpesi növényzetünk fejlődéséhez.
míg Új-Zélandot hosszú időn keresztül különféle erdős erdők borítják, jelenleg két fő fajta őshonos erdő létezik: esőerdő vagy podocarp/broadleaf erdő (tűlevelűek és keményfák keveréke) és bükk erdő. Egyéb vegetációs típusok a gyógynövénymezők, a gyepek és a cserjeföldek, amelyek helyzetüktől függően parti, alföldi vagy hegyi (alpesi).
Az utolsó eljegesedés során, 100.000 – 10.000 évvel ezelőtt az átlagos éves hőmérséklet 4,5 oC – kal csökkent, és a hóvonal 830-850 m-rel csökkent. a déli Alpok mentén kiterjedt jegesedés volt, amely a nyugati part nagy részén a tengerszintig terjedt, és az Északi-sziget Tararua-hegységén és a központi fennsíkon kis gleccserek voltak. A jég leghidegebb részein annyi vizet zártak be a jégbe, hogy a tengerszint akár 135 méterrel is alacsonyabb volt, az NZ pedig folyamatos szárazföldi tömeg volt.
Ezek a szélsőséges körülmények különösen jelentős hatással voltak Új-Zéland változatos alpesi növényvilágának fejlődésére és elterjedésére. A pleisztocén jégkorszak előtt nemcsak az éghajlat volt meglehetősen meleg, hanem kevés volt a magas ország is, amíg a Kaikoura Orogenitás a késő pliocén/korai pleisztocénben alpesi zónákat hozott létre. Ezért magas vidéki növényeink valószínűleg viszonylag új keletűek (geológiailag). Az alpesi növények azok, amelyek a jelenlegi fasor felett találhatók, de időnként a jégfázisok során Új-Zéland nagy részén a partig terjedtek volna.
sok alpesi növényünk endemikus Új-Zélandon: az alpesi Fajok 93% – a endemikus; 8 nemzetség endemikus, további 15 fajnak csak néhány faja van az NZ-n kívül. Ezek a növények valószínűleg NZ-ben fejlődtek ki az alföldi fajok gyors adaptív sugárzásával a jégkorszak végét követően. A váltakozó meleg és hideg időszakok a növényfajokat felfelé és lefelé hajtották volna a feltörekvő hegyeken, felosztották volna az élőhely zónákat, és különféle menekülteket biztosítottak volna. Mindezek jelentősen növelnék az evolúciós nyomást erre a növénycsoportra. Ezt a hipotézist támasztja alá az a tény, hogy számos alpesi csoport diszjunkciókat mutat eloszlásukban, és csak néhány elszigetelt helyen találhatók meg: a legegyszerűbb magyarázat az, hogy eredetileg elterjedtek voltak, de melegebb időszakokban kiirtották őket a jelenlegi otthonukat körülvevő alacsonyabb fekvésű területekről, vagy pedig nem tudtak versenyezni a visszatérő alföldi növényekkel.
Új-zélandi példa
Az ilyen nagyszabású éghajlati változások valószínűleg az új-zélandi Polystichum páfrányok evolúcióját hajtották végre.