A besorolás története
a botanikai kifejezés “zárvatermő” (angiosperm)”, az ókori görögből, az ange-ból (palack, edény) és a spermából (mag), Paul Hermann 1690-ben hozta létre angiospermae formájában, a növényvilág egyik elsődleges részlegének neveként. Ide tartoztak azok a virágos növények, amelyek kapszulákba zárt magvakkal rendelkeztek, megkülönböztetve a Gymnospermae-től, vagy virágos növények acheniális vagy skizo-carpic gyümölcsökkel, az egész gyümölcsöt vagy annak egyes darabjait itt magnak tekintik és meztelenül. Mind a kifejezést, mind annak antonimáját Carl Linnaeus ugyanolyan értelemben, de korlátozott alkalmazással tartotta fenn osztályának Didynamia rendjeinek nevében. Használata a modern alkalmazási terület bármilyen megközelítésével csak 1827 után vált lehetővé, amikor Robert Brown megállapította a Cycadeae és Coniferae valóban meztelen petesejtjeinek létezését, és rájuk alkalmazta a Gymnosperms nevet. Ettől kezdve, mindaddig, amíg ezeket a tornatermeket szokás szerint kétszikű virágos növényeknek tekintették, az Angiospermium kifejezést a botanikai írók antitetikusan használták, változó hatókörrel, más kétszikű növények csoportneveként.
1851-ben Hofmeister felfedezte a virágzó növények embriózsákjában bekövetkező változásokat, és meghatározta a helyes kapcsolatokat ezek közül a cryptogamia. Ez rögzítette a Gymnosperms helyzetét, mint a Kétszikűektől eltérő osztályt, és az Angiospermium kifejezést fokozatosan elfogadták a Gymnosperms kivételével az összes virágos növény megfelelő megnevezéseként, beleértve a kétszikűek és az egyszikűek osztályait is. Ebben az értelemben használják a kifejezést ma.
a legtöbb taxonómiában a virágos növényeket koherens csoportként kezelik. A legnépszerűbb leíró név az Angiospermae (Angiosperms) volt, az Anthophyta (“virágos növények”) második választás. Ezek a nevek nem kapcsolódnak semmilyen ranghoz. A Wettstein-rendszer és az Engler-rendszer az Angiospermae nevet használja a felosztás hozzárendelt rangján. A Felfedési rendszer a virágzó növényeket magnoliophytina alosztályként kezelte, de később felosztotta Magnoliopsida, Liliopsida és Rosopsida. A Takhtajan rendszer és a Cronquist rendszer ezt a csoportot osztályozási rangban kezeli, ami a Magnoliophyta névhez vezet (a Magnoliaceae családnévből). A Dahlgren-rendszer és a Thorne-rendszer (1992) osztályrangként kezeli ezt a csoportot, ami a Magnoliopsida névhez vezet. Az 1998-as APG rendszer, valamint a későbbi 2003-as és 2009-es felülvizsgálatok a virágos növényeket zárvatermőknek nevezett kládként kezelik, hivatalos botanikai név nélkül. A 2009-es felülvizsgálat mellett hivatalos osztályozást tettek közzé, amelyben a virágos növények alkotják a Magnoliidae alosztályt.
ennek a csoportnak a belső osztályozása jelentős felülvizsgálaton ment keresztül. Az Arthur Cronquist által 1968-ban javasolt és teljes formájában 1981-ben megjelent Cronquist rendszert még mindig széles körben használják, de úgy gondolják, hogy már nem tükrözi pontosan a filogenitást. A közelmúltban konszenzus alakult ki a virágos növények elrendezéséről az Angiosperm filogenetikai csoport (APG) munkája révén, amely 1998-ban közzétette az angiosperms befolyásos átsorolását. A legújabb kutatásokat tartalmazó frissítéseket 2003-ban APG II rendszerként, 2009-ben APG III rendszerként, 2016-ban pedig APG IV rendszerként tették közzé.
hagyományosan a virágos növények két csoportra oszthatók,
- Dicotyledoneae vagy Magnoliopsida
- Monocotyledoneae vagy Liliopsida
amelyeket a Cronquist rendszerben Magnoliopsida-nak hívnak (az osztály rangjában, a Magnoliaceae családnévből alakult ki) és Liliopsida (az osztály rangjában, a Liliaceae családnévből alakult ki ). Az ICBN 16. cikke által megengedett egyéb leíró nevek közé tartozik a Dicotyledones vagy a Dicotyledoneae, valamint a Monocotyledones vagy a Monocotyledoneae, amelyek régóta használatosak. Angolul bármelyik csoport tagja kétszikű (többes számú kétszikű) és egyszikű (többes számú egyszikű), vagy rövidítve kétszikű (többes számú kétszikű) és egyszikű (többes számú). Ezek a nevek abból a megfigyelésből származnak, hogy a kétszikűeknek leggyakrabban két sziklevele vagy embrionális levele van minden magban. Az egyszikűeknek általában csak egy van, de a szabály sem abszolút. Széles diagnosztikai szempontból a sziklevelek száma nem különösebben praktikus, sem megbízható karakter.
a legújabb tanulmányok, mint az APG, azt mutatják, hogy az egyszikűek monofiletikus csoportot (kládot) alkotnak, de a kétszikűek nem (parafiletikusak). Ennek ellenére a kétszikű fajok többsége monofiletikus csoportot alkot, az úgynevezett eudicots vagy tricolpates. A fennmaradó kétszikű fajok közül a legtöbb a magnoliidák néven ismert harmadik nagy kládhoz tartozik, amely körülbelül 9000 fajt tartalmaz. A többi közé tartozik a korai elágazó taxonok parafiletikus csoportosítása, amelyet együttesen bazális zárvatermőknek neveznek, valamint a Ceratophyllaceae és a Chloranthaceae családok.
Modern classificationEdit
az élő zárvatermőknek nyolc csoportja van:
- bazális zárvatermők (Ana: Amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
- Amborella, egyetlen cserjefaj Új-Kaledóniából;
- nymphaeales, körülbelül 80 faj, tavirózsa és hydatellaceae;
- Austrobaileyales, mintegy 100 fás szárú növények különböző részein a világ
- Core zárvatermők (Mesangiospermae)
- Chloranthales, 77 ismert faj aromás növények fogazott levelek;
- Magnoliids, mintegy 9000 faj, jellemző trimerous Virágok, pollen egy pórus, és általában elágazó-erezetű levelek—például magnolias, bay babér és fekete bors;
- egyszikűek, mintegy 70.000 faj, jellemző trimerous virágok, egyetlen sziklevél, pollen egy pórus, és általában párhuzamos erezetű levelek-például füvek, orchideák, és a pálmák;
- Ceratophyllum, mintegy 6 faj vízi növények, talán a legismertebb, mint Akváriumi Növények;
- Eudicots, mintegy 175.000 faj, jellemző a 4—vagy 5 – merus Virágok, pollen három pórusok, és általában elágazó-erezett levelek-például napraforgó, petúnia, Boglárka, alma, tölgy.
a nyolc csoport közötti pontos kapcsolat még nem világos, bár egyetértés van abban, hogy az első három csoport, amely eltér az ősi zárvatermőtől, az Amborellales, a Nymphaeales és az Austrobaileyales volt. A bazális zárvatermők kifejezés erre a három csoportra utal. A fennmaradó öt csoport (mag zárvatermők) között a három legszélesebb csoport (magnoliidák, egyszikűek és eudikoták) közötti kapcsolat továbbra sem tisztázott. Zeng és munkatársai (Fig. 1) ismertesse a négy versengő rendszerek. Ezek közül az eudicots és az egyszikűek a legnagyobbak és a legváltozatosabbak, a zárvatermő Fajok ~ 75% – ával, illetve 20% – ával. Egyes elemzések szerint a magnoliidák az elsők, akik eltérnek egymástól, mások az egyszikűek. Úgy tűnik, hogy a Ceratophyllum az eudicotákkal csoportosul, nem pedig az egyszikűekkel. A 2016-os Angiosperm Törzsfejlődési csoport felülvizsgálata (APG IV) megtartotta az APG III-ban leírt általános magasabb rendű kapcsolatot.
|
|
|
| az Angiosperm filogenetikai csoport (APG) IV osztályozásának részletes Kladogramja. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Evolutionary historyEdit
PaleozoicEdit
a megkövesedett spórák arra utalnak, hogy a szárazföldi növények (embriofiták) legalább 475 millió éve léteznek. A korai szárazföldi növények szexuálisan szaporodtak flagellált, úszó spermával, mint a zöld algák, amelyekből fejlődtek. A terrestrializációhoz való alkalmazkodás a függőleges meiosporangia kialakulása volt a spórák új élőhelyekre történő szétszórására. Ez a tulajdonság hiányzik a legközelebbi alga rokonaik, a Charophycean zöld algák leszármazottaiból. Egy későbbi földi adaptációra került sor a finom, avascularis szexuális stádium, a gametofita megtartásával az érrendszeri sporofita szöveteiben. Ez a spórák csírázásával történt a sporangián belül, nem pedig a spórák felszabadulásával, mint a nem magnövényeknél. A jelenlegi példa arra, hogy ez hogyan történhetett, látható a Selaginella korai spóracsírázásában, a tüskemohában. Az angiosperms őseinek eredménye egy tokba, a magba zárta őket.
a szinte modern Virágok látszólag hirtelen megjelenése a fosszilis nyilvántartásban, nagy sokféleségben, kezdetben olyan problémát jelentett a fokozatos evolúció elméletében, hogy Charles Darwin “utálatos rejtélynek”nevezte. Azonban, a fosszilis rekord jelentősen nőtt Darwin ideje óta, és a közelmúltban felfedezett zárvatermő fosszíliák, mint például az Archaefructus, a fosszilis gymnosperms további felfedezéseivel együtt, arra utalnak, hogy az zárvatermő tulajdonságok hogyan szerezhetők meg lépések sorozatában. A kihalt gymnospermák több csoportját, különösen a magpáfrányokat javasolták a virágos növények őseinek, de nincs folyamatos fosszilis bizonyíték arra, hogy a virágok hogyan fejlődtek, és a botanikusok továbbra is rejtélynek tekintik. Néhány régebbi kövület, például a felső triász Sanmiguelia lewisi, javasolták.
az első maghordó növények, mint a ginkgo, és a tűlevelűek (például fenyők és fenyők), nem hoztak virágot. A ginkgo és a cikádok pollenszemcséi (hím gametofiták) egy pár lobogós, mobil spermasejtet hoznak létre, amelyek “úsznak” a fejlődő pollencsövön keresztül a nőstényig és a petéihez.
Oleanánt, egy másodlagos metabolitot, amelyet sok virágos növény termel, az adott korú Permi lerakódásokban találtak a gigantopteridek kövületeivel együtt. A gigantopteridek kihalt magnövények csoportja, amelyek sok morfológiai tulajdonsággal rendelkeznek a virágos növényekkel, bár nem ismert, hogy maguk is virágzó növények voltak.
Triassic and JurassicEdit
a jelenlegi bizonyítékok alapján egyesek azt javasolják, hogy az angiosperms ősei a triász időszakban (245-202 millió évvel ezelőtt) eltértek a gymnosperms ismeretlen csoportjától. Fosszilis zárvatermő-szerű pollen a középső triász (247,2-242,0 Ma) régebbi dátumot javasol eredetükre. A zárvatermők és a gnetofiták közötti szoros kapcsolatot, amelyet morfológiai bizonyítékok alapján javasoltak, a közelmúltban vitatták olyan molekuláris bizonyítékok alapján, amelyek arra utalnak, hogy a gnetofiták inkább szorosabb kapcsolatban állnak más gymnospermákkal.
úgy tűnik, hogy a kora jura Kínából származó nanjinganthus dendrostyla fosszilis növényfaj számos kizárólag zárvatermő tulajdonsággal rendelkezik, mint például egy megvastagodott edény ovulákkal, és így koronacsoportot vagy szárcsoportú zárvatermőt képviselhet. Ezeket azonban más kutatók vitatták, akik azt állítják, hogy a struktúrákat félreértelmezik bomlott tűlevelű kúpok.
a magnövények és a későbbi zárvatermők evolúciója úgy tűnik, hogy a teljes genom duplikációjának két különböző fordulójának eredménye. Ezek 319 millió évvel ezelőtt és 192 millió évvel ezelőtt történtek. Egy másik lehetséges teljes genom duplikációs esemény 160 millió évvel ezelőtt talán létrehozta az ősi vonalat, amely minden modern virágos növényhez vezetett. Ezt az eseményt egy ősi virágos növény, az Amborella trichopoda genomjának szekvenálásával tanulmányozták, és közvetlenül foglalkozik Darwin “utálatos rejtélyével”.
egy tanulmány azt sugallta, hogy a kora-középső jura növény Schmeissneria, hagyományosan egyfajta ginkgo, lehet A legkorábbi ismert zárvatermő, vagy legalábbis közeli rokon.
CretaceousEdit
míg a földet korábban páfrányok és tűlevelűek uralták, a zárvatermők megjelentek és gyorsan elterjedtek a kréta időszakban. Jelenleg az összes növényfaj mintegy 90% – át teszik ki, beleértve a legtöbb élelmiszernövényt is.Azt javasolták, hogy az orrszarvúk dominanciára való gyors emelkedését elősegítette genomméretük csökkenése. A korai kréta időszakban csak a zárvatermők estek át gyors genomcsökkentésen, míg a páfrányok és a gymnospermek genommérete változatlan maradt. A kisebb genomok—és a kisebb magok-lehetővé teszik a sejtosztódás gyorsabb ütemét és a kisebb sejteket. Így a kisebb genomokkal rendelkező fajok több, kisebb sejtet—különösen vénákat és sztómákat—csomagolhatnak egy adott levéltérfogatba. A genom leépítése ezért elősegítette a levélgáz-csere (transzpiráció és fotoszintézis) magasabb sebességét és a gyorsabb növekedési ütemeket. Ez ellensúlyozta volna a genom duplikációinak néhány negatív élettani hatását, elősegítette volna a szén-dioxid fokozott felvételét a légköri CO2-koncentráció egyidejű csökkenése ellenére, és lehetővé tette a virágos növények számára, hogy felülmúlják a többi szárazföldi növényt.
a legrégebbi ismert fosszíliák, amelyek véglegesen zárvatermőknek tulajdoníthatók, a késő Valanginai ( korai vagy alsó kréta – 140-133 millió évvel ezelőtti) pollen, amely valószínűleg a bazális zárvatermők osztályát képviseli.
a legkorábbi ismert makrofosszil, amelyet magabiztosan zárvatermőként azonosítottak, Archaefructus liaoningensis, körülbelül 125 millió évre datálódik BP (a kréta időszak), míg a zárvatermő eredetűnek tartott pollen a fosszilis rekordot körülbelül 130 millió évre veszi vissza BP, a Montsechia pedig a legkorábbi virág abban az időben.
2013-ban borostyánba burkolt virágokat találtak, amelyek 100 millió évvel korábban keletkeztek. A borostyán befagyasztotta a szexuális reprodukció aktusát a folyamat során. A mikroszkopikus képek azt mutatták, hogy a csövek virágporból nőnek ki, és áthatolnak a virág megbélyegzésén. A pollen ragacsos volt, ami arra utal, hogy rovarok hordozták. 2017 augusztusában a tudósok részletes leírást és 3D-s modellképet mutattak be arról, hogyan nézhetett ki az első virág, és bemutatták azt a hipotézist, hogy körülbelül 140 millió évvel ezelőtt élhetett. Az 52 zárvatermő taxon Bayes-I elemzése szerint a zárvatermők koronacsoportja 178 millió évvel ezelőtt és 198 millió évvel ezelőtt alakult ki.
a molekuláris szisztematikán alapuló legújabb DNS-elemzés kimutatta, hogy az Új-Kaledónia csendes-óceáni szigetén található Amborella trichopoda a többi virágos növény testvércsoportjához tartozik, és morfológiai vizsgálatok arra utalnak, hogy olyan tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek a legkorábbi virágos növényekre jellemzőek lehetnek. Az Amborellales, Nymphaeales és Austrobaileyales rendek a virágzó növények evolúciójának nagyon korai szakaszában külön nemzetségként különböztek a megmaradt zárvatermő kládtól.
a nagy zárvatermő sugárzás, amikor a zárvatermők sokfélesége megjelenik a fosszilis nyilvántartásban, a Kréta közepén (körülbelül 100 millió évvel ezelőtt) történt. Egy 2007-es tanulmány azonban úgy becsülte, hogy a nyolc fő csoport közül az öt legutóbbi felosztása körülbelül 140 millió évvel ezelőtt történt. (a Ceratophyllum nemzetség, a Chloranthaceae család, az eudicots, a magnoliids és az egyszikűek) .
általában feltételezik, hogy a virágok funkciója kezdettől fogva az volt, hogy bevonják a mozgó állatokat szaporodási folyamataikba. Vagyis a pollen akkor is szétszóródhat, ha a virág nem élénk színű vagy furcsa alakú oly módon, hogy vonzza az állatokat; az ilyen tulajdonságok létrehozásához szükséges energia elköltésével azonban az orrszarvúk igénybe vehetik az állatok segítségét, és így hatékonyabban szaporodhatnak.
a szigeti genetika egy javasolt magyarázatot ad a virágos növények hirtelen, teljesen kifejlődött megjelenésére. Úgy gondolják, hogy a szigeti genetika általában a speciáció közös forrása, különösen, ha olyan radikális adaptációkról van szó, amelyek úgy tűnik, hogy alacsonyabb szintű átmeneti formákat igényeltek. A virágos növények olyan elszigetelt környezetben fejlődhettek ki, mint egy sziget vagy szigetlánc, ahol az őket hordozó növények nagyon speciális kapcsolatot tudtak kialakítani valamilyen konkrét állattal (például darázs). Egy ilyen kapcsolat, egy hipotetikus darázs, amely pollent szállít egyik növényről a másikra, ugyanúgy, mint a füge darazsak ma, magas fokú specializáció kialakulását eredményezheti mind a növény(ek) ben, mind partnereikben. Vegye figyelembe, hogy a darázs példa nem véletlen; a méhek, amelyek feltételezhetően kifejezetten a kölcsönös növényi kapcsolatok miatt alakultak ki, darazsakból származnak.
az állatok is részt vesznek a magok elosztásában. A gyümölcs, amelyet a virágrészek megnagyobbodása képez, gyakran magszóró eszköz, amely vonzza az állatokat enni vagy más módon megzavarni, mellékesen szétszórva a benne lévő magokat (lásd takarékosság). Bár sok ilyen kölcsönös kapcsolat túl törékeny ahhoz, hogy túlélje a versenyt és széles körben elterjedjen, a virágzás szokatlanul hatékony szaporodási eszköznek bizonyult, elterjedve (függetlenül annak eredetétől), hogy a szárazföldi növényi élet domináns formájává váljon.
a virág ontogenitása olyan gének kombinációját használja, amelyek általában felelősek az új hajtások kialakulásáért. A legprimitívebb virágoknak valószínűleg változó számú virágrészük volt, gyakran elkülönítve (de érintkezve) egymással. A virágok spirális mintázatban nőttek, biszexuálisak voltak (a növényekben ez azt jelenti, hogy mind a férfi, mind a női részek ugyanazon a virágon vannak), és a petefészek (női rész) domináltak. Ahogy a virágok fejlődtek, egyes variációk egyes részeket összeolvasztottak, sokkal specifikusabb számmal és kialakítással, virágonként vagy növényenként vagy legalább “petefészek-alsóbbrendűként”. A virágfejlődés a mai napig folytatódik; a modern virágokat az emberek annyira mélyen befolyásolták, hogy néhányat nem lehet beporozni a természetben. Sok modern háziasított virágfaj korábban egyszerű gyomnövény volt, amely csak akkor csírázott, amikor a talaj zavart volt. Néhányan hajlamosak voltak az emberi növényekkel együtt növekedni, talán már szimbiotikus társnövényi kapcsolatokkal rendelkeztek velük, és a legszebbek nem kaptak kopasztást szépségük miatt, az emberi vonzalomtól való függőség és az ahhoz való különleges alkalmazkodás kialakulása miatt.
néhány paleontológus azt is felvetette, hogy a virágos növények vagy zárvatermők a dinoszauruszokkal való kölcsönhatás miatt fejlődhettek ki. Az ötlet egyik legerősebb támogatója Robert T. Bakker. Azt javasolja, hogy a növényevő dinoszauruszok étkezési szokásaikkal szelektív nyomást gyakoroljanak a növényekre, amelyekhez az adaptációknak sikerült elrettenteniük vagy megbirkózniuk a növényevők ragadozásával.
a késő kréta korban úgy tűnik, hogy a zárvatermők uralták a korábban páfrányok és cikadofiták által elfoglalt környezetet, de a nagy lombkorona-formáló fák csak a kréta vége felé, 66 millió évvel ezelőtt vagy még később, a paleogén kezdetén váltották fel a tűlevelűeket, mint domináns fákat. A lágyszárú angiospermák sugárzása sokkal később történt. Mégis, sok fosszilis növény, amely felismerhető, hogy a modern családokhoz tartozik (beleértve a bükk, tölgy, juhar és magnólia) már megjelent a késő kréta korban. A virágos növények körülbelül 126 millió évvel ezelőtt jelentek meg Ausztráliában. Ez az ősi Ausztrál gerincesek korát, az akkori déli sarki kontinensen, 126-110 millió évre tolta.