Anatomia e Fisiologia

le Funzioni dei Tessuti Connettivi

tessuto Connettivo eseguire molte funzioni del corpo, soprattutto, il supporto e collegare altri tessuti: dalla guaina del tessuto connettivo che circonda un muscolo, ai tendini che attaccano i muscoli alle ossa e allo scheletro che supporta le posizioni del corpo. La protezione è un’altra funzione importante del tessuto connettivo, sotto forma di capsule fibrose e ossa che proteggono gli organi delicati. Le cellule specializzate nel tessuto connettivo difendono il corpo dai microrganismi che entrano nel corpo. Il trasporto di gas, sostanze nutritive, rifiuti e messaggeri chimici è assicurato da tessuti connettivi fluidi specializzati, come sangue e linfa. Le cellule adipose immagazzinano energia in eccesso sotto forma di grasso e contribuiscono all’isolamento termico del corpo.

Tessuto connettivo embrionale

Tutti i tessuti connettivi derivano dallo strato mesodermico dell’embrione (vedere Figura 4.2.2). Il primo tessuto connettivo a svilupparsi nell’embrione è il mesenchima, la linea di cellule staminali da cui vengono successivamente derivati tutti i tessuti connettivi. Gruppi di cellule mesenchimali sono sparsi in tutto il tessuto adulto e forniscono le cellule necessarie per la sostituzione e la riparazione dopo una lesione del tessuto connettivo. Un secondo tipo di tessuto connettivo embrionale si forma nel cordone ombelicale, chiamato tessuto connettivo mucoso o gelatina di Wharton. Questo tessuto non è più presente dopo la nascita, lasciando solo cellule mesenchimali sparse in tutto il corpo.

Gli elementi strutturali del tessuto connettivo

I tessuti connettivi sono disponibili in una grande varietà di forme, ma in genere hanno in comune tre componenti caratteristici: cellule, grandi quantità di sostanza macinata amorfa e fibre proteiche. A differenza del tessuto epiteliale, che è composto da cellule strettamente imballate insieme, le cellule del tessuto connettivo sono più ampiamente disperse all’interno di una matrice extracellulare (ECM). La matrice svolge un ruolo importante nel funzionamento di questo tessuto. Il componente principale della matrice è la sostanza macinata. Questa sostanza macinata è solitamente un fluido, ma può anche essere mineralizzata e solida, come nelle ossa. La quantità e la struttura di ciascun componente è correlata alla funzione del tessuto, dalla sostanza macinata rigida nelle ossa che sostengono il corpo all’inclusione di cellule specializzate; ad esempio, una cellula fagocitaria che inghiotte gli agenti patogeni e libera anche il tessuto dai detriti cellulari.

Tipi di cellule

Ogni classe di tessuto connettivo è formata da tipi di cellule fondamentali. Le cellule possono essere trovate sia in una forma attiva (suffisso –esplosione), dove stanno dividendo e secernendo i componenti della sostanza macinata, sia in una forma attiva (suffisso-cito). La cellula più abbondante nel tessuto connettivo è il fibroblasto. Polisaccaridi e proteine secrete dai fibroblasti si combinano con fluidi extra-cellulari per produrre una sostanza macinata viscosa che, con proteine e cellule fibrose incorporate, forma la matrice extra-cellulare. I condroblasti e gli osteoblasti sono il tipo primario di cellule specializzate situate rispettivamente nella cartilagine e nell’osso.

Gli adipociti sono cellule che immagazzinano lipidi come goccioline che riempiono la maggior parte del citoplasma. Esistono due tipi fondamentali di adipociti: bianco e marrone. Gli adipociti marroni immagazzinano lipidi come molte goccioline e hanno un’elevata attività metabolica. Al contrario, gli adipociti grassi bianchi immagazzinano i lipidi come una singola grande goccia e sono metabolicamente meno attivi. La loro efficacia a immagazzinare grandi quantità di grasso è testimoniata in individui obesi. Il numero ed il tipo di adipocytes dipende dal tessuto e dalla posizione e variano fra gli individui nella popolazione.

La cellula mesenchimale è una cellula staminale adulta multipotente. Queste cellule possono differenziarsi in qualsiasi tipo di cellule del tessuto connettivo necessarie per la riparazione e la guarigione del tessuto danneggiato.

La cellula macrofagica è una grande cellula derivata da un monocita, un tipo di cellula del sangue, che entra nella matrice del tessuto connettivo dai vasi sanguigni. Le cellule dei macrofagi sono una componente essenziale del sistema immunitario, che è la difesa del corpo contro i potenziali agenti patogeni e le cellule ospiti degradate. Quando stimolati, i macrofagi rilasciano citochine, piccole proteine che agiscono come messaggeri chimici. Le citochine reclutano altre cellule del sistema immunitario in siti infetti e stimolano le loro attività. Roaming, o libero, macrofagi si muovono rapidamente dal movimento ameboide, inghiottendo agenti infettivi e detriti cellulari. Al contrario, i macrofagi fissi sono residenti permanenti dei loro tessuti.

Il mastocita, trovato nel tessuto connettivo propriamente detto, ha molti granuli citoplasmatici. Questi granuli contengono i segnali chimici istamina ed eparina. Quando irritato o danneggiato, i mastociti rilasciano istamina, un mediatore infiammatorio, che causa vasodilatazione e aumento del flusso sanguigno in un sito di lesione o infezione, insieme a prurito, gonfiore e arrossamento (nelle persone con pelle chiara), riconosciuto come una risposta allergica. I mastociti sono derivati da cellule staminali ematopoietiche e fanno parte del sistema immunitario.

Fibre del tessuto connettivo e sostanza macinata

Tre tipi principali di fibre sono secreti dai fibroblasti: fibre di collagene, fibre elastiche e fibre reticolari. La fibra del collagene è fatta dalle subunità fibrose della proteina collegate insieme per formare una fibra lunga e diritta. Le fibre di collagene, mentre flessibili, hanno una grande resistenza alla trazione, resistono allo stretching e conferiscono ai legamenti e ai tendini la loro caratteristica resilienza.

Una fibra elastica contiene la proteina elastina insieme a quantità minori di altre proteine e glicoproteine. La proprietà principale dell’elastina è che dopo essere stata allungata o compressa, tornerà alla sua forma originale. Le fibre elastiche sono prominenti nei tessuti elastici trovati nella pelle, nelle pareti dei grandi vasi sanguigni e in alcuni legamenti che sostengono la colonna vertebrale.

Una fibra reticolare è formata dalle stesse subunità proteiche delle fibre di collagene, tuttavia, queste fibre rimangono strette e sono disposte in una rete ramificata. Si trovano in tutto il corpo, ma sono più abbondanti nel tessuto reticolare degli organi molli, come il fegato e la milza, dove si ancorano e forniscono supporto strutturale al parenchima (le cellule funzionali, i vasi sanguigni e i nervi dell’organo).

Tutti questi tipi di fibre sono incorporati nella sostanza macinata. Secreto dai fibroblasti, la sostanza macinata è costituita da polisaccaridi, in particolare acido ialuronico e proteine. Questi si combinano per formare un proteoglicano con un nucleo proteico e rami polisaccaridici. Il proteoglicano attrae e intrappola l’umidità disponibile formando la sostanza macinata chiara, viscosa e incolore.

Classificazione dei tessuti connettivi

Le tre grandi categorie di tessuto connettivo sono classificate in base alle caratteristiche della loro sostanza macinata e ai tipi di fibre presenti all’interno della matrice (Tabella 4.1). Il tessuto connettivo corretto include tessuto connettivo lasso e tessuto connettivo denso. Entrambi i tessuti hanno una varietà di tipi di cellule e fibre proteiche sospese in una sostanza macinata viscosa. Il tessuto connettivo denso è rinforzato da fasci di fibre che forniscono resistenza alla trazione, elasticità e protezione. Nel tessuto connettivo lasso, le fibre sono liberamente organizzate, lasciando grandi spazi in mezzo. Il tessuto connettivo di supporto-osso e cartilagine—fornisce struttura e forza al corpo e protegge i tessuti molli. Alcuni tipi di cellule distinte e fibre densamente imballate in una matrice caratterizzano questi tessuti. Nell’osso, la matrice è rigida e descritta come calcificata a causa dei sali di calcio depositati. Nel tessuto connettivo fluido, nella linfa e nel sangue, varie cellule specializzate circolano in un fluido acquoso contenente sali, sostanze nutritive e proteine disciolte.

Table 4.1

Connective tissue proper	Supportive connective tissue	Fluid connective tissue
Loose connective tissue: Areolar Adipose Reticular	Cartilage: Hyaline Fibrocartilage Elastic	Blood
Dense connective tissue: Regular Irregular Elastic	Bone: Compact bone Spongy bone	Lymph

Connective Tissue Proper

Fibroblasts are present in all connective tissue proper (Figure 4.3.1). Fibrociti, adipociti e cellule mesenchimali sono cellule fisse, il che significa che rimangono all’interno del tessuto connettivo. Altre cellule si muovono dentro e fuori del tessuto connettivo in risposta a segnali chimici. Macrofagi, mastociti, linfociti, plasmacellule e cellule fagocitiche si trovano nel tessuto connettivo proprio ma sono in realtà parte del sistema immunitario che protegge il corpo.

Tessuto connettivo lasso

Il tessuto connettivo lasso si trova tra molti organi in cui agisce sia per assorbire gli urti che per legare insieme i tessuti. Consente all’acqua, ai sali e ai vari nutrienti di diffondersi attraverso cellule e tessuti adiacenti o incorporati.

Il tessuto adiposo è costituito principalmente da cellule di accumulo di grasso, con poca matrice extracellulare (Figura 4.3.2). Un gran numero di capillari consente una rapida conservazione e mobilizzazione delle molecole lipidiche. Il tessuto adiposo bianco è più abbondante. Può apparire giallo e deve il suo colore al carotene e ai pigmenti correlati dal cibo vegetale. Il grasso bianco contribuisce principalmente allo stoccaggio dei lipidi e può fungere da isolamento dalle temperature fredde e dalle lesioni meccaniche. Il tessuto adiposo bianco può essere trovato proteggendo i reni, ammortizzando la parte posteriore dell’occhio, all’interno dell’addome e nell’ipoderma. Il tessuto adiposo bruno è più comune nei neonati, da qui il termine “grasso del bambino.”Negli adulti, c’è una quantità ridotta di grasso bruno e si trova principalmente nel collo e nelle regioni clavicolari del corpo. I molti mitocondri nel citoplasma del tessuto adiposo bruno aiutano a spiegare la sua efficienza nel metabolizzare il grasso immagazzinato. Il tessuto adiposo bruno è termogenico, il che significa che quando rompe i grassi, rilascia calore metabolico, piuttosto che produrre adenosina trifosfato (ATP), una molecola chiave utilizzata nel metabolismo.

Il tessuto areolare mostra relativamente poca specializzazione ed è il tessuto connettivo più diffuso nel corpo. Contiene tutti i tipi di cellule e le fibre precedentemente descritte ed è strutturato in modo apparentemente casuale, simile al web. Riempie gli spazi tra le fibre muscolari, circonda i vasi sanguigni e linfatici e supporta gli organi nella cavità addominale. Il tessuto areolare è alla base della maggior parte degli epiteli e rappresenta la componente del tessuto connettivo delle membrane epiteliali.

tessuto Reticolare è una maglia, una struttura di supporto per soft organi come il tessuto linfatico, la milza e il fegato (Figura 4.3.3). Le fibre reticolari formano la rete su cui si attaccano altre cellule. Deriva il suo nome dal latino reticulus, che significa ” piccola rete.”

Tessuto connettivo denso

Il tessuto connettivo denso contiene più fibre di collagene rispetto al tessuto connettivo sciolto. Di conseguenza, mostra una maggiore resistenza allo stiramento e una maggiore resistenza alla trazione. Esistono tre categorie principali di tessuto connettivo denso: regolare, irregolare ed elastico. Le fibre regolari dense del tessuto connettivo sono parallele l’una all’altra, migliorando la resistenza alla trazione e la resistenza allo stiramento nella direzione degli orientamenti della fibra. Legamenti e tendini sono per lo più formati da tessuto connettivo regolare denso.

Nel tessuto connettivo irregolare denso, la disposizione delle fibre proteiche è irregolare e manca dell’uniformità osservata nel regolare denso . Questa disposizione conferisce al tessuto una maggiore resistenza in tutte le direzioni e meno forza in una particolare direzione. In alcuni tessuti, le fibre si incrociano e formano una rete. In altri tessuti, lo stretching in più direzioni si ottiene alternando strati in cui le fibre corrono nello stesso orientamento in ogni strato, ed è gli strati stessi che sono impilati ad angolo. Il derma della pelle è un esempio di tessuto connettivo irregolare denso ricco di fibre di collagene.

Il tessuto elastico denso contiene fibre di elastina oltre alle fibre di collagene, che consente al tessuto di tornare alla sua lunghezza originale dopo lo stretching. I tessuti elastici densi conferiscono alle pareti arteriose la forza e la capacità di riguadagnare la forma originale dopo lo stretching (figura CT densa).

Disturbi del tessuto connettivo: Tendinite

Il tuo avversario è pronto mentre ti prepari a colpire il servizio, ma sei sicuro che distruggerai la palla oltre il tuo avversario. Come si lancia la palla in alto in aria, un dolore che brucia spara attraverso il polso e si lascia cadere la racchetta da tennis. Quel dolore sordo al polso che hai ignorato durante l’estate è ora un dolore insopportabile. Il gioco è finito per ora.

Dopo aver esaminato il polso gonfio, il medico del pronto soccorso annuncia di aver sviluppato una tendinite del polso. Raccomanda di glassare l’area tenera, prendendo farmaci antinfiammatori non steroidei per alleviare il dolore e ridurre il gonfiore e completare il riposo per alcune settimane. Interrompe le tue proteste che non puoi smettere di giocare. Emette un severo avvertimento sul rischio di aggravare la condizione e la possibilità di un intervento chirurgico. Lei si consola menzionando che ben noti giocatori di tennis come Venus e Serena Williams e Rafael Nadal hanno anche sofferto di lesioni tendinite correlati.

Cos’è la tendinite e come è successo? La tendinite è l’infiammazione di un tendine, la spessa fascia di tessuto connettivo fibroso che attacca un muscolo a un osso. La condizione provoca dolore e tenerezza nell’area intorno a un’articolazione. Molto spesso, la condizione deriva da movimenti ripetitivi nel tempo che affaticano i tendini necessari per eseguire i compiti.

Le persone il cui lavoro e hobby comportano l’esecuzione degli stessi movimenti più e più volte sono spesso a maggior rischio di tendinite. Si sente di tennis e gomito del golfista, ginocchio del saltatore, e la spalla del nuotatore. In tutti i casi, l’uso eccessivo dell’articolazione provoca un microtrauma che avvia la risposta infiammatoria. La tendinite viene diagnosticata di routine attraverso un esame clinico. In caso di dolore grave, i raggi X possono essere esaminati per escludere la possibilità di una lesione ossea. I casi gravi di tendinite possono persino strappare un tendine. La riparazione chirurgica di un tendine è dolorosa. Il tessuto connettivo nel tendine non ha abbondante afflusso di sangue e guarisce lentamente.

Mentre gli adulti più anziani sono a rischio di tendinite perché l’elasticità del tessuto tendineo diminuisce con l’età, le persone attive di tutte le età possono sviluppare tendinite. Giovani atleti, ballerini e operatori di computer; chiunque esegua costantemente gli stessi movimenti è a rischio di tendinite. Anche se i movimenti ripetitivi sono inevitabili in molte attività e possono portare a tendinite, possono essere prese precauzioni che possono ridurre la probabilità di sviluppare tendinite. Per gli individui attivi, si consiglia di allungare prima dell’allenamento e cross training o cambiare esercizi. Per l’atleta appassionato, potrebbe essere il momento di prendere alcune lezioni per migliorare la tecnica. Tutte le misure preventive mirano ad aumentare la forza del tendine e diminuire lo stress messo su di esso. Con un adeguato riposo e la cura gestita, sarete di nuovo in campo per colpire quella fetta-rotazione servire sopra la rete.

Tessuti connettivi di supporto

Due forme principali di tessuto connettivo di supporto, cartilagine e osso, consentono al corpo di mantenere la postura e proteggere gli organi interni.

Cartilagine

L’aspetto distintivo della cartilagine è dovuto ai polisaccaridi chiamati condroitina solfati, che si legano con le proteine della sostanza macinata per formare proteoglicani. Incorporati all’interno della matrice cartilaginea sono condrociti, o cellule cartilaginee, e lo spazio che occupano sono chiamati lacune (singolare = lacuna). Uno strato di tessuto connettivo irregolare denso, il pericondrio, incapsula la cartilagine. Il tessuto cartilagineo è avascolare, quindi tutti i nutrienti devono diffondersi attraverso la matrice per raggiungere i condrociti. Questo è un fattore che contribuisce alla guarigione molto lenta dei tessuti cartilaginei.

I tre tipi principali di tessuto cartilagineo sono la cartilagine ialina, la fibrocartilagine e la cartilagine elastica (Figura 4.3.5 – Tipi di cartilagine). La cartilagine ialina, il tipo più comune di cartilagine nel corpo, è costituita da fibre di collagene corte e disperse e contiene grandi quantità di proteoglicani. Sotto il microscopio, i campioni di tessuto appaiono chiari. La superficie della cartilagine ialina è liscia. Sia forte che flessibile, si trova nella gabbia toracica e nel naso e copre le ossa dove si incontrano per formare articolazioni mobili. Forma il modello dello scheletro embrionale prima della formazione ossea. Un piatto di cartilagine ialina alle estremità dell’osso consente una crescita continua fino all’età adulta. Fibrocartilage è dura perché ha fasci spessi di fibre di collagene disperse attraverso la sua matrice. I dischi intervertebrali sono esempi di fibrocartilage. La cartilagine elastica contiene fibre elastiche, collagene e proteoglicani. Questo tessuto fornisce supporto e elasticità. Tirare delicatamente i lobi delle orecchie e notare che i lobi ritornano alla loro forma iniziale. L’orecchio esterno contiene cartilagine elastica.

L’osso

L’osso è il tessuto connettivo più duro. Fornisce protezione agli organi interni e supporta il corpo. La matrice extracellulare rigida dell’osso contiene principalmente fibre di collagene incorporate in una sostanza macinata mineralizzata contenente idrossiapatite, una forma di fosfato di calcio. Entrambi i componenti della matrice, organici e inorganici, contribuiscono alle proprietà insolite dell’osso. Senza collagene, le ossa sarebbero fragili e si frantumerebbero facilmente. Senza cristalli minerali, le ossa fletterebbero e fornirebbero poco supporto. Gli osteoblasti sono le cellule attive che formano l’osso, producendo la parte organica della matrice extracellulare. Le cellule ossee mature, gli osteociti, si trovano all’interno di lacune. L’osso è un tessuto altamente vascolarizzato. A differenza della cartilagine, il tessuto osseo può riprendersi dalle lesioni in un tempo relativamente breve.

L’istologia di una vista in sezione trasversale dell’osso compatto mostra una disposizione tipica degli osteociti in cerchi concentrici attorno a un canale centrale. Questa unità strutturale di osso compatto è chiamata osteon. Non esiste una tale unità strutturale nell’osso spugnoso, o osso spugnoso, che assomiglia a una spugna al microscopio e contiene spazi vuoti tra le trabecole. È più leggero dell’osso compatto e si trova all’interno delle ossa e alla fine delle ossa lunghe. L’osso compatto è solido e ha una maggiore resistenza strutturale.

Tessuto connettivo fluido

Sangue e linfa sono tessuti connettivi fluidi. Le cellule circolano in una matrice extracellulare liquida. Gli elementi formati che circolano nel sangue sono tutti derivati da cellule staminali ematopoietiche situate nel midollo osseo (Figura 4.3.6 – Sangue: un tessuto connettivo fluido). Eritrociti, globuli rossi, trasportano ossigeno e anidride carbonica. I leucociti, i globuli bianchi, sono responsabili della difesa contro microrganismi o molecole potenzialmente dannosi. Le piastrine sono frammenti cellulari coinvolti nella coagulazione del sangue. Alcuni globuli bianchi hanno la capacità di attraversare lo strato endoteliale che riveste i vasi sanguigni ed entra nei tessuti adiacenti. Nutrienti, sali e rifiuti vengono disciolti nella matrice liquida e trasportati attraverso il corpo.

La linfa contiene una matrice liquida e globuli bianchi. I capillari linfatici sono altamente permeabili, consentendo a molecole più grandi e al liquido in eccesso dagli spazi interstiziali di entrare nei vasi linfatici. I vasi linfatici restituiscono molecole e liquidi al sangue venoso che altrimenti non potrebbero entrare direttamente nel flusso sanguigno. In questo modo, i capillari linfatici specializzati trasportano i grassi assorbiti dall’intestino e consegnano queste molecole al sangue.