di David W. E. Hone*1
Introduzione:
Gli pterosauri sono spesso erroneamente chiamati dinosauri volanti, ma sono un lignaggio distinto, sebbene correlato. Sono un gruppo estinto di rettili dell’era mesozoica (da 251 milioni a 66 milioni di anni fa) e furono i primi vertebrati ad evolvere in volo a propulsione (Fig 1 e 2). Gli pterosauri furono descritti per la prima volta nel 1783 e riconosciuti come rettili volanti poco dopo, e ora sono note più di 150 specie. Pterosauri fossili sono stati trovati in tutto il mondo, con ogni continente producendo esemplari.
Gli pterosauri adulti variavano in dimensioni da circa 1 metro di apertura alare a più di 10 metri; le specie più grandi erano i più grandi animali volanti di tutti i tempi. Occuparono i cieli per gran parte dell’era mesozoica e avevano l’aria per se stessi fino a quando gli uccelli apparvero per la prima volta nel periodo medio-tardo Giurassico (da 176 milioni a 146 milioni di anni fa). Gli pterosauri si estinsero insieme ai dinosauri non aviari e a molti altri gruppi 65 milioni di anni fa, nella grande estinzione alla fine del periodo cretaceo.
La documentazione fossile per gli pterosauri è scarsa rispetto a quella per molti gruppi di rettili mesozoici, perché le loro ossa erano fragili e quindi non erano facilmente conservate. Fino agli ultimi anni, c’era poca ricerca dedicata agli pterosauri, e di conseguenza molte cose relative alla loro biologia sono ancora controverse o poco conosciute. Tuttavia, una recente rinascita di interesse in questo gruppo e una serie di nuovi reperti stanno aiutando i paleontologi a fare i conti con questo importante gruppo, o clade.
Filogenesi:
Le origini e le relazioni degli pterosauri sono state a lungo controverse, sebbene si stia formando un consenso su entrambe le questioni. Spesso confusi con i dinosauri, gli pterosauri sono membri del loro clade, ma sono parenti stretti dei loro cugini più famosi.
Nel corso degli anni, i paleontologi hanno ipotizzato che gli pterosauri provenissero da varie parti dell’albero evolutivo dei rettili. I primi ricercatori li consideravano gli antenati degli uccelli o persino dei pipistrelli, e per lungo tempo sembrava che fossero probabilmente arcosauri basali (il clade che contiene dinosauri, uccelli, coccodrilli e alcuni altri gruppi). Più recentemente la prova ha cominciato ad accumularsi che sono un gruppo separato per i dinosauromorfi (dinosauri e loro parenti più stretti), ma che i due gruppi si sono evoluti da un antenato comune. La maggior parte dei ricercatori ora supporta questa posizione. Questo rende gli pterosauri ragionevolmente parenti stretti agli uccelli, ma non sono antenati degli uccelli come a volte viene erroneamente riportato.
Gli pterosauri sono divisi in due grandi gruppi. Gli pterosauri basali sono chiamati rhamphorhynchoides e sono caratterizzati da una serie di caratteristiche dello scheletro, tra cui: teste relativamente piccole con una narice separata e una fenestra antorbitale (un’apertura nella parte anteriore del cranio tra l’occhio e la narice, presente anche nei dinosauri); colli corti e corpi grandi; un primo osso corto nel quarto dito; un osso pteroide corto (vedi sotto); un lungo quinto dito; e una lunga coda. Gli pterosauri più derivati sono stati raggruppati negli pterodattiloidi e avevano l’insieme opposto di caratteri: una testa lunga con una narice combinata (e spesso molto grande) e una fenestra antorbitale che formavano una grande apertura nel cranio; un collo lungo e un corpo corto; lungo quarto dito e ossa pteroidi; un quinto dito corto; e una coda corta (Fig. 3). (Per inciso, il nome pterodactyloid deriva ovviamente da Pterodactylus, il genere di un tipo di pterosauro, anche se nessuno di questi in realtà significa lo stesso del termine pterodactyl, che è spesso usato in modo improprio al posto di ‘pterosauro’).
I rhamphorhynchoids e gli pterodactyloids sono rimasti piuttosto separati con un grande spazio anatomico tra loro, fino alla scoperta di Darwinopterus nel 2010. Questo animale proviene dal Giurassico medio della Cina e ha una miscela di tratti: la testa grande, combinata fenestra naso-orbitale e collo lungo degli pterodattiloidi, ma la lunga coda, l’osso corto del quarto dito, il quinto dito lungo e altre caratteristiche altrimenti viste solo nelle forme basali (Fig. 4). Darwinopterus (e diversi parenti stretti che da allora sono stati scoperti) è un meraviglioso esempio di un fossile di transizione che mostra in parte come un gruppo di animali si è evoluto in un altro.
Anatomia:
Gli pterosauri possono essere identificati istantaneamente dalle loro braccia altamente modificate. Le prime tre dita della mano sono piccole e sarebbero usate per muoversi quando non sono in volo. Il quinto dito della mano è assente, ma il quarto è robusto e massicciamente allungato, e avrebbe fornito il supporto principale per la membrana alare. Molte delle ossa degli pterosauri erano a pareti sottili e cave come quelle degli uccelli e di alcuni dinosauri, rendendo lo scheletro leggero nel complesso.
In esecuzione dalla punta di ogni dito ala per ogni caviglia era la membrana principale ala. Questa non era coriacea, come spesso si afferma, ma in realtà era una struttura simile alla pelle con strati di fibre irrigidite, vasi sanguigni e un foglio di muscolo (Fig. 2). Una membrana più piccola sedeva nella piega del gomito, sostenuta da un osso del polso modificato chiamato pteroide che era unico per gli pterosauri. Infine, una membrana attraversava lo spazio tra le gambe. Nei rhamphorhynchoids, questo era un singolo foglio largo ed era ancorato al quinto dito lungo su ciascun piede. Negli pterodattiloidi, era diviso in due parti più piccole, con ciascuna metà che correva dalla caviglia alla base della coda. Questa disposizione liberò le gambe e permise ai rettili di camminare più facilmente sul terreno. Oltre a tutto questo apparato di volo, i rhamphorhynchoids avevano anche una banderuola, all’estremità delle loro lunghe code.
Anche gli pterosauri erano “pelosi”. I loro corpi erano ricoperti da sottili fibre simili a peli chiamate picnofibre. Questa non era né vera pelliccia come nei mammiferi né le semplici piume viste nei primi dinosauri e nei piccoli uccelli, ma probabilmente si è evoluta indipendentemente. Potrebbe essere stato collegato alla loro capacità di volare e c’è un forte suggerimento che gli pterosauri fossero omeotermi (“sangue caldo”).
Come ci si poteva aspettare dagli animali volanti, in generale gli pterosauri avevano un’anatomia piuttosto conservatrice; vale a dire che le restrizioni sulla forma del corpo imposte dal volo facevano sì che la loro forma generale fosse relativamente simile tra i taxa. Nel corso del tempo ci fu una tendenza generale per aumentare le dimensioni, con i primi pterosauri piuttosto piccoli e quelli successivi particolarmente grandi. Le prime forme avevano un sacco di — spesso grandi-denti, mentre le forme più derivate dal tardo periodo cretaceo erano senza denti. La deviazione più evidente dal conservatorismo era nella notevole serie di creste di testa che molti membri del gruppo sfoggiavano. Questi avevano molte dimensioni e forme diverse e potevano essere fatti di ossa,tessuti molli o una combinazione di entrambi (Fig. 5).
Stile di vita:
Nonostante i rapporti occasionali, non ci sono attualmente prove che qualsiasi pterosauro fosse privo di volo. Gli pterosauri non erano flappers o alianti goffi come sono stati occasionalmente ritratti, ma erano eccellenti volatori. È probabile che la maggior parte degli pterosauri cacciasse sull’ala, e molti lignaggi sembrano essere stati ben adattati alla cattura del pesce: alcuni esemplari hanno pesci conservati nello stomaco. Tuttavia, altri lignaggi erano alimentatori di filtri, mangiatori di insetti, specialisti di molluschi o predatori che cacciavano a terra. Alcune specie sono state suggerite per nutrirsi principalmente di frutta o semi.
Gli pterosauri deponevano uova dal guscio sottile, che erano probabilmente sepolte nel terreno con vegetazione per mantenerle umide. Sono note diverse uova fossili, tra cui alcune conservate con embrioni intatti. Sia gli embrioni che gli pterosauri molto giovani hanno ossa notevolmente ben formate, e sembra probabile che anche gli pterosauri molto giovani potessero volare.
Si pensa che i Rhamphorhynchoids abbiano avuto difficoltà a camminare sul terreno: non sono state trovate impronte per loro, e probabilmente si sarebbero attaccati agli alberi quando non volavano. Gli pterodattiloidi erano meglio adattati alla vita sul terreno e numerose tracce sono note per loro (Fig. 6).
Almeno alcune specie vivevano in grandi colonie, e molti potrebbero essere stati animali sociali. Le creste della testa erano probabilmente una qualche forma di ornamento sessuale o struttura di segnalazione.
Documentazione fossile:
Si trovano esemplari di pterosauri che coprono la maggior parte dell’era mesozoica. La loro documentazione fossile è piuttosto mista-sono generalmente rari e spesso conosciuti solo da frammenti, ma le aree di conservazione eccezionale possono produrre esemplari superbi e alcune specie sono conosciute da un gran numero di fossili. Il famoso Pteranodon è conosciuto da più di 1.000 individui, anche se la maggior parte sono frammentari e in cattive condizioni. Rhamphorhynchus è conosciuto da più di 100 esemplari, la maggior parte dei quali sono più o meno completi. Gli pterosauri provenienti da aree di eccezionale conservazione sono spesso conservati con tessuti molli tra cui membrane alari e creste della testa, ma le ossa sono tipicamente schiacciate piatte.
I rhamphorhynchoids sono sorti nel tardo Triassico (circa 200 milioni di anni fa) e vanno alla fine del periodo giurassico. Ci sono record di alcuni nel Cretaceo superiore della Cina, ma studi più recenti suggeriscono che questi sono il risultato di errori nei fossili incontri e gli esemplari sono infatti più vecchi. Forme intermedie come Darwinopterus risalgono al Giurassico medio; poco dopo, nel tardo Giurassico, compaiono i primi pterodattiloidi. Le impronte di pterosauri compaiono per la prima volta nel tardo Giurassico accanto all’origine degli pterodattiloidi e si trovano in molte località in tutto il mondo.
Sommario:
Gli pterosauri erano una componente importante degli ecosistemi terrestri e marini del Mesozoico. Questo gruppo visse per più di 150 milioni di anni accanto ai dinosauri; riempirono numerose nicchie ecologiche e includevano i più grandi animali volanti di tutti i tempi (Fig. 7). Ben adattato per il volo, questi non erano alianti goffi come sono spesso ingiustamente raffigurati, ma erano probabilmente altrettanto buono come uccelli nel cielo. In qualche modo potrebbero anche essere stati più agili. La ricerca e le scoperte degli pterosauri sono attualmente in piena espansione e i paleontologi stanno rapidamente acquisendo una migliore comprensione dell’evoluzione e della biologia di queste affascinanti creature.
Suggerimenti per ulteriori letture:
http://www.pterosaur.net ehttp://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. Gli pterosauri: Dal tempo profondo. Pi Stampa. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. L’Enciclopedia illustrata degli pterosauri. Libri di salamandra. ISBN: 9780517037010. – Ora fuori stampa e un po ‘ datato, ma ancora disponibile.
Witton, MP 2012. Pterosauri. Princeton University Press. – Non ancora pubblicato.
1 Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Bristol, Bristol, BR8 1RJ, Regno Unito.
* Questo articolo è stato modificato dalla sua forma originale. L “articolo originariamente dichiarato” pterosauri fossili sono stati trovati in tutto il mondo, con tutti i continenti tranne l ” Antartide (finora) producendo esemplari.”Questo è stato corretto in” pterosauri fossili sono stati trovati in tutto il mondo, con ogni continente che produce esemplari.”