L’influenza della concentrazione di ossigeno nell’intervallo 0-21% sulla fotosintesi in intatte le foglie di un numero di piante superiori è stato studiato.
La fissazione fotosintetica di Co2 delle piante superiori è marcatamente inibita dall’ossigeno in concentrazioni inferiori al 2%. L’inibizione aumenta con la concentrazione di ossigeno ed è di circa il 30% in un’atmosfera di 21% O2 e 0,03% Co.2. Indubbiamente, quindi, l’ossigeno nell’aria normale esercita un forte effetto inibitorio sulla fissazione fotosintetica di Co2 delle piante terrestri in condizioni naturali.
L’effetto inibitorio dell’ossigeno viene rapidamente prodotto e completamente reversibile.
Il grado di inibizione è indipendente dall’intensità della luce.
La resa quantistica per la fissazione di Co2, cioè la pendenza della parte lineare della curva per l’assorbimento di Co2 rispetto ai quanti assorbiti, è inibita allo stesso grado della velocità satura della luce a tutte le concentrazioni di ossigeno studiate.
Diverse specie di piante superiori, che variano notevolmente nella risposta fotosintetica all’intensità della luce e alla concentrazione di Co2, e con ruoli saturi di fissazione della Co2 che differiscono di un fattore superiore a 10 volte, mostrano una notevole somiglianza nella loro risposta alla concentrazione di ossigeno. Al contrario, quando studiati nelle stesse condizioni delle piante superiori, le alghe verdi Clorella e Ulva non hanno mostrato alcuna inibizione misurabile della fissazione fotosintetica di Co2. Somiglianza, l’aumento dell’intensità della fluorescenza con l’aumento delle concentrazioni di ossigeno riscontrate nelle piante superiori non è stato visto anche nella Clorella. I risultati attuali, insieme ai dati precedenti sulla risposta fotosintetica delle alghe alla concentrazione di ossigeno, indicano che l’apparato fotosintetico delle piante superiori differisce notevolmente da quello delle alghe nella sua sensibilità all’ossigeno.
L’effetto inibitorio dell’ossigeno sulla fissazione fotosintetica della Co2 nelle piante superiori è leggermente superiore alle lunghezze d’onda che eccitano preferenzialmente il fotosistema I. Inoltre, il miglioramento di Emerson della fissazione di Co2 misurato quando un raggio rosso lontano di bassa intensità è imposto su uno sfondo di luce rossa è maggiore sotto la bassa concentrazione di ossigeno che sotto l’aria. Le misurazioni dei cambiamenti reversibili di assorbanza indotta dalla luce rivelano che il cambiamento a 591 nm, probabilmente causato da pla.la stocianina, è influenzata dalla concentrazione di ossigeno solo se il fotosistema II è eccitato. l’effetto riducente sulla plastocianina, causato dall’eccitazione di questo sistema, diminuisce con l’aumentare della concentrazione di ossigeno. Da questi risultati si suggerisce che un possibile sito dell’inibizione da parte dell’ossigeno sia nella catena portante degli elettroni tra i due fotosistemi. L’ossigeno potrebbe agire come un accettore di elettroni in questo sito, causando la riduzione del potere di reagire con l’ossigeno molecolare. Tuttavia, questa ipotesi non tiene conto delle inibizioni uguali della resa quantistica e del tasso saturo di luce dell’assorbimento fotosintetico di CO2.
Attraverso il processo fotosintetico le piante assorbono anidride carbonica ed evolvono l’ossigeno. L’attuale elevata concentrazione di ossigeno molecolare nell’atmosfera è generalmente considerata derivante dall’attività di organismi fotosintetici. L’effetto della concentrazione di ossigeno sembrerebbe, quindi, a lui un problema di grande interesse, non solo nel campo della biofisica e della biochimica della fotosintesi, ma anche nell’ecologia e in altri rami della biologia.
Fu scoperto da Warburg (1920) che alte concentrazioni di ossigeno inibiscono il tasso di evoluzione dell’ossigeno fotosintetico nella clorella di alga unicellulare. Da allora, è stato confermato da vari autori che le concentrazioni di ossigeno nell’intervallo 21-100 per cento hanno un marcato effetto inibitorio sulla fotosintesi, in particolare a saturazione delle intensità luminose. Ci sono alcune prove che in condizioni in cui la concentrazione di anidride carbonica limita la fotosintesi, l’inibizione può diventare evidente anche nel 21 per cento di ossigeno. Non è stato considerato che l’inibizione funzioni a basse intensità di luce. Una recensione sull’argomento è stata data da Turner e Brittain (1962).
Sono state avanzate varie ipotesi per spiegare l’effetto inibitorio dell’ossigeno, comunemente indicato come effetto Warhurg. Alcuni autori favoriscono l’idea dell’inibizione enzimatica; Turner et al. (1958) che uno o più enzimi del ciclo di riduzione del carbonio sono inattivati dall’ossigeno: lirianlals (1962) che gli enzimi del complesso in evoluzione dell’ossigeno sono inhihited. Altre ipotesi riguardano retroazioni in cui l’ossigeno molecolare viene assorbito, invertendo così il processo fotosintetico. Queste reazioni includono la foto-ossidazione, la fotorespirazione e la reazione di Mehler (Tamiya et al., 1957). Al momento, non esiste un’ipotesi generalmente accettata che spieghi l’effetto.
I risultati spesso contrastanti su cui si sono basate queste ipotesi sono stati ottenuti principalmente sulle alghe. La prima osservazione di un effetto inibitorio sulla fotosintesi in una pianta superiore è stata fatta hy McAlister e Myers (1940) nelle foglie di grano. Hanno scoperto che l’assorbimento di CO2 fotosintlietico era nettamente inferiore nell’aria rispetto a un’atmosfera di circa lo 0,5% di ossigeno. Alla concentrazione di CO2 utilizzata (0,03%) l’inibizione era presente sia ad alta che moderata intensità luminosa. Non sono stati ottenuti dati a bassa intensità luminosa.
anche se lo studio dell’effetto della concentrazione di ossigeno sulla fotosintesi nelle piante superiori sembrerebbe essere di grande interesse, particolarmente poiché l’ambiente naturale della maggior parte delle piante terrestri è un’atmosfera con un tenore di ossigeno del 21%, ha attirato poca attenzione. A conoscenza dell’autore non è stata pubblicata alcuna indagine approfondita sull’argomento.
Il presente studio è diretto a chiarire la risposta fotosintetica delle piante superiori alle concentrazioni di ossigeno fino a quella dell’aria normale. I dati sono presentati mostrando che la fissazione fotosintetica di CO2 nelle foglie intatte delle piante superiori, indipendentemente dall’intensità della luce, è fortemente inibita dall’ossigeno nell’aria normale e che la risposta pholosynthetic all’ossigeno differisce considerevolmente da quella delle alghe verdi. Il presente studio è diretto a chiarire la risposta fotosintetica delle piante superiori alle concentrazioni di ossigeno fino a quella dell’aria normale. I dati sono presentati mostrando che la fissazione fotosintetica di CO2 nelle foglie intatte delle piante superiori, indipendentemente dall’intensità della luce, è fortemente inibita dall’ossigeno nell’aria normale e che la risposta pholosynthetic all’ossigeno differisce considerevolmente da quella delle alghe verdi.