L’Evoluzione della pianta

Animali e Vegetali Evoluzione

| Classificazione | l’Evoluzione della Pianta | Animale Evoluzione | Omologia |

l’Evoluzione della Pianta

Procarioti, Alghe e Piante

i Procarioti sono organismi classificati come Batteri e Archaea, e sono il maggior successo di & abbondante organismi sulla Terra. In realtà sono stati IL gruppo dominante sulla terra da quando è apparsa la vita e per circa 2000 milioni di anni sono stati l’unica forma di vita sulla terra. I procarioti come gruppo hanno la più grande biomassa del pianeta, ad es. negli oceani, i procarioti costituiscono il 90% o più del peso totale degli esseri viventi; ci possono essere 2,5 x 109 cellule di procarioti in un grammo di terreno fertile. I procarioti sono anche gli organismi più antichi sulla Terra: le prime cellule fossili conosciute appartengono a un procariote e provengono da rocce dell’Australia occidentale che risalgono a 3500 milioni di anni fa. Tutti i procarioti sono piccole cellule che mancano delle complesse strutture interne, come i mitocondri e i cloroplasti, presenti nelle cellule eucariotiche. Inoltre, sebbene i procarioti posseggano DNA su un cromosoma, non è racchiuso in un nucleo.

Poiché i procarioti sono in gran parte invisibili all’occhio umano, tendiamo a dimenticarli. Tuttavia, hanno contribuito allo sviluppo di un’atmosfera ricca di ossigeno all’inizio della storia della Terra e sono essenziali per i processi di decomposizione e il ciclo dei nutrienti, un ruolo chiave in tutti gli ecosistemi. Hanno anche dato un contributo significativo all’evoluzione delle forme di vita più note, eucariote.

I procarioti attuali possono assomigliare ai primi fossili, ma sono organismi moderni che si sono adattati con successo alle moderne condizioni ambientali. Si trovano in alcuni degli ambienti più estremi della Terra, tra cui l’Antartide, le profondità degli oceani e le profondità delle rocce, le bocche rotonde e le sorgenti termali bollenti e sono sempre presenti nei nostri ambienti umani, comprese le città, le case e il corpo umano.

I Cianobatteri (alghe blu-verdi) sono un gruppo di procarioti estremamente importanti sia dal punto di vista ecologico (specialmente nei cicli globali del carbonio e dell’azoto) che dal punto di vista evolutivo. Le stromatoliti, che sono formate da cianobatteri, forniscono prove viventi e fossili di cianobatteri risalenti a 2700 milioni di anni fa. Oggi le stromatoliti crescono solo in pozze poco profonde e salate in climi caldi e secchi (ad esempio Shark Bay nell’Australia occidentale), e la loro abbondanza nelle rocce antiche implica condizioni ambientali simili a quei tempi. Stromatoliti e altri cianobatteri sono stati i principali contributori al marcato aumento delle concentrazioni di ossigeno atmosferico iniziato circa 2000 milioni di anni fa. Oggi, i cianobatteri si trovano ovunque-in ambienti marini, d’acqua dolce e terrestri e come simbionti, ad esempio licheni – e contribuiscono fino al 50% dell’ossigeno dell’atmosfera.

L’evidenza del DNA suggerisce che i primi eucarioti (piante verdi) si sono evoluti dai procarioti (attraverso eventi endosimbiotici) tra 2500 e 1000 milioni di anni fa. Fossili di eucarioti che assomigliano ad alghe brune viventi sono stati trovati in rocce sedimentarie provenienti dalla Cina che hanno 1700 milioni di anni, mentre probabilmente il più antico eucariote fotosintetico, Grypania, proviene da rocce vecchie di 2100 milioni di anni. Si noti che la diversità dei moderni gruppi algali, e in particolare dei loro cloroplasti, suggerisce che questi eventi endosimbiotici non erano insoliti. Le alghe moderne comprendono una gamma di organismi con strutture molto diverse ma pigmenti fotosintetici identici. Ciò suggerisce che organismi ospiti molto diversi hanno formato una simbiosi con le stesse cellule fotosintetiche. Cioè, i gruppi algali devono essersi evoluti attraverso eventi endosimbiotici separati, e il gruppo nel suo insieme è identificato sulla base di un livello simile di struttura, piuttosto che sulle sue origini evolutive. Tali gruppi, in cui i membri hanno diverse origini evolutive, sono descritti come polifiletici.

I cianobatteri hanno una stretta relazione evolutiva con gli eucarioti. Hanno gli stessi pigmenti fotosintetici dei cloroplasti delle alghe e delle piante terrestri. I cloroplasti hanno le dimensioni giuste per discendere dai batteri, si riproducono allo stesso modo, per fissione binaria e hanno il loro genoma sotto forma di una singola molecola di DNA circolare. Gli enzimi e i sistemi di trasporto trovati sulle membrane interne piegate dei cloroplasti sono simili a quelli trovati sulle membrane cellulari dei moderni cianobatteri, così come i loro ribosomi. Queste somiglianze tra cianobatteri e cloroplasti suggeriscono un legame evolutivo tra i due e possono essere spiegate dalla teoria dell’endosimbiosi.

Siti Web di riferimento

per microfossili, stromatoliti e cianobatteri: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

Per saperne di più sulla vita stromatoliti vedere: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

Per saperne di più circa le stromatoliti fossili vedere: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

Panoramica Generale
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

Endosymbiosis ha spiegato:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

| torna su |

La prima terra “piante”

Per 1500 milioni di anni gli organismi fotosintetici sono rimasti in mare. Questo perché, in assenza di uno strato protettivo di ozono, il terreno è stato bagnato da livelli letali di radiazioni UV. Una volta che i livelli di ossigeno atmosferico erano abbastanza alti lo strato di ozono formato, il che significa che era possibile per gli esseri viventi di avventurarsi sulla terra.

La riva del mare sarebbe stata enormemente importante nella colonizzazione della terra. In questa zona le alghe sarebbero state esposte all’acqua dolce che scorreva dalla terra (e avrebbero colonizzato l’habitat d’acqua dolce prima di passare all’esistenza terrestre). Sarebbero anche esposti a un ambiente umido e essiccante alternato. Gli adattamenti per sopravvivere all’essiccazione avrebbero avuto un forte valore di sopravvivenza, ed è importante notare che le alghe sono poikilohydric e in grado di resistere a periodi di essiccazione.

Le prime prove per la comparsa di piante terrestri, sotto forma di spore fossilizzate, provengono dal periodo ordoviciano (510 – 439 milioni di anni fa), un periodo in cui il clima globale era mite e vasti mari poco profondi circondavano le masse continentali basse. (Queste spore erano probabilmente prodotte da piante sommerse che sollevavano i loro sporangi sopra l’acqua-la dispersione del vento avrebbe offerto un mezzo per colonizzare altri corpi d’acqua.) Tuttavia, le date derivate dal DNA suggeriscono una colonizzazione ancora precedente della terra, circa 700 milioni di anni fa.

Briofite

I primi organismi fotosintetici sulla terra avrebbero assomigliato alle alghe moderne, ai cianobatteri e ai licheni, seguiti dalle briofite (liverworts& muschi, che si sono evoluti dal gruppo delle alghe verdi charophyte). Le briofite sono descritte come piante senza semi e non vascolari. La loro mancanza di tessuto vascolare per il trasporto di acqua e sostanze nutritive limita le loro dimensioni (la maggior parte sono tra 2 e 20 cm di altezza). Le briofite non hanno fusti, foglie o radici tipici, ma sono ancorate al suolo da rizoidi. Possono crescere in una vasta gamma di ambienti e sono poikilohydric: quando l’ambiente asciuga così fa la pianta, rimanendo dormiente mentre asciutto ma recuperando rapidamente una volta bagnato. Queste caratteristiche li rendono importanti specie pioniere.

Siti web di Riferimento

Rassegne Generali
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Piante
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

| torna su |

Le piante vascolari

a Circa 425 milioni di anni fa, un nuovo tipo di pianta è apparso: queste erano le piante vascolari, con la loro homoiohydric stile di vita. Le prime piante vascolari conosciute provengono dal periodo siluriano.

Cooksonia è spesso considerato come il più antico fossile conosciuto di una pianta vascolare terrestre, e risale a soli 425 milioni di anni fa nel tardo Siluriano. Era una piccola pianta, alta solo pochi centimetri. I suoi steli senza foglie avevano sporangi (strutture produttrici di spore) alle loro punte.

Rhynia è leggermente più giovane ma simile nell’aspetto a Cooksonia.

Baragwanathia è molto più grande& più complesso, con quelle che sembrano essere foglie disposte a spirale. Baragwanathia è stata descritta come una licofita (una pianta vascolare). Perché una pianta così complessa fosse presente nel Siluriano, le piante terrestri devono essere emerse molto prima, forse nell’Ordoviciano.

Queste prime piante terrestri si sono evolute dalle alghe verdi, con le quali condividono una serie di tratti. Tutte le riserve di energia immagazzinate, come amido, all’interno dei plastidi. La loro parete cellulare è costruita con microfibrille di cellulosa e i pigmenti fotosintetici sono clorofille a e b, più b-carotene.

Siti web di Riferimento

Per il periodo Siluriano http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

Problemi con la vita sulla terra per piante

Radiazioni

• danni da luce ultravioletta
• calore
• danni al fotosistema

Essiccazione

• estremamente essiccazione aria
• sporadici approvvigionamento di acqua

la Dispersione

• l’acqua per la dispersione

la Fecondazione

• richiede acqua

Soluzioni per la vita sulla terra

Il poikilohydric stile di vita

Poikilohydry significa che il l’organismo si basa direttamente sull’ambiente per la sua acqua. Di conseguenza, il contenuto di acqua dell’organismo tende a raggiungere l’equilibrio con quello dell’ambiente. Gli organismi Poikilohydric non hanno meccanismi per impedire l’essiccamento: essiccano e rimangono dormienti, quando il loro ambiente si asciuga, ma possono reidratarsi quando l’acqua diventa nuovamente disponibile. Di solito assorbono l’acqua direttamente attraverso la loro superficie corporea.

Gli organismi Poikilohydric includono alcune alghe verdi, cianobatteri (alghe blu-verdi), licheni e briofite.

Lo stile di vita omoiohydric

Le piante Omoiohydric possono mantenere il loro contenuto idrico costante e non equilibrare con l’ambiente.

Ciò è ottenuto da:

• Controllo della perdita di acqua (impermeabilizzazione, cuticola)
• Valvole controllabili nella cuticola per la fotosintesi (stomi)
• Sostituzione dell’acqua persa, tessuto conduttore interno (xilema): piante vascolari
• Struttura 3D: riduce al minimo la superficie, fornisce supporto
• Tessuto ventilato per uno scambio gassoso migliorato (spazi intercellulari interni)

Tutte le moderne piante terrestri – ad eccezione delle briofite – hanno queste caratteristiche.

• C’era anche competizione per la luce, portando a pressioni per aumentare la produttività, che potrebbe essere ottenuta aumentando l’area disponibile per la fotosintesi (foglie in evoluzione) e/o mantenendo gli stomi aperti più a lungo. Ciò significava che anche i meccanismi per ottenere e trasportare l’acqua necessitavano di miglioramenti. Pertanto, l’evoluzione è stata un lento, continuo, collegato miglioramento delle relazioni idriche e aumento della produttività.

Diversificazione delle piante terrestri

Una volta che queste caratteristiche si erano evolute, ci fu una sostanziale diversificazione delle piante terrestri durante il periodo devoniano (408 – 362 milioni di anni fa). Questi includevano licofiti (i clubmosses sono i membri moderni più noti di questo gruppo:), equiseti (ad esempio Equisetum) e progymnosperms, intermedi tra le piante vascolari senza semi e le piante da seme. Mentre le prime forme erano piccole & mancavano di tessuto legnoso, le prime piante simili ad alberi (tra cui progymnosperms e licofite di dimensioni arboree) erano apparse verso la metà del Devoniano. I primi alberi veri (ad esempio Archaeopteris) si erano sviluppati nel tardo Devoniano, e le gimnosperme portatrici di semi si erano evolute dalle progymnosperme entro la fine di questo periodo geologico. L’aspetto degli alberi ha avuto un effetto significativo sull’ambiente, perché i loro sistemi di radici avanzati hanno influenzato la produzione del suolo e hanno portato ad un aumento degli agenti atmosferici.

Mentre i primi semi conosciuti risalgono a 365 milioni di anni fa, devono aver iniziato ad evolversi molto prima. Fino ad ora, i precursori dei semi non erano noti dalla documentazione fossile. Tuttavia, una nuova scoperta fossile, di un precursore del seme con una struttura apparentemente coinvolta nell’impollinazione, risale questo sviluppo ad almeno 385 milioni di anni fa.

Siti di riferimento

Piante paleozoiche

Questo sito contiene informazioni & immagini di equiseti & altri “alleati delle felci”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

E per il Lycopodium clubmoss:http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

Libri di riferimento

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, un precursore medio della pianta del seme del Devoniano. Science 306: 856-858

|VAI ALL’INIZIO /

Significato del seme

Mentre le spore sono facili da disperdere, hanno poche riserve per stabilirsi. Ciò significa che una spora raggiunge una zona umida, germina rapidamente e inizia subito la fotosintesi per ottenere energia per la fase successiva del ciclo di vita. Pertanto, le piante che producono spore sono limitate agli ambienti umidi per almeno una parte del loro ciclo di vita.

In confronto, un seme contiene una pianta giovane e un deposito di nutrienti per quella pianta. Ciò significa che le piante da seme (gimnosperme e angiosperme) possono colonizzare aree con acque transitorie o sub-superficiali poiché la pianta giovane può affermarsi estremamente rapidamente una volta che ha germinato. L’evoluzione del seme è alla base del successo delle gimnosperme e delle angiosperme.

Nel Carbonifero (362 – 290 milioni di anni fa) le condizioni erano calde, con pochi cambiamenti stagionali alle latitudini tropicali, e la terra era calda & paludosa. Queste condizioni si adattavano alle foreste diffuse equiseti& felci arboree che, come la maggior parte delle altre piante carbonifere, riprodotte da spore. Le spore richiedono condizioni umide per la germinazione e la rapida crescita. Tuttavia, molti di questi portatori di spore si estinsero quando l’ambiente divenne più arido verso la fine del Paleozoico. Le prime conifere cominciarono ad apparire verso la fine del Carbonifero.

Siti di riferimento

Informazioni generali Vedi: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

Il clima divenne più freddo e secco durante il Permiano (290 – 245 milioni di anni fa), con una glaciazione diffusa nell’emisfero australe. Tuttavia, le piante crescevano ancora in aree prive di ghiaccio, tra cui la felce da seme Glossopteris, che è conosciuta solo dalle masse terrestri del Gondwanan. In effetti, la distribuzione di Glossopteris & altri membri dei Glossopteridales ha fornito le prime prove della deriva continentale.

Le felci del seme si estinsero alla fine del Permiano e furono sostituite dal Dicroidium e dai suoi parenti, che si trovavano anche in tutto il Gondwanaland. Le conifere, le cicadi,& i ginkgo (tutte le gimnosperme) iniziarono a sostituire le foreste precedenti, ed erano comuni in tutta la Pangea durante il Triassico (245 – 208 milioni di anni fa). La Nuova Zelanda era presente come isole in gran parte vulcaniche& facilmente erose,& ospitava felci, dicroidi, gingchi e conifere araucarie. I primi podocarpi possono anche essere stati presenti.

L’aspetto delle piante da fiore

Le gimnosperme, in particolare le cicadi, rimasero le piante terrestri dominanti nel Giurassico (208 – 145 milioni di anni fa), ma il Cretaceo (145 – 65 milioni di anni fa) vide l’ascesa delle piante da fiore (angiosperme) e dei loro impollinatori di insetti associati (un esempio di coevoluzione). Ci sono circa 235.000 specie di angiosperme ma tutte condividono un particolare insieme di caratteristiche: fiori, frutta e un ciclo di vita distintivo. Per questo motivo, si presume che le angiosperme siano un gruppo monofiletico.

Le angiosperme devono il loro successo all’evoluzione del fiore. Il polline e il nettare del fiore incoraggiano gli animali impollinatori a visitare, aumentando le probabilità di fertilizzazione garantendo che il polline venga trasferito in modo efficiente da un fiore all’altro. (I fiori delle angiosperme impollinate dal vento, ad esempio le erbe, sono molto ridotti in termini di dimensioni e complessità.) Dopo la fertilizzazione il carpello e altre parti del fiore vengono utilizzati per formare frutti che aiutano la dispersione dei semi all’interno del frutto. Inoltre, i vasi xilemici delle angiosperme consentono un movimento molto rapido dell’acqua attraverso la pianta. Ciò significa che le piante da fiore possono mantenere i loro stomi aperti per gran parte della giornata, ottenendo tassi fotosintetici più elevati rispetto alle gimnosperme; questa capacità fotosintetica “di riserva” può supportare lo sviluppo della frutta.

Due gruppi principali di angiosperme sono i dicotiledoni (più correttamente, “eudicotiledoni”) e i monocotiledoni, che includono le erbe. Le erbe si sono evolute nell’Eocene (56,5 – 35,4 milioni di anni fa), e questo ha portato a sua volta all’evoluzione dei mammiferi durante l’Oligocene (35,4-23,2 milioni di anni fa). Quando il mondo cominciò a raffreddarsi durante il Miocene (23,2 – 5,2 milioni di anni fa) queste praterie si diffusero e le foreste si contrassero; dal Pliocene (5,2 – 1,6 milioni di anni fa) c’erano deserti in molte regioni. La frammentazione degli habitat forestali e la diffusione delle praterie, che hanno accompagnato questa tendenza al raffreddamento, sono implicate nell’evoluzione degli esseri umani.

Le Ages glaciali e le piante alpine della Nuova Zelanda

Le Ice glaciali del Pleistocene sono state significative nell’evoluzione delle piante neozelandesi in quanto, insieme ai nuovi habitat formati dall’ascesa delle Alpi meridionali, hanno fornito le condizioni per lo sviluppo della nostra vasta flora alpina endemica.

Mentre la Nuova Zelanda è stata variamente boscosa per un lungo periodo di tempo, attualmente ci sono due tipi principali di foresta nativa: foresta pluviale o podocarp / broadleaf forest (un mix di conifere e legni duri) e foresta di faggio. Altri tipi di vegetazione sono campi di erbe, praterie e terreni arbustivi, che a seconda della loro situazione possono essere descritti come costieri, di pianura o montani (alpini).

Durante l’ultima glaciazione, 100.000 – 10.000 anni fa, le temperature medie annuali sono diminuite di 4,5 oC e la linea delle nevi si è abbassata di 830 – 850m. C’era un’ampia glaciazione lungo le Alpi meridionali, che si estendeva fino al livello del mare su gran parte della costa occidentale, e c’erano piccoli ghiacciai sulle catene di Tararua Durante le parti più fredde del glaciale, tanta acqua era rinchiusa nel ghiaccio che i livelli del mare erano fino a 135m più bassi e NZ era una massa di terra continua.

Queste condizioni estreme hanno avuto effetti particolarmente marcati sull’evoluzione e la distribuzione della diversa flora alpina della Nuova Zelanda. Prima delle Ice glaciali del Pleistocene, non solo il clima era piuttosto caldo, ma c’era anche un piccolo paese alto, fino a quando gli sconvolgimenti dell’Orogenesi Kaikoura nel tardo Pliocene/inizio del Pleistocene crearono zone alpine. Quindi le nostre piante di alta campagna sono probabilmente di origine relativamente recente (geologicamente parlando). Le piante alpine sono quelle che si trovano sopra l’attuale linea degli alberi, ma a volte durante le fasi glaciali si sarebbero estese fino alla costa in gran parte della Nuova Zelanda.

Molte delle nostre piante alpine sono endemiche della Nuova Zelanda: il 93% delle specie alpine sono endemiche; 8 generi sono endemici, con altri 15 che hanno solo alcune delle loro specie al di fuori della Nuova Zelanda. Queste piante si sono probabilmente evolute in Nuova Zelanda da una rapida radiazione adattativa da specie di pianura dopo la fine di un periodo glaciale. L’alternanza di periodi caldi e freddi avrebbe spinto le specie vegetali su e giù per le montagne emergenti, diviso le zone di habitat e fornito una varietà di rifugi. Tutto ciò aumenterebbe significativamente le pressioni evolutive su questo particolare insieme di piante. Questa ipotesi è supportata dal fatto che un certo numero di gruppi alpini mostrano disgiunzioni nella loro distribuzione e si trovano solo in alcuni siti isolati: la spiegazione più semplice è che erano originariamente diffusi, ma sono stati spazzati via durante i periodi più caldi dalle zone più basse che circondano le loro case attuali, oppure non erano in grado di competere con le piante di pianura di ritorno.

Esempio della Nuova Zelanda
Tale cambiamento climatico su larga scala probabilmente ha guidato l’evoluzione delle felci Polystichum della Nuova Zelanda.