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Morfologia e Innervazione dell’Umano Muscolo Cremastere, in Relazione alla sua Funzione

DISCUSSIONE

La struttura della CM è stata studiata nell’uomo, cavie e ratti (Bindol‐Kologlu et al., 2000; Dale, 1975; Grant, 1966; Ninomiya, 1975; Tanji et al., 2001). Sebbene i libri di testo attuali definiscano il CM come un muscolo striato, precedentemente Testut (1923), Braus (1956) e Yamada (1961) hanno riferito che il CM è composto da tre parti. Il muscolo cremaster esterno costituito da fibre muscolari striate e i muscoli cremaster medio e interno costituiti da fibre muscolari lisce. Suggeriscono che esiste un’organizzazione stratificata con il muscolo cremaster esterno situato esternamente, al di sotto di esso c’è uno strato fibroso di fibre di collagene e vasi sanguigni che include il muscolo cremaster medio e internamente la tunica vaginalis parietale che include il muscolo cremaster interno.

Dalla funzione e dalla fisiologia del CM, ci sono due risultati architettonici (morfologici) significativi in questo studio: (1) La presenza di più piastre terminali del motore osservata come una serie di piccoli punti o linee che corrono lungo le fibre muscolari striate e diverse terminazioni nervose su una singola fibra muscolare. (2) C’erano fibre muscolari lisce che erano più profuse di quanto precedentemente noto nell’insegnamento anatomico classico (Testut, 1923; Braus, 1956; Yamada, 1961). Queste fibre non erano disposte a strati, ma ampiamente disperse tra le fibre muscolari striate. C’erano anche alcuni plessi nervosi, neuroni e cellule gliali, tra CM fibre muscolari lisce. Questi plessi sono suggeriti per fornire innervazione autonoma a queste fibre muscolari.

Vi è una crescente evidenza che alcuni muscoli dei mammiferi contengono fibre muscolari striate con più di una piastra terminale. Questi muscoli includono ratto gracilis (Jarcho et al., 1952), ratto gran dorsale (Zenker et al., 1990), cavia sternocleidomastoidea (Duxson e Sheard, 1995), e cavallo sternocephalic (Zenker et al., 1990) muscoli. In alcuni muscoli umani sono state descritte anche più placche terminali. Questi sono il viso (Happak et al., 1997), laringea (Rossi, 1990; Perie et al., 1997), gracilis (Paul, 2001), sartorius (Paul, 2001; Harris et al., 2005), ed extraoculare umano (Sadeh e Stern, 1984; Ruff et al., 1989) muscoli e il muscolo longitudinale superiore della lingua (Slaughter e Sokoloff, 2005). L’esistenza di doppie piastre terminali su singole fibre del muscolo brachioradiale è stata dimostrata anche in studi elettrofisiologici (Lateva et al., 2002, 2003). Le fibre muscolari striate con più piastre terminali ampiamente separate sono composte da fibre che non coprono l’intera lunghezza del fascicolo, ma terminano intrafascicolarmente (Zenker et al., 1990; Paul, 2001).

Questo tipo di architettura muscolare richiede più zone di innervazione per fornire le fibre in diverse posizioni prossimodistali (Paul, 2001). Molte fibre striate nei muscoli delle fibre di serie sono corte. Ci sono prove anatomiche che alcune delle fibre estendono l’intera lunghezza del fascicolo (Lateva et al., 2003). Il nostro ritrovamento di piastre terminali multiple in CM è compatibile con i risultati animali e umani sopra menzionati. CM è un muscolo a strisce senza giunzione tendinea. Le fibre CM si trovano distali a prossimali o viceversa e terminano intrafascicolarmente. Le bande multiple della fine-piastra ad intervalli seriali lungo un fascicolo attivano i sarcomeri più sincrono, quindi diminuendo la distanza della fibra durante l’esposizione improvvisa a freddo. Questa organizzazione anatomica spiega come il muscolo CM mantiene i testicoli in posizione ascendente e sospesa fino a quando la temperatura dell’ambiente è ideale per i testicoli.

In soggetti umani normali, scariche muscolari spontanee sono state provocate quasi tutto il tempo in cui l’elettrodo di registrazione dell’ago è stato inserito nel CM o dopo gli stimoli periferici (tattili o elettrici) e centrali (stimolazione magnetica corticale e radicale) (Bademkiran et al., 2005; Erekin et al., 2005). Questi risultati elettrofisiologici possono essere spiegati dall’instabilità delle membrane sarcolemmali di CM. In effetti i risultati morfologici in questo studio sembrano essere compatibili con questo tipo di irritabilità della membrana delle fibre muscolari striate cremasteriche. Pertanto, la presenza di più piastre terminali del motore come una serie di piccoli punti che corrono lungo le fibre muscolari e diverse terminazioni nervose osservate su singole fibre muscolari potrebbero fornire la base morfologica di queste scariche spontanee. Gli scarichi spontanei hanno dimostrato di aumentare il lato normale di CM dopo l’operazione di ernia inguinale sul lato opposto (Bademkiran et al., 2005). È stato anche dimostrato che CM come i muscoli miotomici lombari superiori potrebbero essere attivati dalla stimolazione dei dermatomi sacrali inferiori, cioè il nervo dorsale del pene (Erekin et al., 2007). Queste osservazioni cliniche ed elettrofisiologiche indicano la sensibilità e la prontezza da attivare nelle fibre muscolari striate di CM a cambiamenti periferici improvvisi e cronici, specialmente per il mantenimento della termoregolazione e possono essere dovuti alla funzione eiaculatoria.

È interessante notare che nel CM umano sono stati osservati mandrini muscolari occasionali. Palmieri et al. (1978) ha riferito che gli organi del fuso muscolare e del tendine sono stati raramente trovati nella CM di alcuni mammiferi domestici e ha concluso che non esiste alcuna relazione tra la presenza di questi propriocettori e il riflesso cremasterico. Al momento, non possiamo spiegare l’esistenza funzionale dei mandrini muscolari nella CM umana, e questo problema rimane da chiarire. È ovvio dall’elettrofisiologico (Erekin et al., 2005) studi sull’uomo e dal tracing neuronale retrogrado (Botti et al., 2006) studi in CM porcino, i motoneuroni CM sono riuniti a livello spinale/segmentale L1‐2 e la sua innervazione è bilaterale (Bademkiran et al., 2005; Zempoalteca et al., 2002). Sebbene il CM sia un muscolo striato, per lo più il suo controllo volontario non è richiesto nell’uomo. Tuttavia, potrebbe esserci un’area rappresentativa nella corteccia motoria o sottocorteccia. La contrazione volontaria isolata e debole della CM non è evidente nella vita quotidiana e può essere attivata in combinazione con l’attività muscolare del pavimento addominale e pelvico (Erekin et al., 2005, 2007).

Il secondo nuovo risultato di questo studio era che i muscoli lisci erano ampiamente dispersi tra le fibre muscolari striate del CM umano. La presenza di un gran numero di muscoli lisci nel CM può essere un altro fattore da discutere per il punto di vista fisiologico. L’improvviso innalzamento dello scroto e dei testicoli è provocato, ad esempio, dall’improvviso cambiamento di temperatura alla periferia. In questa situazione, il prolungamento della stimolazione fredda alla periferia potrebbe anche causare la sospensione dello scroto e dei testicoli in posizione ascendente, nota come riflesso cremasterico, dalle fibre cremasteriche striate che si contraggono in modo sincrono con le loro innervazioni multiple. Le fibre CM striate potrebbero faticare durante la contrazione prolungata in un punto e, probabilmente, l’attività della muscolatura liscia potrebbe unirsi per mantenere la posizione sospesa dei testicoli e dello scroto. La miscela di fibre muscolari striate e lisce viene attivata per un periodo più lungo per garantire la posizione sospesa dei testicoli. Morfologicamente, la presenza di una grande quantità di muscoli lisci tra le fibre CM striate può essere la base per la posizione ascendente e tonicamente sospesa dei testicoli nell’uomo. L’azione più lenta della muscolatura liscia da parte dei nervi autonomi che forniscono il CM potrebbe proporre che i testicoli discendano attraverso il processus vaginalis per mezzo dell’attività propulsiva dei muscoli lisci e striati del gubarnaculum nel feto (Tanyel, 2000). Un recente studio immunoistochimico di Tanyel et al. (2005) su feti umani confermano anche la presenza di fibre muscolari lisce nel muscolo cremaster e suggeriscono che il muscolo cremaster può essere transdifferenziato dal muscolo liscio vascolare.

Le cellule gliali osservate nei plessi autonomici del muscolo cremaster non erano solo morfologicamente simili alla glia enterica, ma esprimevano anche l’immunoreattività GFAP come la glia enterica (Jessen e Mirsky, 1983; Rühl et al., 2004). Servono come elementi di supporto o nutritivi per i neuroni. Le cellule gliali possono anche svolgere un ruolo nella neurotrasmissione come suggerito per la glia enterica, che esprime l’immunoreattività del glutammato e contiene anche L-arginina, il precursore del neurotrasmettitore ossido nitrico (Bassotti et al., 2007; Rühl et al., 2004).

In conclusione, questo studio anatomico fornisce informazioni dettagliate sul muscolo cremaster utilizzando diverse tecniche di colorazione istochimica e immunoistochimica. I nostri risultati mostrano che il cremaster, ampiamente noto come muscolo striato, contiene un gran numero di fibre muscolari lisce che possono contribuire alla caratteristica tonico‐lenta del muscolo. Inoltre, le insolite proprietà elettrofisiologiche del muscolo osservate come eccessive scariche spontanee sono attribuibili alla presenza di più piastre terminali del motore. Ulteriori studi morfologici e fisiologici nell’uomo adulto risolverebbero le caratteristiche delle fibre CM sia striate che muscolari lisce.

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