Nutrizione e crescita dei batteri (pagina 4)
(Questo capitolo ha 6 pagine)
© Kenneth Todar, PhD
Requisiti fisici e ambientali Crescita microbica
I procarioti esistono in natura sotto un’enorme gamma di condizioni fisiche come concentrazione di O2, concentrazione di ioni idrogeno(pH) e temperatura. I limiti di esclusione della vita sul pianeta, conregarda ai parametri ambientali, sono sempre impostati da alcunimicrorganismo, più spesso un procaryote e spesso un Archeone. Applicato a tuttimicrorganismi è un vocabolario di termini usati per descrivere la loro crescita (capacità di crescere)all’interno di una gamma di condizioni fisiche. Un termofilo cresce ad altetemperature, un acidifile cresce a pH basso,un osmofilo cresce ad alta concentrazione di soluzione e così via. Questa nomenclatura sarà impiegata in questa sezione per descrivere la risposta dei procarioti a una varietà di condizioni fisiche.
L’effetto dell’ossigeno
L’ossigeno è un componente universale delle cellule ed è sempre fornito ingrandi quantità da H2O. Tuttavia, i procarioti mostrano una vasta gamma di risposte all’ossigeno molecolare O2 (Tabella 6).
Gli aerobi obbligati richiedono O2 per la crescita; usano O2 Come accettore finale di elettroni nella respirazione aerobica.
Obbligare anaerobi (occasionalmente chiamati aerofobi)donot bisogno o utilizzare O2 come nutriente. In effetti, O2 èuna sostanza tossica, che uccide o inibisce la loro crescita.Obbligatoi procarioti anaerobici possono vivere per fermentazione,respirazione anaerobica, fotosintesi batterica o il nuovo processo di metanogenesi.
Gli anaerobi facoltativi (o aerobi facoltativi) sonoorganismiche possono passare da tipi di metabolismo aerobico e anaerobico.In condizioni anaerobiche (no O2) crescono per fermentazione oaerobicrespirazione, ma in presenza di O2 passano aaerobicrespirazione.
Gli anaerobi aerotoleranti sono batteri con un tipo di metabolismo esclusivamente anaerobico(fermentativo) ma sono insensibili alla presenza di O2. Vivono solo per fermentazione indipendentemente dalla presenza o meno di O2 nel loro ambiente.
Tabella 6. Termini usati todescribeO2 Relazioni di microrganismi.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Obbligano Anaerobe | crescita | Crescita Tossici | |
| Facoltativo Anaerobe (Aerobio Facoltativo) | Crescita | Crescita | Non è necessaria per la crescita, ma utilizzato whenavailable |
| Aerotolerant Anaerobe | Crescita | Crescita | Non richiesto e non utilizzati |
La risposta di un organismo di O2 nel suo ambiente dependsupon l’insorgenza e la distribuzione di vari enzimi che reactwithO2 e vari radicali dell’ossigeno che sono invariabilmente generatoda cellule in presenza di O2. Tutte le cellule contengono enzimaticodi reagire con O2. Ad esempio, le ossidazioni di slavoproteine da O2 provocano invariabilmente la formazione di H2O2(perossido) come un prodotto principale e piccole quantità di un radicale ancora più tossico, superossido o O2.-. Anche, chlorophylland altri pigmenti in celle possono reagire con O2 in thepresence di luce e generare ossigeno di singoletto, un’altra forma radicale di oxygenwhichis un agente ossidante potente in sistemi biologici.
Negli aerobi e negli anaerobi aerotoleranti il potenziale di accumulo letaledi superossido è impedito dall’enzima superossido dismutasi (Figura1).Tutti gli organismi che possono vivere in presenza di O2 (se non lo utilizzano nel loro metabolismo) contengono superoxidedismutase.Quasi tutti gli organismi contengono l’enzima catalasi, che decompone H2O2.Anche se alcuni batteri aerotolerant quale l’acidbatterialack catalasi lattica, decompongono H2O2 per mezzo ofperoxidaseenzymes che derivano gli elettroni da NADH2 per ridurre peroxideto H2O. Obbligare anaerobi mancano superossido dismutasi andcatalaseand/o perossidasi, e quindi subiscono ossidazioni letali da variossigenradicals quando sono esposti a O2. Vedi Figura 3 sotto.
Tutti gli organismi fotosintetici (e alcuni non fotosintetici) sono protetti dalle ossidazioni letali dell’ossigeno singoletto dal loro possesso di pigmenti carotenoidi che reagiscono fisicamente con il radicale dell’ossigeno singoletto e lo riducono al suo stato non tossico “a terra” (tripletta). Si dice che i carotenoidi “estinguano” i radicali dell’ossigeno singoletto.
Figura 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Apprezzando che il pH è misurato su una scala logaritmica, il di ambienti naturali varia oltre un miliardo-foldand alcuni microrganismi vivono agli estremi, così come everypoint tra gli estremi! La maggior parte dei procarioti a vita libera può crescere oltre arangeof 3 unità di pH, circa un cambiamento di mille volte in . Il grado di pH su cui un organismo cresce è definito da tre punti cardinali: il pH minimo, al di sotto del quale l’organismo non può crescere, il Massimo, al di sopra del quale l’organismo non può crescere, e il pH ottimale,al quale l’organismo cresce meglio. Per la maggior parte dei batteri vi è un aumento ordinato del tasso di crescita tra il minimo e l’ottimale e una diminuzione ordinata corrispondente del tasso di crescita tra il pH ottimale e il massimo,che riflette l’effetto generale del cambiamento sui tassi di reazione enzimatica (Figura 4).
I microrganismi che crescono ad un pH ottimale ben al di sotto della neutralità(7.0)sono chiamati acidofili. Quelli che crescono meglio a pH neutro arecalled neutrofili e quelli che crescono meglio sotto alkalineconditionsare chiamato alkaliphiles. Gli acidofili obbligati, come alcune specie di tiobacilli, in realtà richiedono un pH basso per la crescita poiché le loro membrane si dissolvono e le cellule si lisano alla neutralità. Diversi generi di Archaea, tra cuisulfolobus e Termoplasma, sono acidofili obbligati. Tra gli eucarioti,molti funghi sono acidofili, ma il campione di crescita a pH basso è ileucarioticoalga Cyanidium che può crescere a pH 0.
Nella costruzione e nell’uso dei mezzi di coltura, si deve sempre considerare il pH ottimale per la crescita di un organismo desiderato e incorporare tamponi al fine di mantenere il pH del mezzo nell’ambiente mutevole diprodotti di rifiuti batterici che si accumulano durante la crescita. Molti batteri patogenimostrano una gamma relativamente ristretta di pH oltre la quale cresceranno. La maggior parte dei mezzi diagnostici per la crescita e l’identificazione dei patogeni umaniaveva un pH vicino a 7.
Figura 4. Tasso di crescita vs pHper tre classi ambientali di procarioti. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
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