Pianta a fioritura

Evolutionary historyEdit

PaleozoicEdit

Le spore fossili suggeriscono che le piante terrestri (embriofite) esistano da almeno 475 milioni di anni. Le prime piante terrestri si riproducevano sessualmente con sperma flagellato e nuotante, come le alghe verdi da cui si sono evolute. Un adattamento alla terrestrializzazione è stato lo sviluppo di meiosporangia verticale per la dispersione da parte delle spore a nuovi habitat. Questa caratteristica è carente nei discendenti dei loro parenti algali più vicini, le alghe verdi Charophycean. Un successivo adattamento terrestre ha avuto luogo con la ritenzione del delicato stadio sessuale avascolare, il gametofito, all’interno dei tessuti dello sporofito vascolare. Ciò si è verificato per germinazione di spore all’interno di sporangi piuttosto che rilascio di spore, come nelle piante non-seme. Un esempio attuale di come questo potrebbe essere accaduto può essere visto nella germinazione precoce delle spore in Selaginella, il muschio di picco. Il risultato per gli antenati delle angiosperme era racchiuderli in un caso, il seme.

L’apparizione apparentemente improvvisa nei reperti fossili di fiori quasi moderni, e in grande diversità, inizialmente pose un tale problema per la teoria dell’evoluzione graduale che Charles Darwin la definì un “mistero abominevole”. Tuttavia, la documentazione fossile è notevolmente cresciuta dai tempi di Darwin, e fossili di angiosperme recentemente scoperti come Archaefructus, insieme a ulteriori scoperte di gimnosperme fossili, suggeriscono come le caratteristiche delle angiosperme potrebbero essere state acquisite in una serie di passaggi. Diversi gruppi di gimnosperme estinte, in particolare le felci da seme, sono stati proposti come antenati delle piante da fiore, ma non ci sono prove fossili continue che dimostrino come i fiori si siano evoluti, e i botanici lo considerano ancora un mistero. Alcuni fossili più antichi, come il Triassico superiore Sanmiguelia lewisi, sono stati suggeriti.

Le prime piante portatrici di semi, come il ginkgo, e le conifere (come pini e abeti), non producevano fiori. I grani di polline (gametofiti maschili) di Ginkgo e cycads producono una coppia di cellule spermatiche flagellate e mobili che “nuotano” lungo il tubo pollinico in via di sviluppo fino alla femmina e alle sue uova.

L’oleanano, un metabolita secondario prodotto da molte piante da fiore, è stato trovato in depositi permiani di quell’età insieme a fossili di gigantopteridi. I gigantopteridi sono un gruppo di piante da seme estinte che condividono molti tratti morfologici con le piante da fiore, anche se non sono noti per essere state piante da fiore stesse.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite testa di fiore di cardo strisciante, Cirsium arvense

Sulla base delle prove attuali, alcuni propongono che gli antenati delle angiosperme divergessero da un gruppo sconosciuto di gimnosperme nel periodo Triassico (245-202 milioni di anni fa). Il polline fossile simile ad angiosperme del Triassico medio (247,2–242,0 Ma) suggerisce una data più antica per la loro origine. Una stretta relazione tra angiosperme e gnetofite, proposta sulla base di evidenze morfologiche, è stata più recentemente contestata sulla base di evidenze molecolari che suggeriscono che le gnetofite siano invece più strettamente correlate ad altre gimnosperme.

La specie di piante fossili Nanjinganthus dendrostyla del Giurassico superiore sembra condividere molte caratteristiche esclusivamente angiospermiche, come un ricettacolo ispessito con ovuli, e quindi potrebbe rappresentare un gruppo corona o un gruppo gambo angiosperma. Tuttavia, questi sono stati contestati da altri ricercatori, che sostengono che le strutture sono mal interpretati coni di conifere decomposti.

L’evoluzione delle piante da seme e delle angiosperme successive sembra essere il risultato di due cicli distinti di eventi di duplicazione dell’intero genoma. Questi si sono verificati a 319 milioni di anni fa e 192 milioni di anni fa. Un altro possibile evento di duplicazione dell’intero genoma a 160 milioni di anni fa ha forse creato la linea ancestrale che ha portato a tutte le piante da fiore moderne. Questo evento è stato studiato sequenziando il genoma di un’antica pianta da fiore, Amborella trichopoda, e affronta direttamente il “mistero abominevole”di Darwin.

Uno studio ha suggerito che la Schmeissneria, tradizionalmente considerata un tipo di ginkgo, potrebbe essere la prima angiosperma conosciuta, o almeno un parente stretto.

CretaceousEdit

Mentre la terra era stata precedentemente dominata da felci e conifere, le angiosperme apparvero e si diffusero rapidamente durante il Cretaceo. Ora comprendono circa il 90% di tutte le specie vegetali, compresa la maggior parte delle colture alimentari.È stato proposto che la rapida ascesa delle angiosperme alla dominanza sia stata facilitata da una riduzione delle dimensioni del loro genoma. Durante il primo periodo cretaceo, solo le angiosperme subirono un rapido ridimensionamento del genoma, mentre le dimensioni del genoma delle felci e delle gimnosperme rimasero invariate. Genomi più piccoli-e nuclei più piccoli-consentono tassi più rapidi di divisione cellulare e cellule più piccole. Pertanto, le specie con genomi più piccoli possono imballare più cellule più piccole—in particolare vene e stomi-in un dato volume di foglie. Il ridimensionamento del genoma ha quindi facilitato tassi più elevati di scambio di gas fogliari (traspirazione e fotosintesi) e tassi di crescita più rapidi. Ciò avrebbe contrastato alcuni degli effetti fisiologici negativi delle duplicazioni del genoma, facilitato l’aumento dell’assorbimento di anidride carbonica nonostante il concomitante calo delle concentrazioni di CO2 nell’atmosfera e permesso alle piante da fiore di superare le altre piante terrestri.

I più antichi fossili noti attribuibili definitivamente alle angiosperme sono il polline monosulcato reticolato del tardo Valanginiano ( Cretaceo superiore o inferiore – 140-133 milioni di anni fa) di Italia e Israele, probabilmente rappresentativo del grado basale delle angiosperme.

Il primo macrofossile conosciuto identificato con sicurezza come angiosperma, Archaefructus liaoningensis, è datato a circa 125 milioni di anni BP (periodo cretaceo), mentre il polline considerato di origine angiosperma riporta la documentazione fossile a circa 130 milioni di anni BP, con Montsechia che rappresenta il fiore più antico in quel momento.

Nel 2013 sono stati trovati fiori racchiusi in ambra e datati 100 milioni di anni prima del presente. L’ambra aveva congelato l’atto di riproduzione sessuale nel processo di aver luogo. Le immagini microscopiche mostravano tubi che crescevano dal polline e penetravano nello stigma del fiore. Il polline era appiccicoso, suggerendo che fosse trasportato da insetti. Nell’agosto 2017, gli scienziati hanno presentato una descrizione dettagliata e un’immagine del modello 3D di come fosse il primo fiore e hanno presentato l’ipotesi che possa essere vissuto circa 140 milioni di anni fa. Un’analisi bayesiana di 52 taxa di angiosperme ha suggerito che il gruppo corona di angiosperme si è evoluto tra 178 milioni di anni fa e 198 milioni di anni fa.

Recenti analisi del DNA basate sulla sistematica molecolare hanno mostrato che Amborella trichopoda, trovata sull’isola del Pacifico della Nuova Caledonia, appartiene a un gruppo fratello delle altre piante da fiore, e studi morfologici suggeriscono che ha caratteristiche che potrebbero essere state caratteristiche delle prime piante da fiore. Gli ordini Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales divergevano come lignaggi separati dal clade angiospermico rimanente in una fase molto precoce nell’evoluzione delle piante da fiore.

La grande radiazione delle angiosperme, quando una grande diversità di angiosperme appare nella documentazione fossile, si è verificata nel Cretaceo medio (circa 100 milioni di anni fa). Tuttavia, uno studio del 2007 ha stimato che la divisione dei cinque più recenti degli otto gruppi principali si è verificata circa 140 milioni di anni fa. (il genere Ceratophyllum, la famiglia Chloranthaceae, gli eudicotteri, i magnoliidi e i monocotiledoni).

Si presume generalmente che la funzione dei fiori, fin dall’inizio, fosse quella di coinvolgere gli animali mobili nei loro processi riproduttivi. Cioè, il polline può essere disperso anche se il fiore non è vivacemente colorato o stranamente modellato in un modo che attrae gli animali; tuttavia, spendendo l’energia necessaria per creare tali tratti, le angiosperme possono arruolare l’aiuto degli animali e, quindi, riprodursi in modo più efficiente.

Island genetics fornisce una spiegazione proposta per l’aspetto improvviso e completamente sviluppato delle piante da fiore. Si ritiene che la genetica dell’isola sia una fonte comune di speciazione in generale, specialmente quando si tratta di adattamenti radicali che sembrano aver richiesto forme di transizione inferiori. Le piante da fiore possono essersi evolute in un ambiente isolato come un’isola o una catena di isole, dove le piante che le portavano erano in grado di sviluppare una relazione altamente specializzata con qualche animale specifico (una vespa, per esempio). Tale relazione, con un’ipotetica vespa che trasporta il polline da una pianta all’altra molto come le vespe di fico fanno oggi, potrebbe portare allo sviluppo di un alto grado di specializzazione sia nella pianta(s) che nei loro partner. Si noti che l’esempio wasp non è casuale; le api, che, si postula, si sono evolute specificamente a causa di relazioni vegetali mutualistiche, discendono dalle vespe.

Anche gli animali sono coinvolti nella distribuzione dei semi. Il frutto, formato dall’ingrossamento delle parti del fiore, è spesso uno strumento di dispersione del seme che attira gli animali a mangiarlo o comunque disturbarlo, disperdendo incidentalmente i semi che contiene (vedi frugivory). Sebbene molte di queste relazioni mutualistiche rimangano troppo fragili per sopravvivere alla competizione e per diffondersi ampiamente, la fioritura si è rivelata un mezzo di riproduzione insolitamente efficace, diffondendosi (qualunque sia la sua origine) fino a diventare la forma dominante della vita vegetale terrestre.

L’ontogenesi dei fiori utilizza una combinazione di geni normalmente responsabili della formazione di nuovi germogli. I fiori più primitivi avevano probabilmente un numero variabile di parti di fiori, spesso separate (ma in contatto con) l’una dall’altra. I fiori tendevano a crescere a spirale, ad essere bisessuali (nelle piante, questo significa sia parti maschili che femminili sullo stesso fiore) e ad essere dominati dall’ovario (parte femminile). Man mano che i fiori si evolvevano, alcune varianti sviluppavano parti fuse insieme, con un numero e un design molto più specifici, e con sessi specifici per fiore o pianta o almeno “ovario-inferiore”. L’evoluzione dei fiori continua fino ai giorni nostri; i fiori moderni sono stati così profondamente influenzati dagli esseri umani che alcuni di essi non possono essere impollinati in natura. Molte specie di fiori domestici moderni erano precedentemente semplici erbacce, che germogliavano solo quando il terreno era disturbato. Alcuni di loro tendevano a crescere con le colture umane, forse già avendo relazioni simbiotiche con le piante da compagnia, e i più belli non venivano pizzicati a causa della loro bellezza, sviluppando una dipendenza e un adattamento speciale all’affetto umano.

Alcuni paleontologi hanno anche proposto che le piante da fiore, o angiosperme, potrebbero essersi evolute a causa delle interazioni con i dinosauri. Uno dei più forti sostenitori dell’idea è Robert T. Bakker. Propone che i dinosauri erbivori, con le loro abitudini alimentari, fornissero una pressione selettiva sulle piante, per le quali gli adattamenti riuscivano a scoraggiare o far fronte alla predazione da parte degli erbivori.

Alla fine del Cretaceo, le angiosperme sembrano aver dominato ambienti precedentemente occupati da felci e cicadofite, ma i grandi alberi a baldacchino sostituirono le conifere come alberi dominanti solo verso la fine del Cretaceo 66 milioni di anni fa o anche più tardi, all’inizio del Paleogene. La radiazione delle angiosperme erbacee si è verificata molto più tardi. Tuttavia, molte piante fossili riconoscibili come appartenenti a famiglie moderne (tra cui faggio, quercia, acero e magnolia) erano già apparse alla fine del Cretaceo. Le piante da fiore sono apparse in Australia circa 126 milioni di anni fa. Ciò spinse anche l’età degli antichi vertebrati australiani, in quello che allora era un continente polare meridionale, a 126-110 milioni di anni.