Se l’ossigeno è disponibile, la respirazione aerobica andrà avanti. Nelle cellule eucariotiche, le molecole di piruvato prodotte alla fine della glicolisi vengono trasportate nei mitocondri (Figura 1), che sono i siti della respirazione cellulare. Affinché il piruvato, il prodotto della glicolisi, entri nel percorso successivo, deve subire diverse modifiche. La conversione è un processo in tre fasi.
Ossidazione del piruvato
Nelle cellule eucariotiche, le molecole di piruvato prodotte alla fine della glicolisi vengono trasportate nella matrice mitocondriale (la regione media dei mitocondri) (Figura 1). Nella matrice mitocondriale, il piruvato sarà trasformato in un gruppo acetilico a due atomi di carbonio rimuovendo una molecola di anidride carbonica. Questo produce anche NADH. Il gruppo acetilico è raccolto da un composto del trasportatore chiamato coenzima A (CoA), che è fatto dalla vitamina B5. Il composto risultante è chiamato acetil CoA (Figura 2). L’acetil CoA può essere utilizzato in vari modi dalla cellula, ma la sua funzione principale è quella di fornire il gruppo acetilico derivato dal piruvato alla via successiva nel catabolismo del glucosio.
Acetil CoA di CO2
In presenza di ossigeno, acetil CoA offre la sua acetil gruppo di quattro molecola di carbonio, ossalacetato, a forma di citrato, sei molecola di carbonio con tre gruppi carbossilici; questo percorso sarà raccolto il resto dell’energia estraibile da quello che era iniziato come una molecola di glucosio. Questo singolo percorso è chiamato con nomi diversi: il ciclo dell’acido citrico (per il primo intermedio formato—acido citrico, o citrato—quando l’acetato si unisce all’ossaloacetato), il ciclo TCA (poiché l’acido citrico o il citrato e l’isocitrato sono acidi tricarbossilici) e il ciclo di Krebs, dopo Hans Krebs, che per primo identificò i passaggi del percorso negli 1930 nei muscoli del volo dei piccioni.
Come la conversione del piruvato in acetil CoA, anche il ciclo dell’acido citrico nelle cellule eucariotiche avviene nella matrice dei mitocondri (Figura 1). A differenza della glicolisi, il ciclo dell’acido citrico è un ciclo chiuso: l’ultima parte del percorso rigenera il composto utilizzato nella prima fase. Le otto fasi del ciclo sono una serie di reazioni chimiche che produce il seguente per ciascuna delle due molecole di piruvato prodotto per molecola di glucosio che originariamente è andato in glicolisi (Figura 3):
- 2 molecole di biossido di carbonio
- 1 molecola di ATP (o equivalente)
- 3 NADH e 1 FADH2, che trasportano l’energia per l’ultima parte della respirazione aerobica percorso.
Parte di questo è considerato un percorso aerobico (che richiede ossigeno) perché il NADH e il FADH2 prodotti devono trasferire i loro elettroni al percorso successivo nel sistema, che utilizzerà l’ossigeno. Se l’ossigeno non è presente, questo trasferimento non si verifica. Il ciclo dell’acido citrico NON si verifica nella respirazione anaerobica.
Due atomi di carbonio entrano nel ciclo dell’acido citrico da ciascun gruppo acetilico. Due molecole di anidride carbonica vengono rilasciate ad ogni giro del ciclo; tuttavia, questi non contengono gli stessi atomi di carbonio apportati dal gruppo acetile su quel giro della via. I due atomi di acetile-carbonio alla fine saranno rilasciati nei giri successivi del ciclo; in questo modo, tutti e sei gli atomi di carbonio della molecola di glucosio originale saranno infine rilasciati come anidride carbonica. L’anidride carbonica è un prodotto di scarto nella maggior parte delle cellule animali e verrà rilasciato all’esterno dell’organismo. Ci vogliono due giri del ciclo per elaborare l’equivalente di una molecola di glucosio. Ogni giro del ciclo forma tre molecole di NADH ad alta energia e una molecola di FADH2 ad alta energia. Questi vettori ad alta energia si connetteranno con l’ultima porzione di respirazione aerobica per produrre molecole di ATP. Un ATP (o un equivalente) è anche fatto in ogni ciclo. Molti dei composti intermedi nel ciclo dell’acido citrico possono essere utilizzati nella sintesi di aminoacidi non essenziali; pertanto, il ciclo è sia anabolico che catabolico.
In presenza di ossigeno, il piruvato 3-carbonio viene convertito in un gruppo acetilico 2-carbonio, che è collegato a una molecola portante del coenzima A. Il COA acetilico risultante può entrare parecchie vie, ma il più spesso, il gruppo acetilico è consegnato al ciclo dell’acido citrico per ulteriore catabolismo (ripartizione). Durante la conversione del piruvato nel gruppo acetilico, una molecola di anidride carbonica e due elettroni ad alta energia vengono rimossi. Poiché due piruvato sono stati prodotti da ogni molecola di glucosio durante la glicolisi, la produzione di due molecole di anidride carbonica (che vengono rilasciate come rifiuti) rappresenta due dei sei carboni della molecola di glucosio originale. Gli altri quattro carboni vengono rilasciati come anidride carbonica durante due giri del ciclo dell’acido citrico. Gli elettroni vengono prelevati da NAD+ e il NADH trasporta gli elettroni in un percorso successivo per la produzione di ATP. A questo punto, la molecola di glucosio che originariamente è entrata nella respirazione cellulare è stata completamente scomposta. L’energia potenziale chimica immagazzinata all’interno della molecola del glucosio è stata trasferita ai trasportatori dell’elettrone o è stata usata per sintetizzare alcuni ATPs.
Cosa è stato prodotto (per molecola di glucosio)?
- Ossidazione del piruvato: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
- Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP