Almeno una dozzina di gruppi di rettili marini possono essere contati nella documentazione fossile mesozoica, contenente un minimo di 250 generi. Quattro gruppi principali sono Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ittiotterigia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), e Chelonioidea( tartarughe marine; Fig. 1d), che hanno tutti circa 30 generi o più (Tabella 1). Altri quattro gruppi, vale a dire Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, e due gruppi di tartarughe, erano di medie dimensioni, ciascuno contenente una decina di generi. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a-g Modificato da Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan e Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), e Hua e Buffrenil (1996), rispettivamente. Contorni del corpo sono imprecise
Due dei quattro gruppi principali, apparso nel Triassico (Rieppel 2000; McGowan e Motani 2002), mentre gli altri sono stati registrati per la prima volta dal Cretaceo precoce (Chelonioidea) e tardo (Mosasauridae) (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). I gruppi che sono emersi nel Giurassico, vale a dire Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), e due gruppi di tartarughe, hanno avuto meno successo. I Sauropterigi e gli ittiotterigi sopravvissero più a lungo durando per più di 150 milioni di anni ciascuno. Anche le tartarughe marine hanno successo, essendo sopravvissute negli ultimi 120 milioni di anni. Gruppi moderatamente duraturi, come mosasauri, talattosauri e talattosuchiani, esistevano da circa 30 a 60 milioni di anni ciascuno. Il gruppo di durata più breve comprendeva Hupehsuchia, che è noto solo dallo Spatiano (tardo Olenekiano, Triassico inferiore), probabilmente non rappresenta molto più di qualche milione di anni.
Una semplice trama di intervalli stratigrafici di gruppi di rettili marini mesozoici rivela un modello (Fig. 2). Cioè, nuovi gruppi sembrano emergere dopo che i precedenti occupanti della nicchia si sono estinti. Ad esempio, l’inizio del Giurassico vide l’invasione del mare da parte di talattosuchi e pleurosauri, e questo fu qualche tempo dopo che la maggior parte dei rettili marini costieri del Triassico si estinse. I due gruppi si estinsero all’inizio del Cretaceo, qualche tempo prima che apparissero mosasauri e tartarughe marine. La più alta diversità di rettili marini è stata raggiunta nel Triassico.
figure2Intervalli stratigrafici di gruppi di rettili marini mesozoici selezionati
Diversi gruppi di rettili marini mesozoici hanno adottato diversi stili di nuoto. Plesiosauri e tartarughe marine usavano i loro arti per volare sott’acqua (Massare 1988), mentre gli altri gruppi usavano l’asse del corpo, in particolare la coda, per la propulsione. I primi eosauropterigi che hanno portato ai plesiosauri probabilmente usavano gli arti per la propulsione (Rieppel 2000), ma è possibile che la coda fosse usata anche in combinazione. Sulla base dell’analisi dei loro denti (Massare 1987), le loro diete variavano notevolmente. Alcuni rettili marini mesozoici erano probabilmente predatori di caccia che mangiavano pesci, cefalopodi e altri rettili, mentre gli altri mangiavano prede bentoniche, come invertebrati dal guscio duro (Massare 1987, 1988). È anche possibile che gli invertebrati dal corpo morbido, come i vermi policheti, siano stati mangiati dai rettili marini, ma non sono noti nelle regioni dello stomaco dei fossili di rettili marini probabilmente perché raramente sono conservati come fossili. Non ci sono registrazioni di rettili marini erbivori nel Mesozoico, a differenza dei rettili marini esistenti (cioè, l’iguana marina è un erbivoro).
La biologia riproduttiva dei rettili marini mesozoici è in parte nota. Le prove fossili per la nascita dal vivo sono presenti almeno per sauropterigi, ittiotterigi e mosasauri (ad esempio, Brinkmann 1998; Caldwell e Palci 2007). Tuttavia, come prevalente questa caratteristica era all’interno di ogni gruppo non è necessariamente ben noto, come sarà rivisto per ogni gruppo. La nascita dal vivo è probabilmente una caratteristica utile per i rettili marini,ma non è essenziale per invadere gli ambienti marini-tre dei quattro lignaggi di rettili marini viventi depongono le uova sulla terra, e non ci sono prove che suggeriscano che i membri più basali all’interno di ciascun gruppo di rettili marini mesozoici, compresi i sauropterigi e gli ittiopterigi, La nascita dal vivo è probabilmente ancora più utile per i rettili marini pelagici. Tuttavia, un controesempio dimostra che non è una condizione necessaria: le tartarughe marine invadono gli ambienti pelagici ma depongono le uova.
Esaminerò ora gruppi rappresentativi di rettili marini mesozoici nelle sezioni seguenti.
Sauropterygia (tra cui Plesiosauria)
Questo è di gran lunga il più grande gruppo di rettili marini mesozoici, contenente due grandi lignaggi (Rieppel 2000), vale a dire placodonti e eosauropterigi (Fig. 3). I due avevano disegni del corpo molto diversi. I placodonti erano animali dal collo corto con crani corti e robusti, mentre gli eosauropterigi avevano un collo lungo che termina con un cranio stretto che di solito è piccolo rispetto alla lunghezza totale dell’animale. Allo stesso tempo, entrambi hanno condiviso alcune caratteristiche, come il design unico del cingolo scapolare in cui le clavicole si trovano mediale alla scapola. Altre somiglianze includono l’assenza di osso lacrimale e l’estrema riduzione di carpali e tarsali (polso e caviglia).
Stratigrafia e relazioni dei principali gruppi di Sauropterigi. C’è un grande divario nella documentazione fossile lungo la linea che porta a Plesiosauria
I placodonti erano geograficamente limitati al Mare di Tethys e cronologicamente al Triassico, anche se un singolo nuovo fossile potrebbe alterare la nostra visione. In effetti, si pensava che fossero stati limitati ai Teti occidentali un decennio fa, ma nuovi fossili del Guizhou, in Cina, hanno cambiato questa visione all’inizio di questo secolo (Li e Rieppel 2002). I più antichi fossili di placodonti provengono dal Muschelkalk inferiore della Germania, che un tempo si credeva si estendesse al Triassico inferiore. Tuttavia, questa visione è stata messa in discussione sulla base di una correlazione globale (Kozur e Bachmann 2005). Pertanto, al momento non abbiamo una registrazione definitiva di placodonti del Triassico inferiore.
La maggior parte dei placodonti aveva denti appiattiti sul palato e sul margine della mascella, suggerendo la durofagia (cioè la dieta su prede dal corpo duro). I placodonti sono divisi in due gruppi in base alla presenza/assenza dell’armatura che comprende un carapace (o un carapace anteriore e uno posteriore in alcuni taxa). Quelli con un armatura sono chiamati cyamodontoids, mentre quelli senza sono chiamati placodontoids. Anche placodontoidi, però, possono avere ossa extra nella pelle lungo la parte superiore della colonna vertebrale, comprendente una limitata “armatura.”L’armatura Cyamodontoid assomiglia superficialmente a quella delle tartarughe. Data questa somiglianza, insieme alla loro presenza nel Triassico della Germania, dove si trovano le prime tartarughe, è stato sospettato che possano essere imparentati con le tartarughe. Tuttavia, questa relazione putativa è stata confutata più recentemente sulla base di confronti anatomici e istologici dettagliati (Rieppel 2000; Scheyer 2007).
Gli eosauropterigi, in contrasto con i placodonti, erano diffusi sia geograficamente che temporaneamente. Erano il gruppo più longevo di rettili marini. Sono apparsi prima della fine del primo Triassico (Storrs 1991; Li 2002) e aveva già un’ampia distribuzione nell’emisfero settentrionale (USA e Cina). Il lignaggio durò fino alla fine del Cretaceo, quando i dinosauri e molti altri organismi si estinsero (noto anche come estinzione K/T perché è al confine tra Cretaceo e Terziario). Ciò ammonta a circa 185 milioni di anni (Fig. 3).
I plesiosauri sono il clade più derivato (gruppo naturale) degli eosauropterigi (Fig. 3). Sono essenzialmente diversi da tutti gli altri eosauropterigi sotto diversi aspetti. In primo luogo, sono sconosciuti prima del Giurassico, mentre gli altri eosauropterigi sono noti solo dal Triassico(Fig. 3). È stato sostenuto che alcuni fossili plesiosauri inglesi potrebbero provenire dagli strati più alti del Triassico, ma questa visione è stata messa in discussione (Hesselbo et al. 2004). In secondo luogo, i loro arti erano stati modificati in pinne rigide. La più grande differenza tra gli arti dei plesiosauri e altri eosauropterigi si trova nella struttura del polso e della caviglia. Queste aree sono ben ossificate nei plesiosauri, cioè, le ossa nelle aree sono grandi e strettamente integrate tra loro, mentre sono rimaste altamente cartilaginee in altri eusauropterigi, cioè alcune ossa galleggiavano all’interno della massa della cartilagine. Anche le ossa del palmo / piede e delle dita erano strettamente imballate nei plesiosauri, mentre conservavano molto spazio in mezzo in altri eusauropterigi. Le differenze suggeriscono che i plesiosauri probabilmente usavano le loro pinne per nuotare in modo più rigoroso rispetto ad altri eosauropterigi. I plesiosauri sono conosciuti da tutti i continenti, inclusa l’Antartide, a differenza degli eosauropterigi più basali.
Due disegni estremi del corpo sono riconosciuti tra i plesiosauri (Fig. 4). Sono spesso indicati come plesiosauri dal collo corto e lungo, o disegni pliosauromorfi e plesiosauromorfi (O’Keefe 2002). I plesiosauri dal collo corto hanno un collo relativamente corto e una testa grande rispetto alla lunghezza totale dell’animale, mentre la situazione è invertita nei plesiosauri dal collo lungo. Si noti che anche i plesiosauri dal collo corto avevano un collo lungo rispetto alla lunghezza totale per gli standard dei rettili. Tra i plesiosauri plesiosauromorfi, il Cretaceo Elasmosauridae è ben noto per il collo estremamente lungo. Ad esempio, il cranio è solo circa mezzo metro in un elasmosauride di circa dieci metri di lunghezza totale, mentre potrebbe essere più lungo di due metri in un grande plesiosauro dal collo corto di una lunghezza simile. Il collo di questo plesiosauro dal collo corto è di circa due metri o meno, mentre potrebbe essere lungo circa sei metri nella sua controparte elasmosauride. C’è una controversia sul fatto che pliosauri e plesiosauri rappresentino diversi gruppi tassonomici (Druckenmiller e Russell 2008).
Due piani corporei tipici dei plesiosauri scalati in base alla lunghezza del tronco. un elasmosauro dal collo lungo, modificato da Carroll (1988); b pliosauri dal collo corto basati su Tarlo (1960)
Diversi stili di vita sono stati dedotti per i plesiosauri dal collo lungo e corto. Si ritiene generalmente che i plesiosauri dal collo corto fossero in grado di inseguire la caccia, mentre le forme dal collo lungo probabilmente usavano meno nuoto durante la cattura delle prede (O’Keefe 2002; O’Keefe e Carrano 2005). Tuttavia, non c’è stato un consenso su come il collo molto lungo possa essere stato usato dal plesiosauro dal collo lungo, o su quanto possa essere stato flessibile nella vita. È necessario un esame rigoroso della struttura del collo. È importante notare che c’erano specie che sono intermedie tra i disegni a collo lungo e corto (O’Keefe 2002). Queste forme possono o non possono essere state intermedie tra i due estremi in termini di stile di vita.
Tra i Pachypleurosauridae sono note prove fossili di nascita viva. I migliori esempi sono gli esemplari di Keichousaurus da Guizhou, Cina, descritto da Cheng et al. (2004)—embrioni rannicchiati sono stati trovati all’interno di adulti. Si dice anche che esista un esemplare di plesiosauro che contiene embrioni all’interno del corpo. Al di fuori dei Pachypleurosauridae, la prova della nascita dal vivo è sconosciuta per i membri basali dei sauropterigi, come placodonti e Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Non è quindi noto se tutti i sauropterigi abbiano dato alla luce vivi, o se il primo sauropterigi fosse un portatore vivo.
Ci sono molte altre domande a cui rispondere riguardo l’evoluzione e l’ecologia dei sauropterigi. Ad esempio, il lignaggio che ha portato a Plesiosauria ha un grande divario nella documentazione fossile nel Triassico superiore (Fig. 3) – il disco più giovane proviene dal Carnico inferiore (Dalla Vecchia 2006), lasciando il resto del Carnico così come il Norico e il Retico senza un fossile per questa stirpe. Questa lacuna deve essere colmata attraverso scoperte di campioni intermedi. Inoltre, la presenza di due disegni del corpo contrastanti tra i sauropterigi (cioè placodonti ed eosauropterigi) pone una domanda sul loro antenato comune—quale stile del corpo aveva? La risposta è attualmente sconosciuta, ma nuovi fossili provenienti dalla Cina sud-occidentale, in particolare dalle province di Guizhou e Yunnan, potrebbero far luce su questo problema in futuro.
IchThyopterygia
Gli ittiopterigi sono il secondo gruppo più grande di rettili marini mesozoici e hanno prodotto alcuni degli individui più grandi. Sono anche i secondi in termini di durata della loro esistenza—apparvero nel tardo Triassico e si estinsero all’inizio del Cretaceo superiore (Fig. 2). Ciò ammonta a circa 160 milioni di anni-circa 25 milioni di anni più brevi rispetto all’arco degli eosauropterigi.
Gli ittiotterigi sono noti per l’evoluzione di un profilo del corpo a forma di pesce tra i loro membri derivati (Fig. 1e). Il nome Ichthyosauria, che è un sottogruppo di Ichthyopterygia, significa letteralmente ” pesce-lucertola.”Gli ittiotterigi a forma di pesce formano un gruppo chiamato Parvipelvia, che significa una piccola cintura pelvica. La caratteristica più visibile della forma del pesce è la presenza di un colpo di fortuna caudale a forma di mezzaluna. Solo il lobo ventrale del colpo di fortuna caudale è supportato dalla colonna vertebrale (Fig. 5), lasciando il lobo dorsale senza alcun tessuto duro. Il lobo dorsale è quindi di solito non conservato nei fossili. Quando i parvipelvians furono scoperti per la prima volta nella prima metà del diciannovesimo secolo, il colpo di fortuna caudale a forma di mezzaluna non fu riconosciuto correttamente a causa dell’assenza di lobo dorsale conservato. Grazie al contorno conservato dei tessuti molli del trematode caudale in esemplari eccezionali che conosciamo la presenza del trematode caudale. I contorni approssimativi del fluke caudale sono ora noti per almeno tre generi parvipelviani (Bardet e Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), vale a dire Ichthyosaurus (Giurassico superiore dell’Inghilterra), Stenopterygius (Giurassico inferiore della Germania) e Aegirosaurus (Giurassico superiore della Germania).
Stratigrafia e relazioni dei principali gruppi di Ittiotterigi. L’evoluzione della forma dei pesci è illustrata da molte forme intermedie
Molti vertebrati che respirano aria sono diventati secondariamente acquatici (ad esempio, mammiferi marini e rettili), ma ci sono stati solo due esempi del loro profilo evolutivo a forma di pesce. L’altro esempio sono le balene (compresi i delfini). Dato che le balene non si sono evolute fino a dopo il Mesozoico, gli ittiotterigi sono stati i primi vertebrati che respirano l’aria a dare origine a contorni del corpo a forma di pesce.
L’evoluzione della forma del pesce negli ittiotterigi è ancora in fase di studio, ma sono già noti diversi fattori chiave(Fig. 5). In primo luogo, i primi ittiosauri non erano a forma di pesce. L’esempio più famoso è Chaohusaurus del Triassico inferiore della Cina (Motani et al. 1996), che aveva l’aspetto di una” lucertola con le pinne”, come ci si aspetterebbe per un rettile che ha invaso l’oceano non molto tempo fa. In secondo luogo, gli ittiosauri veramente a forma di pesce (cioè parvipelvians) esistevano già nel Norian (Tardo Triassico), come visto in Hudsonelpidia (McGowan 1995) e Macgowania (McGowan 1996). Questo lascia circa 30 milioni di anni tra l’invasione del mare da parte dei primi ittiotterigi e la comparsa dei veri ittiotterigi a forma di pesce. In terzo luogo, alcuni ittiotterigi carniani (tardo Triassico), come il Guanlingsaurus, rappresentano stadi intermedi tra ittiotterigi a forma di lucertola e pesci (Motani 2008). Tuttavia, non è noto a questo punto se l’evoluzione della forma del pesce procedesse con un ritmo costante o meno. Ulteriori studi sugli ittiotterigi triassici sono necessari per chiarire il tempo e la modalità dell’evoluzione della forma del pesce.
Gli ittiotterigi hanno diversi record degni di nota oltre ad essere il primo tetrapode a diventare a forma di pesce. In primo luogo, avevano gli occhi più grandi di tutti i vertebrati, a volte superiori ai 25 centimetri di diametro (Motani et al. 1999). Le dimensioni insolite degli occhi ittiopterigi possono essere illuminate dal fatto che i più grandi occhi vertebrati al di fuori di ittiopterygia sono solo circa 15 centimetri, anche se appartengono al più grande vertebrato della storia—la balena blu (Walls 1942). In secondo luogo, alcuni ittiotterigi avevano il più alto numero di dita tra i vertebrati. Caypullisaurus (Fernández 2001), ad esempio, aveva probabilmente fino a dieci cifre per manus.
Gli occhi più grandi tra gli ittiotterigi si trovano in forme a forma di pesce-le forme a forma di lucertola avevano occhi ragionevolmente grandi per i vertebrati ma più piccoli di quelli nelle forme a forma di pesce. Pertanto, gli enormi occhi si sono evoluti in combinazione con il profilo del corpo a forma di pesce (Motani 2008). Questi enormi occhi sono stati adattati per ambienti con scarsa illuminazione. Motani et al. (1999) ha stimato i numeri f degli occhi ittiotterigi e ha scoperto che i valori per gli ittiotterigi a forma di pesce erano inferiori a quelli delle forme a forma di lucertola (nota: più basso è il numero f, più sensibile è l’occhio a bassi livelli di luce). Il numero f più basso trovato tra gli ittiotterigi a forma di pesce rivaleggiava con i valori trovati nei mammiferi notturni, come ratti e gatti (circa 1,0), mentre altri ittiotterigi a forma di pesce avevano valori leggermente più alti fino a circa 1,5, simili ai valori degli animali attivi nel crepuscolo (cioè crepuscolare) o sia notte che giorno (cioè catemerale). Gli ittiotterigi a forma di lucertola, d’altra parte, avevano numeri f simili a quelli dei mammiferi diurni (circa 2,0).
È improbabile che gli occhi sensibili dei parvipelviani siano un adattamento alla nocturnalità. Gli ittiotterigi hanno iniziato a partorire dal vivo almeno fino all’Anisiano (Triassico medio), subito dopo la loro comparsa nel tardo Triassico. Questo suggerisce presumibilmente che hanno iniziato a trascorrere tutta la loro vita in acqua (cioè completamente acquatica). È quindi molto probabile che fossero impegnati nel sonno emisferico—la strategia vista in molti vertebrati, inclusi i delfini, in cui un lato del cervello dorme alla volta, consentendo all’animale di stare sempre all’erta. Ciò è particolarmente importante per evitare l’annegamento in respiratori d’aria completamente acquatici. Ciò significa che gli ittiotterigi erano adattati a vedere durante la notte molto prima che apparissero i parvipelvi. Poi, la maggiore sensibilità visiva visto in parvipelvians probabilmente suggerisce che hanno usato i loro occhi per vedere nel buio della profondità.
L’evoluzione correlata della forma del pesce e degli occhi adattati al buio negli ittiotterigi suggerisce che i parvipelvi avevano la capacità non solo di navigare velocemente e lontano, ma anche di immergersi più profondamente rispetto agli ittiotterigi a forma di lucertola. Questa combinazione indica un adattamento alla vita pelagica, quindi è probabile che gli ittiotterigi abbiano invaso i regni pelagici al momento della comparsa dei parvipelviani (Motani 2008). Questo non significa che tutti i parvipelviani fossero pelagici: molti piccoli cetacei rimangono oggi nelle acque costiere mentre gli altri sono pelagici. Gli ittiotterigi erano già diffusi in tutto l’emisfero settentrionale all’inizio del Triassico. Si trovano anche nell’emisfero meridionale dal tardo Triassico. Sembra che siano emersi nell’emisfero settentrionale, ma ulteriori ricerche sul Triassico inferiore e medio dell’emisfero australe potrebbero rivelare ittiotterigi lì.
La prova della nascita dal vivo è abbondantemente nota tra gli ittiotterigi. Gli ittiopterigi più basali a mostrare le prove sono il Mixosauro del Triassico medio (Brinkmann 1998), e molti degli ittiosauri più derivati sono noti per avere embrioni all’interno del corpo degli adulti (ad esempio, Woodward 1906; Dal Sasso e Pinna 1996). Tuttavia, non esistono prove sulla biologia riproduttiva degli ittiotterigi più basali, come Utatsusaurus, Grippia e Chaohusaurus. Non è quindi noto, come nei sauropterytians, se tutti gli ittiotterigi fossero portatori vivi, o se stessero già partorendo vivi quando invasero gli ambienti marini.
Una delle più grandi domande che rimangono è la ragione dell’estinzione degli ittiotterigi. Non esistono reperti fossili ittiotterigi dopo il Cenomaniano (circa 90 milioni di anni fa), quindi è possibile che si siano estinti in coincidenza con l’evento di estinzione cenomaniano–turoniano (Bardet 1992). Tuttavia, gli ittiosauri cretacei erano probabilmente alimentatori generalizzati (Kear et al. 2003) che non dipendevano da una singola fonte di cibo, quindi la scomparsa delle prede durante l’evento cenomaniano–turoniano non sembra costituire una spiegazione ragionevole della loro estinzione. Gli ittiopterigi del Cretaceo sono generalmente sottovalutati, quindi è importante accumulare più dati su questo ultimo periodo di evoluzione degli ittiopterigi.
La documentazione fossile ittiotterigiana è più continua di quella dei Sauropterigi (confronta i fichi. 3 e 5— – quindi, abbiamo forme intermedie che illustrano l’evoluzione della forma del pesce dalla forma della lucertola. Tuttavia, come nei sauropterigi, rimangono molte altre domande riguardanti l’evoluzione degli ittiotterigi. Anche le evoluzioni della forma del pesce e della visione sensibile sono ancora solo vagamente comprese. È necessario esaminare i dettagli dell’evoluzione anatomica in questo gruppo per approfondire la nostra comprensione.
Mosasauridae
A differenza degli altri gruppi principali, i mosasauri sono noti solo dal Tardo Cretaceo. Il più antico mosasauridae è conosciuto dal Cenomaniano di Israele (circa 98 milioni di anni fa; Jacobs et al. 2005). C’è una piccola sovrapposizione con la gamma stratigrafica di Ittiopterigi nel Cenomaniano, ma nessuna località è ancora nota per produrre sia mosasauri che ittiopterigi. Essi co-si verificano con plesiosauri e tartarughe marine. I mosasauri probabilmente si estinsero durante l’estinzione di massa K/T, insieme ai restanti sauropterigi e molti altri animali. Tuttavia, i dettagli sono ancora in discussione. I mosasauri sono conosciuti da tutti i continenti, inclusa l’Antartide. I mosasauri sono a volte indicati come” varani marini ” perché la loro morfologia del cranio assomiglia in qualche modo a quella del genere Varanus (varani). Tuttavia, potrebbero non essere più strettamente correlati alle lucertole viventi. I parenti più stretti dei mosasauri sono altri rettili marini fossili come aigialosauri e dolicosauri, anche se le relazioni esatte tra questi animali sono ancora in discussione (Caldwell 2000; Bell e Polcyn 2005; Dutchak 2005). È stato proposto che mosasauri, aigialosauri e dolicosauri possano essere strettamente correlati ai serpenti (vedi Dutchak 2005 per riassunto), ma un consenso deve ancora essere raggiunto su questa controversa relazione.
I mosasauri sono generalmente a forma di lucertola nel contorno del corpo, ma esistevano variazioni nel disegno scheletrico. Gli arti di alcuni mosasauri erano simili a pagaie, con le dita che si diffondevano distalmente, mentre gli altri avevano dita strettamente imballate che sono indicative di un arto a forma di flipper che si assottiglia distalmente, come in Plotosaurus dalla California (Camp 1942). È stato dimostrato che Plotosaurus aveva anche una coda specializzata in cui le vertebre in diverse parti della coda mostrano modelli di forma specifici (Lindgren et al. 2007). Ciò suggerisce fortemente che la parte distale della coda di Plotosaurus fosse ulteriormente specializzata come organo propulsivo rispetto ad altri mosasauri. È stato anche suggerito che Plotosaurus avesse un colpo di coda simile a quelli di alcuni squali (Lindgren et al. 2007). Tuttavia, quest’ultima affermazione deve essere esaminata per almeno due motivi. In primo luogo, i processi emali nella coda distale sono troppo lunghi in Plotosaurus, a differenza di tutti i vertebrati che nuotano con un colpo di fortuna della coda con supporto vertebrale. In secondo luogo, Mixosaurus, un ittiotterigio con segmentazione della coda migliorata, apparentemente non aveva un colpo di fortuna, sulla base di un esemplare inedito con l’impressione del contorno della coda.
I Mosasauridi più basali conservavano il design degli arti degli squamati anguimorfi terrestri e, pertanto, erano sospettati di aver trascorso almeno una parte della loro vita sulla terra (facultative terrestriality: Polcyn and Bell 2005). Tuttavia, questa visione è stata messa in discussione da Caldwell e Palci (2007). Questi ultimi autori hanno sostenuto che questi mosasauri basali mancavano del sacro e quindi non potevano sostenere il loro corpo sulla terra. Hanno anche notato che i parenti stretti di Mosasuridae all’interno di un gruppo più ampio chiamato Mosasauroidea conservavano ancora l’osso sacro e quindi erano facoltativamente terrestri.
La biologia riproduttiva del lignaggio che ha portato ai mosasauri è almeno in parte nota. Carsosaurus, che non è un vero mosasauro ma un parente stretto all’interno di Mosasauroidea, è noto per essere stato un portatore vivo (Caldwell e Palci 2007). Come discusso sopra, questi mosasauroidi probabilmente non erano completamente acquatici. È quindi possibile che i mosasauri fossero già portatori vivi quando invasero gli ambienti marini. Si dice che esista un esemplare di un vero moasauro con embrioni all’interno del corpo di un adulto, ma rimane ancora non descritto.
La maggior parte dei mosasauri erano alimentatori generalizzati, a giudicare dalla dentatura (Massare 1987). Tuttavia, alcuni mosasauri, come Globidens, avevano grandi denti arrotondati indicativi di durofagia (dieta su animali dal guscio duro). Un recente rapporto di gusci bivalvi conservati come contenuto intestinale di una specie di globideni appena descritta (Martin e Fox 2007) conferma la previsione dalla morfologia dei denti.
Chelonioidea
Le tartarughe marine sono spesso trascurate quando si parla dei principali gruppi di rettili marini mesozoici. Tuttavia, la più antica documentazione fossile del gruppo proviene dall’ultimo Aptiano (Cretaceo inferiore, circa 108 milioni di anni fa), e il lignaggio molto probabilmente è iniziato anche prima. La più antica tartaruga marina conosciuta Santanachelys era lunga solo circa 20 centimetri (Hirayama 1998).
Le tartarughe marine esistenti sono divise in Dermochelyidae (tartaruga liuto) e Cheloniidae (il resto). Questi due lignaggi erano già stati stabiliti nel Cretaceo (Kear e Lee 2006). Inoltre, c’era un lignaggio estinto chiamato Protostegidae nel Cretaceo. Protostegidae era più strettamente imparentato con Dermochelyidae di Cheloniidae e comprendeva le più grandi tartarughe marine di sempre, come Archelon(Fig. 1d) che forse raggiungeva i quattro metri di lunghezza totale (Wieland 1896).
Lo stile di vita generale delle tartarughe marine del Cretaceo non era probabilmente molto diverso da quello delle forme viventi: probabilmente avevano capacità di alimentazione e nuoto simili. Uno studio mostra che Notochelone del Cretaceo si nutriva di molluschi bivalvi (Kear 2006). È importante notare che le vere tartarughe marine (Chelonioidea) non erano le uniche tartarughe che diventavano marine. Prima della comparsa delle tartarughe marine, almeno due gruppi di tartarughe si trovano da ambienti marini, ma non sono sopravvissuti per molto tempo.
Thalattosauria
Thalattosauria è stato un enigmatico gruppo di rettili marini che non viene conteggiato nei quattro gruppi principali designati in precedenza in questo articolo. Tuttavia, la scoperta di molti scheletri completi dalla Cina durante l’ultimo decennio (Rieppel et al. 2000), nonché ri-studi di forme europee (Müller 2005; Müller et al. 2005), ha notevolmente migliorato le nostre conoscenze. Questo gruppo è quindi rivisto qui come il quinto gruppo principale.
I talattosauri vanno almeno dall’Anisiano (Triassico medio) al Norico (Triassico superiore), che si traduce in circa 40 milioni di anni. C’è la possibilità che alcuni esemplari possano provenire dall’Olenekiano (Triassico inferiore; Nicholls e Brinkman 1993). Questo appare notevolmente più breve rispetto alla gamma di tempo di sauropterigi e ittiotterigi. Tuttavia, sono passati meno di 30 milioni di anni da quando i pinnipedi (foche, leoni marini e trichechi) invasero il mare (Berta et al. 1989), eppure hanno molto successo nelle acque costiere di oggi. Pertanto, non vi è dubbio che i talattosauri fossero una stirpe di successo, mentre i sauropterigi e gli ittiotterigi ebbero un successo eccezionale. I talattosauri sono divisi in due lignaggi (Müller 2007), quelli con denti aguzzi adatti alla piscivoria (dieta sui pesci) e quelli con denti arrotondati, che indicano la durofagia (dieta sugli animali dal guscio duro). Il genere Endennasaurus è edentulo, ma si pensa appartenga al gruppo dei denti aguzzi (Müller et al. 2005).
I talattosauri erano rettili marini di medie dimensioni che di solito erano di due metri o meno di lunghezza totale. Tuttavia, c’è un esemplare non descritto che è molto più grande (fino a cinque metri). Molti rettili tendono ad avere una lunga coda, ma le code dei talattosauri erano molto lunghe anche per un rettile, a volte il doppio del tronco (Fig. 1f). Questo è in grande contrasto con i pleurosauri, che avevano un tronco allungato(Fig. 1g).
I talattosauri erano cosmopoliti almeno nell’emisfero settentrionale. Sono conosciuti dal Nord America (California, Nevada e British Columbia), dalla Cina (Guizhou) e dall’Europa meridionale (Svizzera, Italia e Austria).