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生物学の原則

酸素が利用可能であれば、好気性呼吸が進むでしょう。 真核細胞では、解糖の終わりに産生されたピルビン酸分子は、細胞呼吸の部位であるミトコンドリアに輸送されます（図1）。 解糖の生成物であるピルビン酸が次の経路に入るためには、いくつかの変化を経なければならない。 変換は3段階のプロセスです。

ミトコンドリア構造
図1ヒトミトコンドリアの図。 ミトコンドリアには、内膜と外膜の2つの膜があることを思い出してください。 二つの膜の間には膜間空間として知られる領域がある。 ミトコンドリアのマトリックスは、内膜の内側に位置しています。 写真クレジットPsChemp、ウィキメディア。

ピルビン酸の酸化

真核細胞では、解糖の終わりに産生されたピルビン酸分子は、ミトコンドリアマトリックス（ミトコンドリアの中央領域）に輸送される（図1）。 ミトコンドリアマトリックスでは、ピルビン酸は二酸化炭素の分子を除去することによって二炭素アセチル基に変換される。 これはNADHも生成します。 アセチル基は、ビタミンB5から作られた補酵素A（CoA）と呼ばれるキャリア化合物によってピックアップされます。 得られた化合物はアセチルCoAと呼ばれます（図2）。 アセチルCoAは、細胞によって様々な方法で使用することができるが、その主な機能は、グルコース異化の次の経路にピルビン酸から誘導されたアセチル基

ピルビン酸の酸化
図2ミトコンドリアマトリックスに入ると、マルチ酵素複合体はピルビン酸をアセチルCoAに変換する。 このプロセスでは、二酸化炭素が放出され、NADHの1分子が形成される。

アセチルCoAからCO2へ

酸素の存在下で、アセチルCoAはアセチル基を四炭素分子、oxaloacetateに渡し、クエン酸塩、三つのカルボキシル基を持つ六炭素分子を形成する。 この単一の経路は、異なる名前で呼ばれています: クエン酸サイクル（酢酸がオキサロ酢酸に結合するときに形成される最初の中間体であるクエン酸またはクエン酸）、TCAサイクル（クエン酸またはクエン酸およびイソクエン酸はトリカルボン酸であるため）、および1930年代にハト飛行筋肉で経路のステップを最初に同定したHans Krebsの後のKrebsサイクル。

ピルビン酸のアセチルCoAへの変換と同様に、真核細胞のクエン酸サイクルもミトコンドリアのマトリックスで起こる（図1）。 解糖とは異なり、クエン酸サイクルは閉じたループです: 経路の最後の部分は、最初のステップで使用された化合物を再生する。 サイクルの8つのステップは、最初に解糖に入ったグルコースの分子ごとに生成されたピルビン酸塩の2つの分子のそれぞれから以下を生成する一連の化学反応である(図3):

  • 2二酸化炭素分子
  • 1ATP分子(または同等のもの)
  • 3NADHと1FADH2、好気性呼吸経路の最後の部分にエネルギーを運ぶ。生成されたNADHとFADH2は、酸素を使用するシステム内の次の経路に電子を移動させなければならないため、これの一部は好気性経路（酸素を必要とする） 酸素が存在しない場合、この移動は起こらない。 クエン酸サイクルは嫌気性呼吸では起こらない。

    二つの炭素原子は、各アセチル基からクエン酸サイクルに入ってくる。 2つの二酸化炭素の分子は周期の各回転で解放されます;但し、これらは細道のその回転のアセチル基によって貢献される同じ炭素原子を含んでい このようにして、元のグルコース分子からの6つの炭素原子すべてが最終的に二酸化炭素として放出される。 二酸化炭素はほとんどの動物細胞の廃棄物であり、生物の外に放出されます。 それは1つのブドウ糖の分子の等量を処理するために周期の2つの回転を取ります。 サイクルの各ターンは、三つの高エネルギー NADH分子と一つの高エネルギー FADH2分子を形成します。 これらの高エネルギーキャリアはATPの分子を作り出すために好気性の呼吸の最後の部分と接続します。 一つのATP（または同等のもの）も各サイクルで作られています。 クエン酸周期の中間混合物の複数は非必須アミノ酸の総合で使用することができます;従って、周期は同化および異化作用です。

    クエン酸サイクル
    図3クエン酸サイクルでは、アセチルCoAからのアセチル基が四炭素オキサロ酢酸分子に結合して六炭素クエン酸分子を形成する。 一連のステップを通して、クエン酸塩は酸化され、サイクルに供給される各アセチル基のための2つの二酸化炭素分子を放出する。 このプロセスでは、3つのNAD+分子がNADHに還元され、1つのFAD分子がFADH2に還元され、1つのATPまたはGTP（細胞型に応じて）が生成されます（基質レベルのリン クエン酸サイクルの最終生成物も最初の反応物であるため、サイクルは十分な反応物の存在下で連続的に実行されます。 (credit:modification of work by”Yikrazuul”/Wikimedia Commons)

    酸素の存在下で、3-炭素ピルビン酸は2-炭素アセチル基に変換され、これは補酵素Aのキャリア分子に結合する。 得られたアセチルCoAはいくつかの経路に入ることができるが、ほとんどの場合、アセチル基はさらなる異化（分解）のためにクエン酸サイクルに送達さ ピルビン酸塩のアセチル基への変換の間に、二酸化炭素の分子と二つの高エネルギー電子が除去される。 解糖中にグルコースの各分子から二つのピルビン酸塩が生成されたため、二つの二酸化炭素分子（廃棄物として放出される）の生成は、元のグルコース分子の六つの炭素の二つを占める。 他の4つの炭素は、クエン酸サイクルの2つのターンの間に二酸化炭素として放出されます。 電子はNAD+によって拾われ、NADHはATP産生のための後の経路に電子を運ぶ。 この時点で、もともと細胞呼吸に入ったグルコース分子は完全に分解されています。 グルコース分子内に貯蔵された化学ポテンシャルエネルギーは、電子キャリアに伝達されるか、または少数のAtpを合成するために使用されている。

    何が生産されましたか（グルコースの分子あたり）？

    • ピルビン酸塩の酸化: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
    • Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP

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