細菌の栄養と成長(ページ4)
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©Kenneth Todar,PhD
物理的および環境的要件微生物の成長
原核生物は、O2濃度、水素イオン濃度(pH)、温度などの物理的条件の膨大な範囲の下で自然界に存在しています。 地球上の生命の排除限界は、環境パラメータに規則的に、常にいくつかの微生物、最も頻繁には原核生物、そして頻繁には古細菌によって設定されます。 すべてに適用される微生物彼らの成長（能力を記述するために使用される用語の語彙です成長する）物理的条件の範囲内で。 好熱性物質は高温で成長し，酸性物質は低ｐｈで成長し，浸透圧性物質は高溶質濃度で成長するなどである。 この命名法は、このセクションで使用されます様々な物理的条件に対する原核生物の応答を記述する。
酸素の効果
酸素は細胞の普遍的な成分であり、常にH2Oによって大量に提供されます。 しかし、原核生物は、分子酸素O2に対する応答（表6）。
偏性好気性菌は成長のためにO2を必要とし、好気性呼吸において最終的な電子受容体としてO2を使用する。偏性嫌気性菌（時には好気性菌と呼ばれる）は、栄養素としてO2を必要としたり、使用したりしません。
実際、O2は毒性物質であり、それらの成長を殺すか阻害する。偏性嫌気性原核生物は、発酵、嫌気性呼吸、細菌の光合成、またはメタン生成の新しいプロセスによって生きることができる。
通性嫌気性菌（または通性好気性菌）は、好気性と嫌気性の代謝を切り替えることができます。
通性嫌気性菌（または通性好気性菌）は、好気性と嫌気性の代謝を切り替えることができます。
Underanaerobic条件(No O2)彼らは発酵oranaerobicrespirationによって成長します,しかし、O2の存在下で、彼らはtoaerobicrespirationに切り替えます.
Aerotolerant嫌気性菌は、排他的に嫌気性（発酵性）タイプの代謝を有する細菌であるが、それらはO2の存在に鈍感である。 彼らは、O2がその環境に存在するかどうかにかかわらず、単独で発酵によって生きています。
表6. 微生物の関係を記述するために使用される用語。
| Environment | |||||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect | ||
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) | ||
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2気圧 | ||
| 偏性嫌気性嫌気性 | 成長なし | 成長毒性 | |||
| 通性嫌気性嫌気性 | 成長 | 成長 | 成長 | 成長 | 成長に必要ではないが、利用可能な場合に利用 |
| エアロトレラント嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性嫌気性>成長 | 成長 | 必須ではなく、利用されていない |
その環境におけるo2に対する生物の応答は、o2と反応する様々な酵素 常に生成されるO2の存在下で細胞によって。 すべての細胞はo2と反応するenzymescapableofを含んでいます。 例えば、o2による酸化offlavoproteinsbyは1つの主要なプロダクトおよびmoretoxicfreeの基、スーパーオキシドまたはO2の少しとしてH2O2（過酸化物）の形成で常に起因します。-. また、細胞のchlorophylland他の顔料はthepresenceofライトのO2と反応し、一重項の酸素、oxygenwhichisの別の根本的な形態生物的システムの有効な酸化代理店を発生できます。
好気性菌および好気性嫌気性菌では、スーパーオキシドジスムターゼ酵素によってスーパーオキシドの致死蓄積の可能性が防止される（図1）。O2の存在下で生きることができるすべての生物（whetheror彼らは彼らの代謝でそれを利用していません）はsuperoxidedismutaseを含んでいます。ほぼすべての有機体はH2O2を分解する酵素のカタラーゼを含んでいます。Lactic acidbacterialackカタラーゼのようなある特定のaerotolerant細菌が、peroxideto H2Oを減らすためにNADH2から電子を得るofperoxidaseenzymesによってH2O2を分解するのに。 偏性嫌気性菌は、スーパーオキシドジスムターゼおよびカタラーゼおよび/またはペルオキシダーゼを欠いているため、O2に曝されると様々なオキシジェンラジカルによって致命的な酸化を受ける。 下の図3を参照してください。
すべての光合成生物（およびいくつかの非光合成生物）は、一重項酸素ラジカルと物理的に反応し、その無毒な”基底”（三重項）状態に低下するカロテノイド色素を所有することによって、一重項酸素の致命的な酸化から保護される。 カロテノイドは、一重項酸素ラジカルを”クエンチ”すると言われている。
図3。 The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. PHが対数スケールで測定されることを認めて、自然環境の十億foldandに変わる何人かの微生物は極端で、またeverypointbetween極端に住んでいる! ほとんどの自由生活原核生物は、3つのpH単位のうち、約千倍の変化で成長することができます。 生物が成長するpHの範囲は、生物が成長することができない最小pH、生物が成長することができない最大ph、および生物が最もよく成長する最適pHの三つの基数によって定義される。 ほとんどの細菌では、酵素反応の速度に対する変化の一般的な効果を反映して、最小と最適との間の成長速度の秩序ある増加および最適と最大pHとの間の成長速度の急激な減少がある（図4）。
中性（7.0）を十分下回る最適pHで成長する微生物は、好酸性菌と呼ばれます。
中性（7.0）を十分下回る最適pHで成長する微生物は、好酸性菌と呼ば 中性pHで最もよく成長するものは好中球と呼ばれ、alkalineconditionsareの下で最もよく成長するものはalkaliphilesと呼ばれます。 あるThiobacillusspeciesのような偏性のacidophilesは、membranesdissolveandの細胞が中立で溶解するので成長のために実際に低いpHを要求します。 古細菌のいくつかの属は、sulfolobusおよびThermoplasmaは、偏性アシドフィルスである。 真核生物の中で、多くのフンギは好酸性であるが、低pHでの成長のチャンピオンはpH0で成長することができるtheeucaryoticalga Cyanidiumである。
培養培地の構築および使用においては、常に所望の生物の成長のための最適なpHを考慮し、成長中に蓄積する細菌の環境の変化に培地のpHを維 多くの病原性細菌それらが成長する比較的狭い範囲のpHを阻害する。 Mostdiagnostic培地成長とヒトpathogenshavea pHの同定のための7近く。
図4。 成長速度対ph原核生物の三つの環境クラスのために。 Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
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