開花植物

分類の歴史編集

1736年から、リンネの分類のイラスト

植物用語”被子植物”、古代ギリシャangeíon（ボトル、容器）とγ α、精子（種子）は、植物界の彼の主要な部門の一つの名前として、1690年にポール*ヘルマンによって被子植物の形で造語されました。 これは、彼の裸子植物、またはachenialまたはschizo-carpic果実、全体の果実またはその作品のそれぞれがここで種子と裸とみなされている顕花植物とは区別カプセルに封入された種子を有する顕花植物が含まれていました。 用語とその反意語の両方は、同じ意味でカール-リンネによって維持されましたが、彼のクラスDidynamiaの注文の名前では、適用が制限されていました。 その現代的な範囲へのアプローチでのその使用は、ロバート-ブラウンがCycadeaeとConiferaeに真の裸の胚珠の存在を確立し、裸子植物という名前を適用した1827年以降に その時から、これらの裸子植物が通常のように双子葉植物の顕花植物とみなされていた限り、被子植物という用語は、他の双子葉植物のグループ名として、様々な範囲で植物作家によって反駁的に使用された。

auxanometer、植物の成長の増加または速度を測定するための装置

1851年に、Hofmeisterは顕花植物の胚嚢で起こる変化を発見し、クリプトガミアとこれらの正しい関係を決定した。 これにより、裸子植物の双子葉類とは異なるクラスとしての位置が固定され、被子植物という用語は、双子葉類と単子葉類のクラスを含む裸子植物以外の顕花植物全体の適切な指定として徐々に受け入れられるようになった。 これは、この用語が今日使用されている意味です。

ほとんどの分類法では、顕花植物は一貫したグループとして扱われます。 最も一般的な記述名は被子植物（被子植物）であり、Anthophyta（”顕花植物”）は第二の選択肢である。 これらの名前はどのランクにもリンクされていません。 WettsteinシステムとEnglerシステムは、下位区分の割り当てられたランクでAngiospermaeという名前を使用しています。 Revealシステムは顕花植物を下位分類Magnoliophytinaとして扱ったが、後にMagnoliopsida、Liliopsida、Rosopsidaに分割した。 TakhtajanシステムとCronquistシステムは、このグループを部門のランクで扱い、Magnoliophyta（家族の名前Magnoliaceaeから）という名前につながります。 Dahlgren systemとThorne system(1992)はこのグループをクラスのランクで扱い、Magnoliopsidaという名前につながっています。 1998年のAPGシステム、およびその後の2003年と2009年の改訂では、正式な植物名なしで被子植物と呼ばれるクレードとして顕花植物を扱います。 正式な分類は、開花植物がサブクラスMagnoliidaeを形成する2009年の改訂と一緒に公開されました。

このグループの内部分類はかなりの改訂を受けています。 1968年にArthur Cronquistによって提案され、1981年に完全な形で出版されたCronquistシステムは、依然として広く使用されているが、系統発生を正確に反映しているとは考えられていない。 顕花植物をどのように配置すべきかについてのコンセンサスは、最近、1998年に被子植物の影響力のある再分類を発表した被子植物系統発生グループ（APG）の作 より最近の研究を取り入れた更新は、2003年にAPG IIシステム、2009年にAPG IIIシステム、2016年にAPG IVシステムとして公開されました。

伝統的に、顕花植物は二つのグループに分かれています、

• DicotyledoneaeまたはMagnoliopsida
• MonocotyledoneaeまたはLiliopsida

Cronquistシステムでは、Magnoliopsida（クラスのランクで、家族の名前Magnoliaceaeから形成された）とLiliopsida（クラスのランクで、家族の名前Liliaceaeから形成された）と呼ばれています。….. ICBNの第16条で許可されている他の記述的な名前には、DicotyledonesまたはDicotyledoneae、およびMonocotyledonesまたはMonocotyledoneaeが含まれ、長い使用歴があります。 英語では、いずれかのグループのメンバーはdicotyledon（複数のdicotyledons）とmonocotyledon（複数のmonocotyledons）と呼ばれるか、またはdicot（複数のdicots）とmonocot（複数のmonocots）と略記されることがあります。 これらの名前は、双子葉が最も頻繁に各種子内に2つの子葉、または胚葉を有するという観察から派生している。 単子葉植物は通常、一つだけを持っていますが、ルールは絶対的ないずれかの方法ではありません。 広範な診断の観点から、子葉の数は特に便利でも信頼できる性格でもありません。APGによる最近の研究では、単子葉植物は単系統群（クレード）を形成するが、双子葉植物はそうではないことが示されている（それらは対系統である）。

単子葉植物は単系統群（クレード）を形成するが、双子葉植物は単系統群（クレード）を形成しないことが示されている。 それにもかかわらず、双子葉植物の種の大半はeudicotsかtricolpatesと呼ばれる単系統グループを、形作ります。 残りの双子葉植物種のうち、大部分はマグノライドとして知られる第三の主要なクレードに属し、約9,000種を含む。 残りには、基底被子植物としてまとめて知られている早期分岐分類群のパラフィレティックグループに加えて、家族CeratophyllaceaeとChloranthaceaeが含まれています。

Modern classificationEdit

単子葉植物（左）と双子葉植物の苗

生きている被子植物の八つのグループがあります：

• 基底被子植物（ANA：ANA：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：ana：amborella、nymphaeales、austrobaileyales）
  • amborella、ニューカレドニアからの低木の単一種;
  • nymphaeales、約80種、スイレンとハイデテラ科;
  • Austrobaileyales、世界の様々な部分から木本植物の約100種
• コア被子植物（Mesangiospermae）
  • クロランタレス、歯の葉を持つ芳香族植物の77既知の種;
  • モクレン科、約9,000種、三分花、一つの孔を持つ花粉、およ、黒胡椒;
  • 単子葉植物、約70,000種、trimerous花、単一の子葉、一つの孔を持つ花粉、および通常平行張りの葉によって特徴付けられる-例えば草、蘭、およびヤシ;
  • Ceratophyllum、水生植物の約6種、おそら—張りめぐらされた葉-例えばヒマワリ、ペチュニア、キンポウゲ、りんご、および樫のため。

祖先の被子植物から分岐する最初の三つのグループはAmborellales、Nymphaeales、Austrobaileyalesであったという合意があるが、これらの八つのグループの正確な関係はまだ明確ではない。 基底被子植物という用語は、これらの3つのグループを指す。 残りの五つのグループ（コア被子植物）のうち、これらのグループの三つの最も広いグループ（モクレン科、単子葉植物、およびeudicots）の間の関係は不明のままである。 Zengら（Fig. 1）四つの競合スキームを記述します。 これらのうち、エウディコットと単子葉植物は、それぞれ被子植物種の〜75％と20％で、最大かつ最も多様化しています。 いくつかの分析は、モクレン科を最初に分岐させ、他のものを単子葉植物にする。 Ceratophyllumは単子葉植物ではなくeudicotsとグループ化しているようです。 2016年の被子植物系統群改訂（APG IV）は、APG IIIに記載されている全体的な高次の関係を保持していました。

Evolutionary historyEdit

古生代編集

化石化された胞子は、陸上植物（胚葉植物）が少なくとも475万年にわたって存在していたことを示唆している。 初期の陸上植物は、彼らが進化した緑藻のように、鞭毛、水泳精子で性的に再現しました。 地上化への適応は，胞子による新しい生息地への分散のための直立したｍｅｉｏｓｐｏｒａｎｇｉａの開発であった。 この特徴は、彼らの最も近い藻類の親戚、Charophycean緑藻の子孫に欠けています。 後の陸上適応は、血管胞子体の組織内の繊細な、無血管性の性的段階、配偶体の保持で行われた。 これは、非種子植物のように、胞子放出ではなく胞子嚢内の胞子発芽によって起こった。 これがどのように起こったのかの現在の例は、selaginella、スパイク-苔の早熟胞子発芽で見ることができます。 被子植物の祖先のための結果は、ケース、種子でそれらを囲むことでした。

ほぼ現代の花の化石記録に明らかに突然出現し、大きな多様性の中で、最初はチャールズ-ダーウィンがそれを”忌まわしい謎”と呼んだ段階的進化論に しかし、化石記録はダーウィンの時代からかなり成長しており、最近Archaefructusのような被子植物の化石が発見され、裸子植物の化石のさらなる発見とともに、被子植物の特性が一連のステップでどのように獲得されたかを示唆している。 絶滅した裸子植物のいくつかのグループ、特に種子シダは、顕花植物の祖先として提案されているが、花がどのように進化したかを示す連続的な化石証拠はなく、植物学者はまだそれを謎とみなしている。 三畳紀の上部サンミゲリア・ルウィシのようないくつかの古い化石が示唆されている。

イチョウのような最初の種子を持つ植物、および針葉樹（松やモミなど）は、花を生産しませんでした。 イチョウおよびソテツの花粉の穀物（男性の配偶体）は女性および彼女の卵に成長の花粉の管の下で”泳ぐ”鞭毛をつけられた、移動式精子細胞の組を作

多くの顕花植物によって産生される二次代謝産物であるオレアナンは、ギガントプテリッドの化石とともにその時代のペルム紀の堆積物から発見されている。 Gigantopteridsは、開花植物と多くの形態学的特徴を共有する絶滅した種子植物のグループですが、開花植物自体であったことは知られていません。

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite 現在の証拠に基づいて、被子植物の祖先は三畳紀（245-202万年前）の裸子植物の未知のグループから分岐したと提案する人もいる。 三畳紀中期（247.2-242.0Ma）の被子植物のような花粉の化石は、それらの起源のためのより古い日付を示唆しています。 形態学的証拠に基づいて提案された被子植物とgnetophytesとの密接な関係は、gnetophytesが代わりに他の裸子植物とより密接に関連していることを示唆する分子的証拠に基づいて、より最近論争されている。

ジュラ紀初期の中国からの化石植物種Nanjinganthus dendrostylaは、胚珠を有する肥厚した容器のような多くの排他的な被子植物の特徴を共有しているようであり、したがって、冠群または茎群被子植物を表している可能性がある。 しかし、これらは他の研究者によって論争されており、彼らは構造が分解された針葉樹の円錐形であると誤解していると主張している。

種子植物と後の被子植物の進化は、全ゲノム重複イベントの二つの異なるラウンドの結果であるように見えます。 これらは3億1900万年前と1億9200万年前に発生しました。 160万年前の別の可能な全ゲノム重複イベントは、おそらくすべての現代の顕花植物につながった先祖のラインを作成しました。 その出来事は、古代の開花植物、Amborella trichopodaのゲノムを配列決定することによって研究され、Darwinの「忌まわしい謎」に直接対処しました。

ある研究では、ジュラ紀前期の植物Schmeissneriaは、伝統的にイチョウの一種と考えられており、最も早く知られている被子植物、または少なくとも近縁種である可能性があることが示唆されている。

CretaceousEdit

地球は以前にシダや針葉樹によって支配されていたのに対し、被子植物が現れ、白亜紀の間に急速に広がった。 彼らは現在、ほとんどの食用作物を含むすべての植物種の約90％を占めています。被子植物の優性への迅速な上昇は、そのゲノムサイズの減少によって促進されたことが提案されている。 白亜紀初期には被子植物のみが急速なゲノムの小型化を受けたが、シダ類と裸子植物のゲノムサイズは変化しなかった。 より小さいゲノム-およびより小さい核-は細胞分裂およびより小さい細胞のより速い率を可能にする。 したがって、より小さなゲノムを持つ種は、より小さな細胞、特に静脈および気孔を与えられた葉の容積に詰めることができる。 したがって、ゲノムの小型化は、葉のガス交換（蒸散および光合成）のより高い速度と成長のより速い速度を促進した。 これは、ゲノム重複の負の生理学的効果のいくつかに対抗し、大気中のCO2濃度の同時減少にもかかわらず、二酸化炭素の取り込みの増加を促進し、顕花植物が他の陸上植物を凌駕することを可能にしたであろう。

被子植物に決定的に起因する最古の知られている化石は、イタリアとイスラエルの後期ヴァランギニアン（初期または下部白亜紀-140-133万年前）からの網状単胞体花粉であり、基底被子植物のグレードを代表する可能性が高い。

被子植物として確実に同定された最古のmacrofossil、Archaefructus liaoningensisは、約125万年BP（白亜紀）に日付が付けられているのに対し、被子植物起源であると考えられる花粉は約130万年BPに化石記録を戻し、Montsechiaは当時の最も初期の花を表している。

2013年に琥珀に包まれた花が発見され、存在する100万年前の日付が付けられました。 琥珀は、起こっている過程で有性生殖の行為を凍結していた。 顕微鏡画像は、花粉から成長し、花の柱頭を貫通する管を示した。 花粉は粘着性であり、昆虫によって運ばれたことを示唆している。 2017年8月、科学者たちは、最初の花がどのように見えたかの詳細な説明と3Dモデル画像を発表し、約1億4000万年前に生きていた可能性があるという仮説を発表しました。 52の被子植物の分類群のベイズ分析は、被子植物のクラウングループが1億7800万年前から1億9800万年前の間に進化したことを示唆した。

分子系統学に基づく最近のDNA分析は、ニューカレドニアの太平洋島で発見されたamborella trichopodaが他の顕花植物の姉妹群に属していることを示し、形態学的研究は、それが最も初期の顕花植物の特徴であったかもしれない特徴を有することを示唆している。 Ａｍｂｏｒｅｌｌａｌｅｓ，Ｎｙｍｐｈａｅａｌｅｓ，およびＡｕｓｔｒｏｂａｉｌｅｙａｌｅｓの注文は，開花植物進化の非常に初期の段階で残りの被子植物クレードから別々の系統として分岐した。

偉大な被子植物の放射線は、化石記録に被子植物の偉大な多様性が現れるとき、白亜紀中期（約100万年前）に発生しました。 しかし、2007年の研究では、8つの主要なグループのうち最も最近の5つのグループの分裂は約1億4000万年前に起こったと推定されています。 （属Ceratophyllum、家族Chloranthaceae、eudicots、magnoliids、および単子葉植物）。

一般的に、花の機能は、最初から、それらの再生プロセスに移動動物を関与させることであったと仮定されています。 つまり、花が鮮やかな色や奇妙な形をしていなくても、動物を引き付けるように花粉を飛散させることができますが、そのような形質を作り出すために必要なエネルギーを消費することによって、被子植物は動物の助けを借りて、より効率的に繁殖することができます。

アイランド遺伝学は、開花植物の突然の、完全に発達した外観のための提案された説明を提供します。 島の遺伝学は、一般的に種分化の一般的な源であると考えられており、特に劣った過渡的な形態を必要としているように見える根本的な適応に関しては、特にそうであると考えられている。 開花植物は、それらを保有する植物は、いくつかの特定の動物（例えば、スズメバチ）との高度に専門化された関係を開発することができた島や島の鎖のような孤立した環境で進化している可能性があります。 このような関係は、ある植物から別の植物に花粉を運ぶ仮説的なスズメバチと、今日のイチジクのスズメバチのように、植物とそのパートナーの両方に高度な専門化をもたらす可能性がある。 Waspの例は付随的なものではないことに注意してください; それが仮定されているミツバチは、相互主義的な植物関係のために特に進化し、スズメバチの子孫である。

動物は種子の分布にも関与しています。 花の部分の拡大によって形成される果実は、しばしば動物を食べさせたり、それを邪魔したりする種分散ツールであり、それに含まれる種子を偶然に散 そのような相互主義的な関係の多くは、競争を生き延び、広く普及するにはあまりにも脆弱なままであるが、開花は繁殖の異常に効果的な手段であり、（その起源が何であれ）陸上植物の生命の支配的な形態になることが証明された。

花の個体発生は、通常、新しい芽を形成する原因となる遺伝子の組み合わせを使用します。 最も原始的な花はおそらく、多くの場合、互いに（しかし接触して）分離し、花の部分の可変数を持っていました。 花はらせん状に成長し、両性（植物では、これは同じ花の雄と雌の両方の部分を意味する）であり、卵巣（女性の部分）によって支配される傾向があった。 花が進化するにつれて、いくつかのバリエーションは、はるかに具体的な数とデザインで、花や植物ごとの特定の性別、または少なくとも”卵巣劣っている” 現代の花は人間の影響を非常に強く受けており、そのうちのいくつかは自然界で受粉することができません。 現代の家畜化された花種の多くは、以前は単純な雑草であり、地面が乱されたときにのみ発芽した。 それらのいくつかは、おそらくすでに彼らと共生仲間の植物の関係を持って、人間の作物と一緒に成長する傾向があり、最もきれいな人は、人間の愛情に依存し、特別な適応を開発し、その美しさのために摘み取られませんでした。いくつかの古生物学者はまた、顕花植物、または被子植物は、恐竜との相互作用のために進化した可能性があることを提案しています。

このアイデアの最も強力な支持者の1人はRobert T.Bakkerです。 彼は、彼らの食習慣を持つ草食恐竜は、適応が草食動物による捕食を抑止または対処することに成功した植物に選択的な圧力を与えたと提案している。

白亜紀後期までに、被子植物は以前はシダやソテツ類によって占められていた環境を支配していたように見えますが、大きなキャノピー形成の木は、古第三紀の初めに、66万年前またはそれ以降の白亜紀の終わりに近い針葉樹に取って代わられました。 草本被子植物の放射線はずっと後に起こった。 しかし、現代の家族（ブナ、オーク、カエデ、マグノリアを含む）に属すると認識できる多くの化石植物は、白亜紀後期までにすでに登場していた。 開花植物は約1億2600万年前にオーストラリアに現れました。 これはまた、当時南極大陸であった古代オーストラリアの脊椎動物の年齢を126-110万歳に押し上げた。