Fossil Focus:Pterosaurs

By David W.E.Hone*1

Introduction:

翼竜はしばしば誤って飛んでいる恐竜と呼ばれていますが、関連しているが、系統は異なる。 彼らは中生代（251万年前から66万年前）からの爬虫類の絶滅したグループであり、動力飛行を進化させた最初の脊椎動物であった（図1および図2）。 翼竜は早くも1783年に初めて記載され、その後まもなく飛行爬虫類として認識され、現在では150種以上が知られている。 化石翼竜は、すべての大陸が標本をもたらして、世界中で発見されています。

大人の翼竜は、翼幅の約1メートルから10メートル以上の大きさの範囲であった;最大の種は、すべての時間の中で最大の飛行動物であった。 彼らは中生代の多くのために空を占領し、鳥が最初にジュラ紀中期から後期（176万年前から146万年前）に登場するまで、自分自身に空気を持っていました。 翼竜は、白亜紀の終わりに大絶滅で、6500万年前に非鳥類恐竜や他の多くのグループと一緒に死んだ。

翼竜の化石記録は、骨が壊れやすく、容易に保存されなかったため、多くの中生代の爬虫類グループの化石記録と比較して貧弱です。 過去数年間まで、翼竜に特化した研究はほとんどなく、その結果、その生物学に関連する多くのことはまだ議論の余地があるか、理解されていません。 しかし、このグループへの関心の最近の復活と新しい発見のいかだは、古生物学者がこの重要なグループ、またはクレードに取り組むのを助けています。

系統発生：

翼竜の起源と関係は長い間議論されてきましたが、両方の問題についてコンセンサスが形成されています。 多くの場合、恐竜と混同、翼竜は、自分のクレードのメンバーであるが、彼らのより有名ないとこの近親者です。長年にわたり、古生物学者は、翼竜は爬虫類の進化の木の様々な部分に由来すると仮説を立ててきました。

翼竜は爬虫類の進化の木の様々な部分に由来 非常に初期の研究者は、彼らが鳥やコウモリの祖先であると考え、長い間、彼らはおそらく基礎的なarchosaurs（恐竜、鳥、ワニや他のいくつかのグループを含むクレード） さらに最近では、彼らがdinosauromorphs（恐竜とその最も近い親戚）とは別のグループであるが、2つのグループは共通の祖先から進化したという証拠が積み重ねられ始め ほとんどの研究者は現在、この位置をサポートしています。 これは翼竜が鳥に合理的に近い親戚になりますが、時には誤って報告されているように、彼らは鳥の祖先ではありません。

翼竜は二つの広いグループに分かれています。 基底翼竜はrhamphorhynchoidsと呼ばれ、骨格の多くの特徴を特徴としています。: 別の鼻孔とantorbital fenestra（目と鼻孔の間の頭蓋骨の前の開口部、恐竜にも存在する）を持つ比較的小さな頭;短い首と大きな体;第四の指の短い最初の骨;短い翼状骨（下記参照）;長い第五のつま先;と長い尾。 より派生した翼竜は翼竜にグループ化されており、文字の反対のセットを持っていた：組み合わせた（そして多くの場合、非常に大きな）鼻孔とantorbital fenestraと長い頭は、頭蓋骨に一つの大きな開口部を形成し、長い首と短い体; 長い第四の指と翼状骨、短い第五のつま先、および短い尾（図。 3). （余談として、pterodactyloidという名前は明らかに翼竜の一種の属であるPterodactylusから派生していますが、これらのどちらも実際には”pterosaur”の代わりに誤用されることが多いpterodactylという用語と同じ意味を持っていません）。

rhamphorhynchoidsとpterodactyloidsは、2010年にDarwinopterusが発見されるまで、それらの間に大きな解剖学的ギャップがあり、実際にはかなり分離していました。 この動物は、中国のジュラ紀中期からのものであり、形質の混合物を持っています：大きな頭、組み合わせ鼻眼窩窓と翼竜の長い首が、長い尾、短い第四指の骨、長い第五つま先とそれ以外の場合は唯一の基底の形で見られる他の機能（図。 4). ダーウィノプテルス（そしてそれ以来発見されているいくつかの近親者）は、ある動物群がどのように別の動物群に進化したかを部分的に示す過渡期の化石の素晴らしい例である。

解剖学：

翼竜は、その高度に変更された腕によって瞬時に識別することができます。 手の最初の3本の指は小さく、飛行していないときに動き回るために使用されます。 手の第五の指は存在しないが、第四の指は堅牢で大規模な細長いものであり、翼膜の主な支持を提供していたであろう。 翼竜の骨の多くは、全体的な骨格の光を作り、鳥やいくつかの恐竜のもののように薄い壁と中空でした。

各翼指の先端から各足首まで走っているのは主翼膜であった。 これはしばしば述べられているように革のようなものではありませんでしたが、実際には繊維、血管、筋肉のシートの層を持つ皮膚のような構造でした（Fig. 2). 小さな膜は、翼竜に固有であった翼竜と呼ばれる修正された手首の骨によってサポートされ、肘の詐欺に座っていました。 最後に、膜が脚の間の空間を覆った。 Rhamphorhynchoidsでは、これは単一の広いシートであり、各足の長い第五のつま先に固定されていました。 翼竜では、それは二つの小さな部分に分割され、それぞれの半分は足首から尾の基部まで走っていた。 この配置は脚を解放し、爬虫類が地面をより簡単に歩くことを可能にしました。 このすべての飛行装置に加えて、rhamphorhynchoidsはまた、長い尾の端に羽根を持っていました。

翼竜も「毛皮のような」ものでした。 彼らの体は、pycnofibresと呼ばれる薄い、髪のような繊維で覆われていました。 これは哺乳類のような真の毛皮でも、初期の恐竜や赤ちゃんの鳥に見られる単純な羽でもありませんでしたが、おそらく独立して進化しました。 それは飛行する能力にリンクされている可能性があり、翼竜はホメオサーミック（”温血動物”）であったことを強い示唆があります。

飛行動物の予想されるように、一般的に翼竜はかなり保守的な解剖学を持っていた;それは飛行によって課された体の形状の制限は、それらの全体的な形状が分類群間で比較的類似していたことを意味していると言うことです。 時間が経つにつれて、初期の翼竜はかなり小さく、後の翼竜は特に大きくなっていると、サイズを増加させるための一般的な傾向がありました。 初期の形態は多くの—しばしば大きな—歯を持っていたが、白亜紀後期からの最も派生した形態は歯がなかった。 保守主義からの最も明白な逸脱は、グループの多くのメンバーが遊説した顕著な頭部の配列にあった。 これらは、多くの異なるサイズおよび形状を有し、骨、軟部組織、またはその両方の組み合わせからなることができた（図１）。 5).

ライフスタイル:

時折の報告にもかかわらず、任意の翼竜が飛べなかったという証拠は現在ありません。 翼竜は時折描写されているように不器用なフラッパーやグライダーではなかったが、優れたチラシだった。 ほとんどの翼竜は翼で狩りをしている可能性が高く、多くの系統は魚を捕まえるのによく適応しているようです。 しかし、他の系統は、フィルターフィーダー、昆虫食べる人、貝の専門家、または土地で狩りをした捕食者でした。 いくつかの種は、主に果物や種子に餌を与えていることが示唆されています。

翼竜は、おそらく湿ったそれらを維持するために植生と土壌に埋もれていた薄い殻の卵を、置きました。 いくつかの化石卵が知られており、いくつかは無傷の胚で保存されている。 胚と非常に若い翼竜の両方が非常によく形成された骨を持っており、それも非常に若い翼竜が飛ぶことができる可能性が高いようです。

Rhamphorhynchoidsは一般的に地面を歩くのが難しかったと考えられています：彼らのための足跡は発見されておらず、飛行していないときに木にくっついていた 翼竜は地上での生活に適しており、多くのトラックが知られています（Fig. 6).

少なくともいくつかの種は大きなコロニーに住んでいて、多くは社会的な動物であった可能性があります。 頭部の紋章は、おそらく何らかの形の性的装飾または信号構造であった。

化石記録：

翼竜の標本は、中生代のほとんどにまたがる発見されています。 彼らの化石記録はかなり混合されています—彼らは一般的にまれであり、しばしば断片からのみ知られていますが、例外的な保存の分野では素晴らしい標本を生産することができ、いくつかの種は多数の化石から知られています。 有名なプテラノドンは1,000人以上の個体から知られているが、ほとんどは断片的で状態が悪い。 Rhamphorhynchusは100以上の標本から知られており、そのほとんどは多かれ少なかれ完全である。 例外的な保存の領域からの翼竜は、多くの場合、翼膜やヘッドレストを含む軟部組織で保存されていますが、骨は通常、平らに粉砕されています。

rhamphorhynchoidsは三畳紀後期（約200万年前）に発生し、ジュラ紀の終わりに行く。 中国の白亜紀初期のいくつかの記録がありますが、最近の研究では、これらは化石の年代測定の誤りの結果であり、標本は実際には古いことが示唆されています。 ダーウィノプテルスのような中間の形態はジュラ紀中期からのものであり、その直後にジュラ紀後期に最初の翼竜が現れた。 翼竜の足跡は、最初に翼竜の起源と一緒にジュラ紀後期に表示され、世界中の多くの場所で発見されています。

概要：

翼竜は、中生代の陸と海の生態系の重要な構成要素でした。 このグループは、恐竜と一緒に1億5000万年以上住んでいた;彼らは多くの生態学的ニッチを満たし、すべての時間の中で最大の飛行動物を含んでいた(Fig. 7). よく飛行のために適応し、彼らはしばしば不当に描かれているように、これらは不器用なグライダーではなかったが、おそらく空の鳥のようにすべての いくつかの点で、彼らはより機敏であったかもしれません。 翼竜の研究と発見は現在活況を呈しており、古生物学者は急速にこれらの魅力的な生き物の進化と生物学のより良い理解を得ています。