The Evolution of Marine Reptiles

中生代の化石記録には、少なくとも250属を含む少なくとも十数の海洋爬虫類のグループが数えられています。 四つの主要なグループは、竜脚類である（図。 図１Ｂ、ｃ）、魚鱗癬状（図１Ｂ、ｃ）、魚鱗癬状（図１Ｂ、ｃ）。 1e)、モササウルス科(Fig. とができる（図１Ａ）。 1d)、それらは全て約30属以上を有する(表1)。 他の四つのグループ、すなわちタラトサウルス（Fig. 1f）、Thalattosuchia、および二つのグループのカメは、それぞれ約十属を含む中型であった。 The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

三畳紀前期に出現したグループ（リーペル2000; McGowan and Motani2002）、他のものは白亜紀前期（Chelonioidea）および後期（Mosasauridae）から最初に記録されている（Hirayama1998;Jacobs et al. 2005). ジュラ紀に出現したグループ、すなわちPleurosauridae（Fig. 1g)、Thalattosuchia(図1g)、Thalattosuchia(図2g 1）、およびカメの二つのグループは、あまり成功しませんでした。 竜脚類と魚竜類はそれぞれ1億5000万年以上もの間生存していた。 ウミガメも成功し、過去1億2000万年の間生存しています。 モササウルス類、タラトサウルス類、タラトサウルス類などの中程度の長期にわたるグループは、それぞれ約30万年から60万年にわたって存在していた。 最も短いグループにはHupehsuchiaが含まれており、これはSpathian（後期Olenekian、下三畳紀）からのみ知られており、おそらく数百万年以上を表すものではありません。

中生代の海洋爬虫類群の層序的範囲の単純なプロットは、パターンを明らかにする（図。 2). つまり、ニッチの以前の居住者が絶滅した後に新しいグループが出現するようです。 例えば、初期のジュラ紀はthalattosuchiansとpleurosaursによる海の侵略を見て、三畳紀の沿岸海洋爬虫類のほとんどが絶滅した後、これはいくつかの時間でした。 この2つのグループは白亜紀初期に絶滅し、モササウルス類やウミガメが出現する以前の時期に絶滅した。 海洋爬虫類の最高の多様性は三畳紀で達成されました。

中生代の海洋爬虫類の異なるグループは、異なる水泳スタイルを採用しました。 Plesiosaursとウミガメは水中を飛ぶために手足を使用しました（Massare1988）が、他のグループは推進のために体軸、特に尾を使用しました。 プレシオサウルスにつながった初期のeosauropterygiansは、おそらく推進のために手足を使用しました(リーペル2000),しかし、尾部も一緒に使用された可能性があります. 彼らの歯の分析（Massare1987）に基づいて、彼らの食事は大きく変化した。 中生代の海洋爬虫類の中には、おそらく魚、頭足類、および他の爬虫類を食べる追求捕食者であったが、他のものは硬い殻の無脊椎動物のような底生の獲物を食べた(Massare1987,1988)。 また、多毛類のような軟体無脊椎動物が海洋爬虫類によって食べられた可能性もあるが、化石として保存されることはほとんどないため、海洋爬虫類の化石の胃の領域では知られていない。 現存する海洋爬虫類とは異なり、中生代には草食性の海洋爬虫類の記録はない（すなわち、海洋イグアナは草食動物である）。

中生代の海洋爬虫類の生殖生物学は部分的に知られています。 生きた出生の化石証拠は、少なくとも竜脚類、魚竜類、およびモササウルス類に存在する（例えば、Brinkmann1998;Caldwell and Palci2007）。 しかし、この特徴が各グループ内でどのように普及していたかは、必ずしもよく知られているわけではなく、各グループについてレビューされます。 生きた誕生はおそらく海洋爬虫類にとって有用な特徴であるが、海洋環境に侵入するために不可欠ではない—四つの生きた海洋爬虫類の系統のうち三つは陸上に卵を産む、とモササウルス類を除いて、それぞれの中生代の海洋爬虫類グループ内の最も基礎メンバーは、竜脚類と魚竜類を含む、生きた誕生を与えたことを示唆する証拠はありません。 生きている誕生は、おそらく遠洋性海洋爬虫類にとってさらに有用です。 しかし、一つの反例は、それが必要な条件ではないことを示しています—ウミガメは遠洋環境に侵入しますが、彼らは卵を産みます。私は今、次のセクションで中生代の海洋爬虫類の代表的なグループを確認します。

竜脚類（プレシオサウルス類を含む）

これは、中生代の海洋爬虫類の最大のグループであり、二つの主要な系統（Rieppel2000）、すなわちplacodontsとeosauropterygiansを含む（Fig. 3). 二人は非常に異なるボディデザインを持っていた。 プラコドントは短くて頑丈な頭蓋骨を持つ短い首の動物であったが、eosauropterygiansは長い首を持ち、通常は動物の全長に比べて小さい狭い頭蓋骨で終わっていた。 同時に、鎖骨が肩甲骨の内側に位置する肩帯のユニークなデザインなど、両方とも特定の機能を共有していました。 他の類似点には、涙骨の欠如および手根および足根（手首および足首）の極端な減少が含まれる。

プラコドンは、地理的にテティス海に、時系列的に三畳紀に制限されていましたが、単一の新しい化石が私たちの見解を変えるかもしれません。 確かに、彼らは10年前に西洋のテティスに限定されていたと考えられていましたが、中国の貴州からの新しい化石は今世紀の早い時期にこの見解を変 プラコドンの最古の化石は、かつて三畳紀後期にまで遡ると考えられていたドイツの下部Muschelkalkから来ています。 しかし、この見解は世界的な相関に基づいて疑問視されている（Kozur and Bachmann2005）。 したがって、私たちは現在、下三畳紀からのプラコドンの決定的な記録を持っていません。

ほとんどのプラコドンは口蓋と顎の縁に歯を平らにしており、二卵性（すなわち、硬い獲物の食事）を示唆していた。 プラコドントは、甲羅（またはいくつかの分類群では前方甲羅と後方甲羅）からなるボディアーマーの有無に基づいて二つのグループに分けられる。 ボディアーマーを持つものはcyamodontoidsと呼ばれ、それ以外のものはplacodontoidsと呼ばれます。 しかし、placodontoidsでさえ、脊柱の上部に沿って皮膚に余分な骨があり、限られた”鎧”を含むことがあります。”Cyamodontoidのボディアーマーは表面的にカメのそれに似ています。 この類似性を考えると、最古のカメが発見されたドイツの三畳紀での発生とともに、それらがカメに関連している可能性が疑われている。 しかし、この推定的関係は、詳細な解剖学的および組織学的比較に基づいて、より最近に反論されている（Rieppel2000;Scheyer2007）。

Eosauropterygiansは、placodontsとは対照的に、地理的および一時的に広範囲に広がっていた。 彼らは海洋爬虫類の最も長い範囲のグループでした。 彼らは初期の三畳紀（Storrs1991）の終わりの前に現れた; 李2002）とすでに北半球（米国と中国）で広い分布を持っていました。 この系統は白亜紀の終わりまで続き、恐竜や他の多くの生物が絶滅した（白亜紀と第三紀の境界にあるため、K/T絶滅としても知られている）。 これは約1億8500万年に相当する（図1）。 3).

Plesiosaursはeosauropterygiansの最も派生したクレード（自然なグループ）です（Fig. 3). 彼らはいくつかの点で他のすべてのeosauropterygiansとは本質的に異なっています。 第一に、それらはジュラ紀以前には知られていないのに対し、他のeosauropterygiansは三畳紀からのみ知られている（Fig. 3). いくつかの英語のプレシオサウルス類の化石は最高の三畳紀の地層から来た可能性があると主張されているが、この見解は疑問視されている（Hesselbo et al. 2004). 第二に、彼らの手足は剛性の足ひれに変更されていました。 Plesiosaursの四肢と他のeosauropterygianの最大の違いは、手首と足首の構造に見られる。 これらの領域は、plesiosaursでよく骨化されています。 この領域の骨は大きく、互いに緊密に統合されているが、他の真核生物では非常に軟骨性のままであり、すなわち軟骨の塊の中に浮遊している骨がある。 彼らは他のeusauropterygiansの間に多くのスペースを保持しているのに対し、手のひら/足と指の骨もしっかりとplesiosaursでパックされました。 この違いは、プレシオサウルス類が他のeosauropterygiansよりも厳密に泳ぐために彼らの足ひれを使用していたことを示唆している。 プレシオサウルス類は、より基礎的なeosauropterygiansとは異なり、南極大陸を含むすべての大陸から知られている。

二つの極端なボディデザインは、plesiosaursの間で認識されています（図。 4). 彼らはしばしば短い首と長い首のplesiosaurs、またはpliosauromorphとplesiosauromorphのデザイン（O’Keefe2002）と呼ばれています。 短い首のプレシオサウルスは、動物の全長に比べて比較的短い首と大きな頭を持っていますが、長い首のプレシオサウルスでは状況が逆転しています。 短い首のplesiosaursでさえ、爬虫類の基準で全長に対して長い首を持っていたことに注意してください。 Plesiosauromorph plesiosaursの中で、白亜紀のElasmosauridaeは非常に長い首でよく知られています。 例えば、頭骨は全長が約10メートルのエラスモサウルス科では約半メートルに過ぎず、同様の長さの大きな短首のプレシオサウルス科では2メートルよりも長くなる可能性がある。 この短い首のプレシオサウルスの首は約2メートル以下であるが、エラスモサウルス科の対応するものでは約6メートルの長さである可能性がある。 Pliosaursとplesiosaursが異なる分類群を表しているかどうかについては論争がある（Druckenmiller and Russell2008）。

長い首と短い首のプレシオサウルスについては、異なるライフスタイルが推測されている。 一般に、短首のプレシオサウルスは追跡狩猟が可能であったと考えられているが、長い首の形態はおそらく獲物の捕獲中に水泳をあまり使用しなかったと考えられている（O’Keefe2002;O’Keefe and Carrano2005）。 しかし、非常に長い首が長い首のプレシオサウルスによってどのように使用されたのか、またはそれが人生でどのように柔軟であったのかについてのコンセンサスはなかった。 首の構造を厳密に調べる必要があります。 長い首と短い首のデザインの中間にある種があったことに注意することが重要です（O’Keefe2002）。 これらの形態は、ライフスタイルの面で両極端の中間であったかもしれないし、そうでなかったかもしれない。

生きている出生の化石証拠はPachypleurosauridaeの中で知られています。 最良の例は、Chengらによって記載された中国の貴州省からのKeichousaurusの標本である。 (2004)-カールアップ胚は、成人の内部で発見されました。 また、体内に胚を含むプレシオサウルスの標本が存在するとも言われている。 Pachypleurosauridae以外では、placodontsやWumengosaurusのようなsauropterygiansの基礎メンバーについては、生きた出生の証拠は不明である（Jiang et al. 2008). したがって、すべてのsauropterygiansが生きて出産したかどうか、または最初のsauropterygiansが生きているベアラであったかどうかは不明です。竜脚類の進化と生態学に関しては、他にも多くの質問があります。

竜脚類の進化と生態学に関しては、他にも多くの質問があります。

竜脚類 例えば、プレシオサウルスにつながった系統は、三畳紀の上部の化石記録に大きなギャップを持っています（図。 3)-最も若い記録は下部カルニアンからのものである(Dalla Vecchia2006),カルニアンの残りの部分だけでなく、NorianとRhaetianは、この系統のための化石なしで残します. このギャップは中間標本の発見によって閉鎖される必要がある。 また、竜脚類（プラコドン類とeosauropterygians）の間に二つの対照的な体のデザインの存在は、彼らの共通の祖先についての質問を提起する—それはどのボディスタイルを持っていたのですか？ 答えは現在不明ですが、中国南西部、特に貴州省と雲南省からの新しい化石は、将来的にこの問題にいくつかの光を当てる可能性があります。

魚鱗癬状

魚鱗癬状は、中生代の海洋爬虫類の二番目に大きいグループであり、最大の個体のいくつかを生産しました。 それらはまた、その存在期間の点で第二であり、三畳紀後期に出現し、白亜紀前期に絶滅した（図。 2). これは約1億6000万年に相当し、eosauropterygiansのスパンよりも約2500万年短い。

Ichthyopterygiansは、その派生メンバーの間で魚の形の体のプロファイルの進化のために知られています（図。 1e）。 IchthyopterygiaのサブグループであるIchthyosauriaという名前は、文字通り”魚トカゲ”を意味します。”魚の形をしたichthyopterygiansは、小さな骨盤ガードルを意味するParvipelviaと呼ばれるグループを形成しています。 魚の形の最も目に見える特徴は、三日月形の尾羽の存在である。 尾側吸虫の腹側葉のみが脊柱によって支持されている（Fig. 5)、堅いティッシュなしで背側の葉を残します。 したがって、背側葉は通常、化石では保存されていません。 Parvipelviansが19世紀前半に最初に発見されたとき、三日月形の尾側のまぐれは、保存された背葉がないために適切に認識されませんでした。 例外的な標本の尾側吸虫の柔らかいティッシュの保存された輪郭のおかげで私達は尾側吸虫の存在を知っている。 尾鰭のおおよその輪郭は、少なくとも三つのパルヴィペリビアン属（Bardet and Fernández2000;Martill1995;Fraas1892）、すなわちIchthyosaurus（イギリスのジュラ紀前期）、Stenopterygius（ドイツのジュラ紀後期）、およびAegirosaurus（ドイツのジュラ紀後期）で知られている。

多くの空気呼吸脊椎動物は、二次的に水生（例えば、海洋哺乳類や爬虫類）になっていますが、彼らの進化する魚の形の体のプロファイルの唯一の二つの例がありました。 他の例はクジラ（イルカを含む）です。 クジラは中生代の後まで進化しなかったことを考えると、魚翅目は魚の形をした体の輪郭を生じさせる最初の空気呼吸脊椎動物でした。

ichthyopterygiansにおける魚の形の進化はまだ研究されていますが、いくつかの重要な要因はすでに知られています（Fig. 5). 第一に、初期の魚竜は魚の形をしていませんでした。 最も有名な例は、中国の下三畳紀からのChaohusaurusである(Motani et al. 1996年）は、少し前に海に侵入した爬虫類のために期待されるように、”足ひれを持つトカゲ”の外観を持っていました。 第二に、本当に魚の形をした魚竜（すなわち、parvipelvians）は、Hudsonelpidia（McGowan1995）とMacgowania（McGowan1996）に見られるように、早くもノリアン（三畳紀後期）として存在していた。 これは、初期のichthyopterygiansによる海の侵略と真の魚の形のichthyopterygiansの出現の間に約30万年を残します。 第三に、GuanlingsaurusのようないくつかのCarnian（三畳紀後期）の魚竜脚類は、トカゲ型と魚型の魚竜脚類の中間段階を表している（Motani2008）。 しかし、魚の形の進化が一定のペースで進行したかどうかは、この時点では不明である。 魚の形の進化のテンポと様式を明らかにするためには、三畳紀の魚翅目のさらなる研究が必要である。Ichthyopterygiansは、魚の形になった最初の四足動物であることを除いて、いくつかの注目すべき記録を持っています。

魚の形になった最初の四足動物であること 第一に、彼らはすべての脊椎動物の中で最大の目を持っていて、時には直径が25センチメートルを超えていた（Motani et al. 1999). 魚翅目の異常な大きさは、魚翅目以外の最大の脊椎動物の目は、歴史上最大の脊椎動物であるシロナガスクジラ（Walls1942）に属しているにもかかわらず、約15センチメートルしかないという事実によって照らされる可能性がある。 第二に、いくつかの魚翅目は脊椎動物の中で最も高い指数を有していた。 たとえば、Caypullisaurus(Fernández2001)は、おそらくマヌスごとに最大10桁の数字を持っていました。

魚類の中で最大の目は魚の形で発見されています-トカゲの形は脊椎動物のために合理的に大きな目を持っていましたが、魚の形のものよりも小さ したがって、巨大な目は魚の形をした体のプロファイルと一緒に進化しました（Motani2008）。 これらの巨大な目は低照度の環境のために合わせられた。 モタニ他 (1999)は魚目のf数を推定し、魚型の魚目の値はトカゲ型の値よりも低いことを発見した（注: f番号が低いほど、低レベルの光に対して目がより敏感になります）。 魚型魚類の中で最も低いf数は、ラットやネコなどの夜行性哺乳類で見つかった値（約1.0）に匹敵したが、他の魚型魚類の値は約1.5までのわずかに高い値を有し、夕暮れ（すなわち、crepuscular）または夜と昼の両方（すなわち、cathemeral）で活動する動物の値に似ていた。 一方、トカゲの形をした魚鱗癬は、日中の哺乳類（約2.0）のものと同様のf数を持っていた。

parvipelviansの敏感な目は、夜間の適応になる可能性は低いです。 Ichthyopterygiansは、少なくとも三畳紀後期（三畳紀中期）のように遅く、三畳紀後期に出現した直後に生きた出産を開始した。 これはおそらく、彼らが水（すなわち、完全に水生）で彼らの一生を過ごし始めたことを示唆しています。 その後、彼らは半球睡眠に従事していた可能性が最も高い—脳の片側が一度に眠るイルカを含む多くの脊椎動物に見られる戦略は、動物が常に警戒す これは十分に水生空気通風器の溺れることを避けるために特に重要である。 これは、魚眼虫がparvipelviansが登場するずっと前に夜の間に見ることに適応していたことを意味します。 そして、parvipelviansで見られる強化された視覚感度は、おそらく彼らが深さの暗闇の中で見るために彼らの目を使用したことを示唆しています。

魚の形と暗い適応目のichthyopterygiansの相関進化は、parvipelviansが速く遠くを巡航するだけでなく、トカゲの形のichthyopterygiansよりも深く潜る能力を持っていたことを示唆しています。 この組み合わせは、遠洋生活への適応を示しているので、parvipelviansが登場するまでに魚翅目が遠洋領域に侵入した可能性が高い（Motani2008）。 これは、すべてのparvipelviansが遠洋であったことを意味するものではありません：他の人が遠洋であるのに対し、多くの小さな鯨類は、今日の沿岸水に滞在します。 Ichthyopterygiansは、三畳紀初期にすでに北半球に広がっていた。 彼らはまた、三畳紀後期に南半球で発見されました。 彼らは北半球に出現したかのように見えますが、南半球の下および中三畳紀のさらなる研究は、そこに魚翅目を明らかにするかもしれません。

生きた出生の証拠は、魚鱗癬状の人の間で豊富に知られています。 証拠を示す最も基礎的な魚竜脚類は三畳紀中期のミクソサウルスであり（Brinkmann1998）、より派生した魚竜の多くは成体の体内に胚を有することが知られている（例えば、Woodward1906;Dal Sasso and Pinna1996）。 しかし、ウタツサウルス、グリッピア、チャオフサウルスのような最も基礎的な魚翅目の生殖生物学に関する証拠は存在しない。 したがって、竜脚類のように、すべての魚竜脚類が生きているベアラーであったのか、海洋環境に侵入したときにすでに生きて出産していたのかは不明である。

残っている最大の質問の一つは、魚翅目の絶滅の理由です。 セノマニアン（約90万年前）の後には魚鱗癬状の化石記録は存在しないため、セノマニアン–トゥロニアン絶滅イベント（Bardet1992）と同時に絶滅した可能性がある。 しかし、白亜紀の魚竜は一般化されたフィーダーであった可能性が最も高い（Kear et al. 2003年）は、単一の食料源に依存していなかったので、セノマニアン–トゥロニアン事象中の獲物の消失は、彼らの絶滅の合理的な説明を構成するようではな 白亜紀の魚竜類は一般的に研究されていないので、魚竜類進化のこの最後の期間に関するより多くのデータを蓄積することが重要です。

魚翅目の化石記録は、竜脚類の化石記録よりも連続的である（図を比較してください。 3と5）—したがって、我々はトカゲの形から魚の形の進化を説明する中間形態を持っています。 しかし、竜脚類のように、他の多くの疑問が魚竜脚類の進化に関して残っている。 魚の形や敏感な視力の進化さえも、まだ漠然と理解されています。 私たちの理解を深めるためには、このグループの解剖学的進化の詳細を精査する必要があります。

モササウルス科

他の主要なグループとは異なり、モササウルス類は白亜紀後期からのみ知られている。 最も古いモササウルス科は、イスラエルのセノマニアン（約98万年前;Jacobs et al. 2005). セノマニアンにおける魚鱗癬状の層序的範囲との重複は小さいが、モササウルス類と魚鱗癬状の両方を産出する地域はまだ知られていない。 彼らはplesiosaursとウミガメと共発生します。 モササウルス類は、残りの竜脚類や他の多くの動物とともに、K/Tの大量絶滅の間に絶滅した可能性が最も高い。 しかし、詳細はまだ議論されています。 モササウルス類は南極大陸を含むすべての大陸から知られている。 モササウルス類は、頭骨の形態がVaranus属（モニタートカゲ）のものとやや似ていることから、”海に行くモニタートカゲ”と呼ばれることがある。 しかし、彼らは生きているモニタートカゲと最も密接に関連していないかもしれません。 これらの動物の間の正確な関係はまだ議論されているが、モササウルス類の最も近い親戚は、aigialosaursやdolichosaursなどの他の化石海洋爬虫類である（Caldwell2000;Bell and Polcyn2005;Dutchak2005）。 Mosasaurs、aigialosaurs、およびdolichosaursは一緒にヘビと密接に関連している可能性があることが提案されている（要約についてはDutchak2005を参照）が、この論争の関係についてはまだコンセンサスに達していない。

モササウルス類は、一般的に体の輪郭にトカゲの形をしていますが、骨格のデザインにバリエーションが存在していました。 いくつかのモササウルス類の四肢はパドルのようなもので、指は遠位に広がっていたが、他のものはカリフォルニアのプロトサウルス（Camp1942）のように遠位に先細りするフリッパー形の四肢を示すしっかりと詰まった指を持っていた。 プロトサウルスはまた、尾の異なる部分の椎骨が形状の部分特異的なパターンを示す特殊な尾を持っていたことが示されている（Lindgren et al. 2007). このことは、プロトサウルスの尾部の遠位部が他のモササウルス類よりも推進器官としてさらに特殊化していたことを強く示唆している。 プロトサウルスはいくつかのサメのものに似た尾のまぐれを持っていたことさえ示唆されている（Lindgren et al. 2007). しかし、この最後の主張は、少なくとも二つの理由のために精査する必要があります。 第一に、遠位尾部の血流過程は、脊椎支持を有する尾まぐれを有する任意の水泳脊椎動物とは異なり、プロトサウルスでは長すぎる。 第二に、尾のセグメント化が強化された魚鱗癬状のミクソサウルスは、尾の輪郭の印象を持つ未発表の標本に基づいて、明らかにまぐれを持っていなかった。

最も基礎的なモササウルス科は、陸生anguimorph squamatesの四肢のデザインを保持しているため、彼らの生活の少なくとも一部を陸上で過ごしたと疑われていた(facultative terrestriality:Polcyn and Bell2005)。 しかし、この見解はCaldwell and Palci(2007)によって疑問視された。 後者の著者らは、これらの基底モササウルス類は仙骨を欠いていたため、陸上で体を支えることができなかったと主張した。 彼らはまた、Mosasauroideaと呼ばれるより大きなグループ内のMosasuridaeの近親者は依然として仙骨を保持しており、したがって通性陸生であることに留意した。

モササウルス類につながった系統の生殖生物学は、少なくとも部分的に知られています。 カルソサウルスは真のモササウルスではなく、モササウロイデアの近縁種であり、生きているベアラであったことが知られている（Caldwell and Palci2007）。 上記のように、これらのモササウルス類はおそらく完全に水生ではなかった。 したがって、モササウルス類は海洋環境に侵入したときにすでに生きていた可能性があります。 成体の体内に胚を持つ真のモアサウルスの標本が存在すると言われているが、まだ記載されていない。

ほとんどのモササウルス類は、歯列から判断すると、一般化されたフィーダーであった(Massare1987)。 しかし、Globidensのようないくつかのモササウルス類は、durophagy（硬い殻の動物の食事）を示す大きな丸い歯を持っていた。 新たに記載された種のグロービデンの腸内容物として保存された二枚貝殻の最近の報告（Martin and Fox2007）は、歯の形態からの予測を確認する。

Chelonioidea

ウミガメは、中生代の主要な海洋爬虫類のグループを議論するときに見落とされることがよくあります。 しかし、このグループの最も古い化石記録は、最新のアプティアン（白亜紀後期、約108万年前）から来ており、系統は最も早い時期に始まった可能性が最も高い。 知られている最古のウミガメSantanachelysは約20センチメートルの長さしかなかった（平山1998）。

現存するウミガメは、Dermochelyidae（レザーバックカメ）とCheloniidae（残り）に分かれています。 これらの2つの系統はすでに白亜紀に確立されていた（Kear and Lee2006）。 また、白亜紀にはプロトステギ科と呼ばれる絶滅した系統があった。 プロトステギ科はCheloniidaeよりもDermochelyidaeと密接に関連しており、Archelonのような史上最大のウミガメが含まれていました（図2）。 1d）は、おそらく全長四メートルに達した（Wieland1896）。

白亜紀のウミガメの一般的な生活様式は、おそらく生きている形態のそれとあまり変わらなかった：彼らはおそらく同様の摂食と水泳能力を持 ある研究では、白亜紀のNotocheloneが二枚貝軟体動物に餌を与えたことが示されている（Kear2006）。 真のウミガメ（Chelonioidea）が海洋になった唯一のカメではなかったことに注意することが重要です。 ウミガメが出現する前に、少なくとも二つのグループのカメが海洋環境から発見されましたが、彼らは非常に長い間生存しませんでした。

Thalattosauria

Thalattosauriaは、この論文で以前に指定された四つの主要なグループには数えられていない海洋爬虫類の謎めいたグループでした。 しかし、過去10年間に中国から多くの完全な骨格が発見された(Rieppel et al. 2000）、ならびにヨーロッパの形態の再研究（Müller2005;Müller et al. 2005年）は、大幅に私達の知識を改善しました。 したがって、このグループは、ここでは第五の主要なグループとして見直されています。

タラトサウルスは、少なくともアニス（三畳紀中期）からノリアン（三畳紀後期）までの範囲であり、これは約40万年に相当する。 いくつかの標本はOlenekian（下三畳紀;Nicholls and Brinkman1993）から来た可能性がある。 これは、竜脚類と魚竜類の時間範囲よりも著しく短いように見えます。 しかし、ピニペッド（アザラシ、アシカ、セイウチ）が海に侵入してから30万年未満であった（Berta et al. 1989年）、まだ彼らは今日の沿岸水で非常に成功しています。 したがって、thalattosaursが成功した系統であったことは間違いありませんが、sauropterygiansとichthyopterygiansは例外的に成功しました。 Thalattosaursは二つの系統（Müller2007）、piscivoryに適した鋭い歯を持つもの（魚の食事）と丸みを帯びた歯を持つものに分かれており、durophagy（硬い殻の動物の食事）を示しています。 Endennasaurus属は無歯であるが、鋭い歯のグループに属すると考えられている（Müller et al. 2005).

Thalattosaursは、通常、全長が二メートル以下であった中型の海洋爬虫類でした。 しかし、はるかに大きい（最大5メートル）記載されていない標本があります。 多くの爬虫類は長い尾を持つ傾向がありますが、thalattosaursの尾は爬虫類でも非常に長く、時には胴体の2倍の長さでした（Fig. 1階）。 これは、細長い幹を持っていたpleurosaursとは非常に対照的です（Fig. 1g）。

Thalattosaursは、少なくとも北半球では国際的でした。 北アメリカ（カリフォルニア州、ネバダ州、ブリティッシュコロンビア州）、中国（貴州省）、南ヨーロッパ（スイス、イタリア、オーストリア）から知られている。