Darwin ‘ s pangenesisEdit
Charles Darwin ontwikkelde zijn evolutietheorie door natuurlijke selectie op basis van een begrip van uniforme processen in de geologie, handelend over zeer lange perioden van tijd op erfbare variatie binnen populaties. Een van die processen was concurrentie om grondstoffen, zoals Thomas Malthus had aangegeven, wat leidde tot een strijd om te overleven en zich voort te planten. Aangezien sommige individuen bij toeval eigenschappen zouden hebben die hen toelieten om meer nakomelingen te verlaten, zouden die eigenschappen de neiging hebben om in de bevolking te verhogen. Darwin verzamelde vele bewijzen om aan te tonen dat variatie plaatsvond en dat kunstmatige selectie door dier-en plantenveredeling verandering had veroorzaakt. Dit alles vereiste een betrouwbaar mechanisme van overerving.
Pangenesis was Darwin ‘ s poging om een dergelijk mechanisme van overerving te verschaffen. Het idee was dat elk deel van het lichaam van de ouder uitgezonden kleine deeltjes genaamd gemmules, die migreerden door het lichaam om bij te dragen aan gameten van die ouder, hun eieren of zaadcellen. De theorie had een intuïtieve aantrekkingskracht, omdat kenmerken van alle delen van het lichaam, zoals de vorm van de neus, de breedte van de schouders en de lengte van de benen worden geërfd van zowel de vader als de moeder. Het had echter een aantal ernstige zwakheden. Ten eerste, vele kenmerken kunnen veranderen tijdens iemands leven, en worden beïnvloed door het milieu: smeden kunnen tijdens hun werk sterke armspieren ontwikkelen, dus de edelstenen van deze spieren moeten deze verworven eigenschap dragen. Dat impliceert de Lamarckiaanse erfenis van verworven kenmerken. In de tweede plaats impliceert het feit dat de gemmules bij de bevruchting bij elkaar moesten komen, een vermenging van erfelijkheid, namelijk dat de nakomelingen in elk kenmerk tussen de vader en de moeder zouden staan. Dat is direct in tegenspraak met de waargenomen feiten van overerving, niet in de laatste plaats dat kinderen meestal mannelijk of vrouwelijk zijn in plaats van alle interseksuele, en dat eigenschappen zoals bloemkleur vaak na een generatie weer tevoorschijn komen, zelfs wanneer ze lijken te verdwijnen wanneer twee variëteiten worden gekruist. Darwin was op de hoogte van beide bezwaren, en had daarom sterke twijfels over het vermengen van erfenis, zoals blijkt uit zijn privé-correspondentie. In een brief aan T. H. Huxley, gedateerd 12 November 1857, schreef Darwin:
Ik ben de laatste tijd geneigd om zeer grof te speculeren & onduidelijk, dat voortplanting door echte bevruchting een soort mengsel zal blijken te zijn & niet ware fusie, van twee afzonderlijke individuen, of liever van ontelbare individuen, aangezien elke ouder zijn ouders heeft & ancestors:— ik kan op geen enkele andere manier begrijpen hoe gekruiste vormen tot zo ‘ n grote mate teruggaan naar voorouderlijke vormen.”
Ik denk niet dat u begrijpt wat ik bedoel met het niet-mengen van bepaalde rassen. Het verwijst niet naar vruchtbaarheid; een voorbeeld dat Ik zal uitleggen. Ik kruiste de geschilderde Dame en paarse sweetpeas, die zijn zeer verschillend gekleurde variëteiten, en kreeg, zelfs uit dezelfde peul, beide variëteiten perfect, maar niet intermediair. Iets van dit soort moet zich volgens mij tenminste voordoen bij uw vlinders & De drie vormen van Lythrum; tho’ die gevallen zijn in uiterlijk zo prachtig. Ik weet niet of ze echt meer zijn dan elke vrouw in de wereld die onderscheidende mannelijke en vrouwelijke nakomelingen voortbrengt…
vermenging van overerving was ook duidelijk onverenigbaar met Darwin ‘ s evolutietheorie door natuurlijke selectie. De ingenieur Fleeming Jenkin gebruikte dit om natuurlijke selectie aan te vallen in zijn 1867 review of Darwin ‘ s On the Origin of Species. Jenkin merkte terecht op dat als de erfenis door vermenging was, elke gunstige eigenschap die zou kunnen ontstaan in een afstamming zou hebben “vermengd” lang voordat de natuurlijke selectie tijd had om te handelen. Evolutionair bioloog Richard Dawkins merkte op dat het vermengen van erfenissen waarneembaar verkeerd was, omdat het impliceerde dat elke generatie uniformer zou zijn dan de vorige, en dat Darwin dit had moeten zeggen tegen Jenkin. Het probleem was niet met de natuurlijke selectie, maar met het mengen, en volgens Dawkins had Darwin genoegen moeten nemen met te zeggen dat het mechanisme van de erfenis onbekend was, maar zeker niet-mengen.
vervanging door Mendelian inheritancedit
menging overerving werd verworpen door de uiteindelijke brede acceptatie, na zijn dood, van Gregor Mendels theorie van deeltjesovererving, die hij had gepresenteerd in experimenten op Plantenhybridisatie (1865). In 1892 stelde August Weismann het idee voor van een erfelijk materiaal, dat hij het kiemplasma noemde, beperkt tot de geslachtsklieren en onafhankelijk van de rest van het lichaam (het soma). Volgens Weismann vormde het kiemplasma het lichaam, maar het lichaam had geen invloed op het kiemplasma, behalve indirect door natuurlijke selectie. Dit sprak zowel Darwin ‘ s pangenesis als Lamarckian erfenis tegen. Mendels werk werd in 1900 herontdekt door de geneticus Hugo De Vries en anderen, al snel in datzelfde jaar bevestigd door experimenten van William Bateson. Mendeliaanse overerving met segregerende, deeltjes allelen kwam te worden begrepen als de verklaring voor zowel discrete en continu variërende kenmerken.