Bloeiende plant

een auxanometer, een apparaat voor het meten van toename of groeisnelheid in planten

in 1851 ontdekte Hofmeister de veranderingen in de embryo-zak van bloeiende planten, en bepaalde de juiste relaties van deze met de cryptogamia. Dit fixeerde de positie van Gymnosperms als klasse die van Dicotyledons wordt onderscheiden, en de term Angiosperm kwam toen geleidelijk als geschikte aanwijzing voor het geheel van de bloeiende planten anders dan Gymnosperms, met inbegrip van de klassen van Dicotyledons en Monocotyledons worden aanvaard. In die zin wordt de term tegenwoordig gebruikt.

in de meeste taxonomieën worden de bloeiende planten behandeld als een samenhangende groep. De meest populaire beschrijvende naam is Angiospermae (angiospermen), met Anthophyta (“bloeiende planten”) een tweede keuze. Deze namen zijn niet gekoppeld aan een rang. Het Wettstein-systeem en het Engler-systeem gebruiken de naam Angiospermae, in de toegewezen rang van onderverdeling. Het Reveal-systeem behandelde bloeiende planten als onderverdeling Magnoliophytina, maar splitste het later op in Magnoliopsida, Liliopsida en Rosopsida. Het Takhtajan-systeem en het Cronquist-systeem behandelen deze groep in de rang van divisie, wat leidt tot de naam Magnoliophyta (van de familienaam Magnoliaceae). Het Dahlgren-systeem en het Thorne-systeem (1992) behandelen deze groep op de rang van klasse, wat leidt tot de naam Magnoliopsida. Het APG-systeem van 1998, en de latere herzieningen van 2003 en 2009, behandelen de bloeiende planten als een clade genaamd angiospermen zonder een formele botanische naam. Bij de herziening van 2009 werd een formele classificatie gepubliceerd waarin de bloeiende planten de onderklasse Magnoliidae vormen.

de interne indeling van deze groep is grondig herzien. Het Cronquist systeem, voorgesteld door Arthur Cronquist in 1968 en gepubliceerd in zijn volledige vorm in 1981, wordt nog steeds veel gebruikt, maar wordt niet langer verondersteld om accuraat fylogenie weer te geven. Een consensus over hoe de bloeiende installaties zouden moeten worden geschikt is onlangs begonnen om door het werk van de Angiosperm Phylogeny Group (APG) te voorschijn te komen, die een invloedrijke herclassificatie van angiosperms in 1998 publiceerde. Updates met meer recent onderzoek werden gepubliceerd als het APG II-systeem in 2003, het APG III-systeem in 2009 en het APG IV-systeem in 2016.

Traditiegetrouw, de bloeiende planten zijn verdeeld in twee groepen,

• Dicotyledoneae of Magnoliopsida
• Monocotyledoneae of Liliopsida

die in het Cronquist-systeem worden genoemd Magnoliopsida (in de rang van klasse, gevormd uit de familienaam Magnoliaceae) en Liliopsida (in de rang van klasse, gevormd uit de familienaam Liliaceae). Andere beschrijvende namen die krachtens Artikel 16 van het ICBN zijn toegestaan, zijn Dicotyledones of Dicotyledoneae, en Monocotyledones of Monocotyledoneae, die een lange gebruiksgeschiedenis hebben. In het Engels kan een lid van beide groepen een dicotyledon (meervoud dicotyledons) en monocotyledon (meervoud monocotyledons) worden genoemd, of afgekort, als dicot (meervoud Dicotyledons) en monocot (meervoud monocots). Deze namen zijn afgeleid van de waarneming dat de dicots meestal twee cotyledons, of embryonale bladeren, in elk zaad hebben. De monocots hebben er meestal maar één, maar de regel is hoe dan ook niet absoluut. Vanuit een breed Diagnostisch oogpunt is het aantal cotyledons noch een bijzonder handig, noch een betrouwbaar karakter.

recente studies, zoals door de APG, tonen aan dat de monocots een monofyletische groep vormen (clade) maar dat de dicots dat niet doen (ze zijn paraphyletisch). Toch vormen de meeste dicot-soorten een monofyletische groep, de eudicots of tricolpaten. Van de resterende dicot-soorten behoren de meeste tot een derde grote clade bekend als de magnoliiden, met ongeveer 9.000 soorten. De rest omvat een paraphyletic groepering van vroege vertakkende taxa collectief bekend als de basale angiospermen, plus de families Ceratophyllaceae en Chloranthaceae.

Moderne classificationEdit

Monocotyl (links) en dicotyle zaailingen

Er zijn acht groepen van levende angiospermen:

• Basale angiospermen (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, een soort van struik uit Nieuw-Caledonië;
  • Nymphaeales, ongeveer 80 soorten, waterlelies en Hydatellaceae;Austrobaileyales, ongeveer 100 soorten houtige planten uit verschillende delen van de wereld
• Core angiosperms (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 bekende soorten aromatische planten met getande bladeren;
  • Magnoliiden, ongeveer 9.000 soorten, gekenmerkt door trimerige bloemen, pollen met één porie en meestal vertakt-geaderde bladeren – bijvoorbeeld magnolia ‘ s, laurierblauw en zwarte peper;
  • Eenzaadlobbigen, ongeveer 70.000 soorten, gekenmerkt door trimerous bloemen, één zaadlob, pollen met een porie, en meestal parallel-geaderde bladeren—bijvoorbeeld grassen, orchideeën en palmen;
  • Ceratophyllum, over 6 soorten waterplanten, misschien wel het meest bekend als de aquarium planten;
  • Eudicots, ongeveer 175.000 in soorten, gekenmerkt door een 4 – of 5-merous bloemen, stuifmeel met drie poriën, en meestal vertakt-geaderde bladeren—bijvoorbeeld zonnebloemen, petunia, boterbloem, appels, en eiken.

de exacte relatie tussen deze acht groepen is nog niet duidelijk, hoewel men het erover eens is dat de eerste drie groepen die afwijken van het voorouderlijke angiosperm Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales waren. De term basale angiospermen verwijst naar deze drie groepen. Onder de overige vijf groepen (core angiosperms) blijft de relatie tussen de drie breedste van deze groepen (magnoliiden, monocots en eudicots) onduidelijk. Zeng en collega ‘ s (Fig. 1) beschrijf vier concurrerende regelingen. Van deze, zijn eudicots en monocots de grootste en meest gediversifieerde, met ~ 75% en 20% van angiosperm species, respectievelijk. Sommige analyses maken de magnoliiden de eerste om te verschillen, andere de monocots. Ceratophyllum lijkt zich eerder te groeperen met de eudicots dan met de monocots. De 2016 Angiosperm Phylogeny Group revision (APG IV) behield de Algemene hogere orde relatie beschreven in APG III.

Evolutionary historyEdit

PaleozoicEdit

versteende sporen suggereren dat landplanten (embryofyten) al minstens 475 miljoen jaar bestaan. Vroege landplanten reproduceerden zich seksueel met gegeseld, zwemmend sperma, zoals de groene algen waaruit ze evolueerden. Een aanpassing aan terrestrialisatie was de ontwikkeling van opgaande meiosporangia voor verspreiding door sporen naar nieuwe habitats. Deze eigenschap ontbreekt in de afstammelingen van hun dichtstbijzijnde algenverwant, de Charophycean green alg. Een latere terrestrische aanpassing vond plaats met behoud van het delicate, avasculaire seksuele stadium, de gametofyt, binnen de weefsels van de vasculaire sporofyt. Dit gebeurde door spore kieming binnen sporangia in plaats van spore release, zoals in niet-zaad planten. Een actueel voorbeeld van hoe dit zou kunnen zijn gebeurd is te zien in de vroegrijpe spore kieming in Selaginella, De Aar-mos. Het resultaat voor de voorouders van angiospermen was het omsluiten van hen in een geval, het zaad.de ogenschijnlijk plotselinge verschijning in het fossielenbestand van bijna moderne bloemen, en in grote diversiteit, vormde aanvankelijk zo ‘ n probleem voor de theorie van de geleidelijke evolutie dat Charles Darwin het een “abominabel mysterie”noemde. Nochtans, is het fossiele verslag sinds de tijd van Darwin aanzienlijk gegroeid, en onlangs ontdekte angiospermfossielen zoals Archaefructus, samen met verdere ontdekkingen van fossiele gymnosperms, suggereren hoe angiospermkenmerken in een reeks stappen kunnen zijn verworven. Verschillende groepen uitgestorven gymnospermen, in het bijzonder zaadvarens, zijn voorgesteld als de voorouders van bloeiende planten, maar er is geen continu fossiel bewijs waaruit blijkt hoe bloemen evolueerden, en botanici beschouwen het nog steeds als een mysterie. Sommige oudere fossielen, zoals de boven-Trias Sanmiguelia lewisi, zijn gesuggereerd.

de eerste zaaddragende planten, zoals de ginkgo, en coniferen (zoals dennen en sparren), produceerden geen bloemen. De stuifmeelkorrels (mannelijke gametofyten) van ginkgo en cycaden produceren een paar gesgelgelde, mobiele spermacellen die door de zich ontwikkelende stuifmeelbuis naar het vrouwtje en haar eitjes “zwemmen”.

Oleanaan, een secundaire metaboliet geproduceerd door veel bloeiende planten, is gevonden in Perm afzettingen van die leeftijd samen met fossielen van gigantopteriden. Gigantopteridae zijn een groep van uitgestorven zaadplanten die veel morfologische eigenschappen delen met bloeiende planten, hoewel niet bekend is dat ze zelf bloeiende planten zijn geweest.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite bloemhoofd van kruipende distel, Cirsium arvense

Op basis van de huidige gegevens stellen sommigen voor dat de voorouders van de angiospermen in de Triassische periode (245-202 miljoen jaar geleden) afwijken van een onbekende groep gymnospermen. Fossiele angiosperm-achtige pollen uit het middelste Trias (247.2-242.0 Ma) suggereren een oudere datum voor hun oorsprong. Een nauwe relatie tussen angiospermen en gnetofyten, voorgesteld op basis van morfologisch bewijs, is meer recent betwist op basis van moleculair bewijs dat gnetofyten in plaats daarvan nauwer verwant zijn aan andere gymnospermen.de fossiele plantensoorten Nanjinganthus dendrostyla uit het vroege Jura-China lijken veel uitsluitend angiospermkenmerken te hebben, zoals een verdikte bloembodem met eierstokken, en kunnen dus een kroongroep of een stamgroep angiosperm vertegenwoordigen. Echter, deze zijn betwist door andere onderzoekers, die beweren dat de structuren zijn verkeerd geïnterpreteerd ontbonden coniferen kegels.

De evolutie van zaadplanten en latere angiospermen blijkt het resultaat te zijn van twee verschillende rondes van volledige genoomduplicatie. Deze vonden plaats op 319 miljoen jaar geleden en 192 miljoen jaar geleden. Een andere mogelijke hele genoom duplicatie gebeurtenis op 160 miljoen jaar geleden misschien creëerde de voorouderlijke lijn die leidde tot alle moderne bloeiende planten. Die gebeurtenis werd bestudeerd door het genoom van een oude bloeiende plant, Amborella trichopoda, te sequencen en richt zich direct op Darwin ‘ s “abominable mystery”.

Een studie heeft gesuggereerd dat de vroeg-Midden-Jura plant Schmeissneria, traditioneel beschouwd als een type van ginkgo, de vroegst bekende angiosperm, of ten minste een nauw verwant kan zijn.

krijt

terwijl de aarde voorheen gedomineerd werd door varens en coniferen, verschenen angiospermen en verspreidden zich snel tijdens het Krijt. Ze zijn nu goed voor ongeveer 90% van alle plantensoorten, met inbegrip van de meeste voedselgewassen.Men heeft voorgesteld dat de snelle stijging van angiosperms aan dominantie door een vermindering van hun genoomgrootte werd vergemakkelijkt. Tijdens de vroege Krijt periode, ondergingen slechts angiosperms snelle genoomafname, terwijl de genoomgrootte van varens en gymnosperms onveranderd bleef. De kleinere genomen—en de kleinere kernen-staan voor snellere tarieven van celdeling en kleinere cellen toe. Zo kunnen soorten met kleinere genomen meer, kleinere cellen—in het bijzonder aderen en stomata—in een bepaald bladvolume verpakken. Het verminderen van het genoom vergemakkelijkte daarom hogere tarieven van bladgasuitwisseling (transpiratie en fotosynthese) en snellere tarieven van groei. Dit zou een aantal negatieve fysiologische effecten van duplicaties van het genoom hebben tegengegaan, een verhoogde opname van kooldioxide hebben vergemakkelijkt ondanks gelijktijdige dalingen in atmosferische CO2-concentraties, en de bloeiende planten in staat hebben gesteld om andere landplanten te overtreffen.

De oudste bekende fossielen die definitief kunnen worden toegeschreven aan angiospermen zijn reticulated monosulcate pollen van het late Valanginien ( vroeg of lager krijt – 140 tot 133 miljoen jaar geleden) van Italië en Israël, waarschijnlijk representatief voor de basale angiosperm graad.de vroegst bekende macrofossiel, Archaefructus liaoningensis, is gedateerd op ongeveer 125 miljoen jaar BP (het Krijt), terwijl pollen van angiosperm oorsprong het fossiel terugbrengt tot ongeveer 130 miljoen jaar BP, met Montsechia als de vroegste bloem op dat moment.

in 2013 werden in barnsteen omhulde bloemen gevonden en 100 miljoen jaar voor de aanwezigheid gedateerd. De amber had de handeling van seksuele voortplanting bevroren in het proces van het plaatsvinden. Microscopische beelden laten buisjes zien die uit pollen groeien en het stigma van de bloem binnendringen. Het stuifmeel was plakkerig, wat suggereert dat het door insecten werd gedragen. In augustus 2017 presenteerden wetenschappers een gedetailleerde beschrijving en een 3D-modelbeeld van hoe de eerste bloem er mogelijk uitzag, en presenteerden ze de hypothese dat hij ongeveer 140 miljoen jaar geleden leefde. Een Bayesiaanse analyse van 52 angiosperm taxa suggereerde dat de kroongroep van angiospermen tussen 178 miljoen jaar geleden en 198 miljoen jaar geleden evolueerde.recente DNA-analyse op basis van moleculaire systematiek toonde aan dat Amborella trichopoda, gevonden op het Pacifische eiland Nieuw-Caledonië, behoort tot een zustergroep van de andere bloeiende planten, en morfologische studies suggereren dat het kenmerken heeft die kenmerkend kunnen zijn geweest voor de vroegste bloeiende planten. De orden Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales verschilden als aparte geslachten van de resterende angiospermklade in een zeer vroeg stadium in de bloeiende plantenevolutie.

De grote angiospermstraling, wanneer een grote diversiteit aan angiospermen in het fossielenbestand voorkomt, vond plaats in het midden-Krijt (ongeveer 100 miljoen jaar geleden). Een studie in 2007 schatte echter dat de verdeling van de vijf meest recente van de acht hoofdgroepen ongeveer 140 miljoen jaar geleden plaatsvond. (het geslacht Ceratophyllum, de familie Chloranthaceae, de eudicots, de magnoliiden en de monocots) .

in het algemeen wordt aangenomen dat de functie van bloemen vanaf het begin bestond uit het betrekken van mobiele dieren bij hun voortplantingsprocessen. Dat wil zeggen, stuifmeel kan worden verspreid, zelfs als de bloem niet fel gekleurd of vreemd gevormd op een manier die dieren aantrekt; echter, door het Besteden van de energie die nodig is om dergelijke eigenschappen te creëren, kunnen angiospermen de hulp van dieren inroepen en, dus, efficiënter reproduceren.

Island genetics geeft een voorgestelde verklaring voor het plotselinge, volledig ontwikkelde uiterlijk van bloeiende planten. Eilandgenetica wordt verondersteld een gemeenschappelijke bron van soortvorming te zijn in het algemeen, vooral als het gaat om radicale aanpassingen die inferieure overgangsvormen lijken te hebben vereist. Bloeiende planten kunnen geëvolueerd zijn in een geïsoleerde omgeving zoals een eiland of eilandketen, waar de planten die ze dragen in staat waren om een zeer gespecialiseerde relatie te ontwikkelen met een specifiek dier (een wesp, bijvoorbeeld). Een dergelijke relatie, met een hypothetische wesp die stuifmeel van de ene plant naar de andere draagt, zoals vijgenwespen dat vandaag doen, kan resulteren in de ontwikkeling van een hoge mate van specialisatie in zowel de plant(en) als hun partners. Merk op dat het WESP voorbeeld is niet incidenteel; bijen, die, zo wordt beweerd, specifiek geëvolueerd zijn door mutualistische plantenrelaties, stammen af van wespen.

dieren zijn ook betrokken bij de distributie van zaden. Fruit, dat wordt gevormd door de uitbreiding van bloemdelen, is vaak een zaad-dispersiemiddel dat dieren aantrekt om te eten of anderszins verstoren, overigens verstrooien de zaden die het bevat (zie frugivory). Hoewel veel van dergelijke onderlinge relaties te fragiel blijven om de concurrentie te overleven en zich op grote schaal te verspreiden, bleek de bloei een ongewoon effectief middel van voortplanting te zijn, waardoor de verspreiding (ongeacht de oorsprong) de dominante vorm van het plantenleven op het land werd.

Flower ontogeny maakt gebruik van een combinatie van genen die normaliter verantwoordelijk zijn voor de vorming van nieuwe scheuten. De meest primitieve bloemen hadden waarschijnlijk een variabel aantal bloemdelen, vaak gescheiden van (maar in contact met) elkaar. De bloemen groeiden meestal in een spiraalvormig patroon, zijn biseksueel (bij planten betekent dit zowel mannelijke als vrouwelijke delen op dezelfde bloem), en worden gedomineerd door de eierstok (vrouwelijke deel). Naarmate de bloemen evolueerden, ontwikkelden sommige variaties delen die met elkaar versmolten, met een veel specifieker aantal en ontwerp, en met ofwel specifieke geslachten per bloem of plant of op zijn minst “eierstok-inferieur”. De evolutie van de bloemen gaat door tot op de dag van vandaag; moderne bloemen zijn zo diep beïnvloed door de mens dat sommige van hen niet kunnen worden bestoven in de natuur. Veel moderne gedomesticeerde bloemensoorten waren vroeger eenvoudig onkruid, dat pas ontstond toen de grond werd verstoord. Sommigen van hen hadden de neiging om te groeien met menselijke gewassen, misschien al symbiotische metgezel planten relaties met hen, en de mooiste niet geplukt vanwege hun schoonheid, het ontwikkelen van een afhankelijkheid van en speciale aanpassing aan de menselijke genegenheid.enkele paleontologen hebben ook gesuggereerd dat bloeiende planten, of angiospermen, kunnen zijn geëvolueerd als gevolg van interacties met dinosaurussen. Een van de sterkste voorstanders van het idee is Robert T. Bakker. Hij stelt voor dat plantenetende dinosaurussen, met hun eetgewoonten, een selectieve druk op planten uitoefenden, waarbij aanpassingen erin slaagden predatie door herbivoren tegen te gaan of ermee om te gaan.

door het late Krijt lijken angiospermen gebieden te hebben gedomineerd die voorheen door varens en cycadofyten werden bezet, maar grote boomvormende bomen vervingen pas tegen het einde van het Krijt 66 miljoen jaar geleden of zelfs later, aan het begin van het Paleogeen. De straling van kruidachtige angiospermen vond veel later plaats. Toch waren veel fossiele planten herkenbaar als behorend tot moderne families (waaronder beuken, eik, esdoorn en magnolia) al verschenen in het late Krijt. Bloeiende planten verschenen in Australië ongeveer 126 miljoen jaar geleden. Dit bracht ook de leeftijd van oude Australische gewervelde dieren, in wat toen een Zuid-polair continent was, tot 126-110 miljoen jaar oud.