leerdoelen
aan het einde van deze sectie zult u in staat zijn om:
- Vergelijk de manier waarop waterdieren en landdieren kan elimineren giftige ammoniak uit hun systemen
- Vergelijk het belangrijkste bijproduct van ammoniak stofwisseling in gewervelde dieren die van vogels, insecten en reptielen
Van de vier grote macromoleculen in biologische systemen, beide eiwitten en nucleïnezuren bevatten stikstof. Tijdens het katabolisme, of de afbraak, van stikstof-bevattende macromoleculen, worden koolstof, waterstof, en zuurstof geëxtraheerd en opgeslagen in de vorm van koolhydraten en vetten. Overtollige stikstof wordt uitgescheiden uit het lichaam. Stikstofhoudende afvalstoffen hebben de neiging om giftige ammoniak te vormen, die de pH van lichaamsvloeistoffen verhoogt. De vorming van ammoniak zelf vereist energie in de vorm van ATP en grote hoeveelheden water om het uit een biologisch systeem te verdunnen. Dieren die in aquatische milieus leven hebben de neiging ammoniak af te geven in het water. Van dieren die ammoniak uitscheiden wordt gezegd dat ze ammonotelisch zijn. Terrestrische organismen hebben andere mechanismen ontwikkeld om stikstofhoudend afval uit te scheiden. De dieren moeten ammoniak ontgiften door het om te zetten in een relatief niet-toxische vorm zoals ureum of urinezuur. Zoogdieren, met inbegrip van mensen, produceren ureum, terwijl reptielen en veel terrestrische ongewervelde dieren urinezuur produceren. Dieren die ureum afscheiden als primair stikstofhoudend afvalmateriaal worden ureotelische dieren genoemd.
stikstofhoudend afval bij landdieren: de ureumcyclus
de ureumcyclus
is het primaire mechanisme waarmee zoogdieren ammoniak omzetten in ureum. Ureum wordt gemaakt in de lever en uitgescheiden in de urine. De totale chemische reactie waarbij ammoniak wordt omgezet in ureum is 2 NH3 ( ammoniak) + CO2 + 3 ATP + H2O → H2N-CO-NH2 (ureum) + 2 ADP + 4 Pi + AMP.
de ureumcyclus gebruikt vijf tussenstappen, gekatalyseerd door vijf verschillende enzymen, om ammoniak in ureum om te zetten, zoals weergegeven in Figuur 22.12. Het aminozuur L-ornithine wordt omgezet in verschillende tussenproducten voordat het aan het einde van de ureumcyclus wordt geregenereerd. Daarom wordt de ureumcyclus ook wel de ornithinecyclus genoemd. Het enzym ornithine transcarbamylase katalyseert een belangrijke stap in de ureumcyclus en zijn deficiëntie kan leiden tot accumulatie van toxische niveaus van ammoniak in het lichaam. De eerste twee reacties komen voor in de mitochondriën en de laatste drie reacties komen voor in het cytosol. Ureumconcentratie in het bloed, genaamd bloedureumstikstof of BUN, wordt gebruikt als indicator van de nierfunctie.
excretie van stikstofhoudend afval
de evolutietheorie stelt dat het leven in een aquatisch milieu is begonnen. Het is niet verwonderlijk om te zien dat biochemische routes zoals de ureumcyclus geëvolueerd om zich aan te passen aan een veranderende omgeving wanneer aardse levensvormen geëvolueerd. Droge omstandigheden hebben waarschijnlijk geleid tot de evolutie van de urinezuur route als een middel om water te besparen.