door David W. E. Hone*1
Inleiding:
Pterosaurs worden vaak ten onrechte vliegende dinosaurussen genoemd, maar ze zijn een aparte, hoewel verwante, afstamming. Ze zijn een uitgestorven groep reptielen uit het Mesozoïcum (251 miljoen tot 66 miljoen jaar geleden) en waren de eerste gewervelde dieren die aangedreven vlucht evolueerden (Fig.1 en 2). Pterosaurussen werden voor het eerst beschreven in 1783 en kort daarna erkend als vliegende reptielen, en meer dan 150 soorten zijn nu bekend. Fossiele pterosaurussen zijn gevonden over de hele wereld, met elk continent levert specimens.
volwassen pterosauriërs varieerden in grootte van ongeveer 1 meter spanwijdte tot meer dan 10 meter; de grootste soorten waren de grootste vliegende dieren aller tijden. Ze bezetten de hemel voor een groot deel van het Mesozoïcum tijdperk en hadden de lucht voor zichzelf totdat de vogels voor het eerst verschenen in het midden tot Laat Jura periode (176 miljoen tot 146 miljoen jaar geleden). Pterosaurussen stierven uit samen met de niet-vogel dinosaurussen en vele andere groepen 65 miljoen jaar geleden, in de grote uitsterving aan het einde van het Krijt periode.
het fossielenbestand voor pterosauriërs is slecht vergeleken met dat voor veel Mesozoïsche reptielengroepen, omdat hun botten fragiel waren en dus niet gemakkelijk bewaard konden worden. Tot de laatste paar jaar, was er weinig onderzoek gewijd aan Pterosaurus, en als gevolg daarvan veel dingen met betrekking tot hun biologie zijn nog steeds omstreden of slecht begrepen. Echter, een recente heropleving in interesse in deze groep en een reeks nieuwe vondsten helpen paleontologen om grip te krijgen op deze belangrijke groep, of clade.
fylogenie:
De oorsprong en de relaties van de pterosauriërs zijn al lang omstreden, hoewel er een consensus ontstaat over beide kwesties. Vaak verward met dinosaurussen, pterosaurs zijn leden van hun eigen clade, maar zijn naaste familieleden van hun meer bekende neven.in de loop der jaren hebben paleontologen verondersteld dat pterosauriërs afkomstig zijn uit verschillende delen van de evolutionaire reptielenboom. Zeer vroege onderzoekers beschouwden hen als de voorouders van vogels of zelfs vleermuizen, en lange tijd leek het erop dat het waarschijnlijk basale archosaurussen waren (de clade die dinosaurussen, vogels, krokodillen en een aantal andere groepen bevat). Meer recent is het bewijs begonnen zich op te stapelen dat zij een aparte groep aan de dinosauriërs (dinosauriërs en hun naaste verwanten) zijn maar dat de twee groepen uit een gemeenschappelijke voorouder geëvolueerd zijn. De meeste onderzoekers ondersteunen deze positie nu. Dit maakt pterosaurussen redelijk dicht verwant aan vogels, maar het zijn geen vogels voorouders zoals soms ten onrechte wordt gemeld.
Pterosaurussen zijn verdeeld in twee grote groepen. De basale Pterosaurus worden de rhamphorhynchoïden genoemd en worden gekenmerkt door een aantal kenmerken van het skelet, waaronder: relatief kleine hoofden met een apart neusgat en antorbitale fenestra (een opening in de voorkant van de schedel tussen het oog en het neusgat, ook aanwezig bij dinosaurussen); korte halzen en grote lichamen; een kort eerste Bot in de vierde vinger; een kort pteroide bot (zie hieronder); een lange vijfde teen; en een lange staart. De meer afgeleide pterosaurussen zijn gegroepeerd in de pterodactyloids en hadden de tegenovergestelde reeks karakters: een lang hoofd met een gecombineerd (en vaak zeer groot) neusgat en antorbitale fenestra vormen een grote opening in de schedel; een lange nek en kort lichaam; lange vierde vinger en pteroïde botten; een korte vijfde teen; en een korte staart (Fig. 3). (Terzijde, de naam pterodactyloid is duidelijk afgeleid van Pterodactylus, het geslacht van een type Pterosaurus, hoewel geen van beide echt hetzelfde betekent als de term pterodactyl, die vaak wordt misbruikt in plaats van ‘Pterosaurus’).
De rhamphorhynchoïden en pterodactyloïden bleven echt gescheiden met een grote anatomische kloof tussen hen, tot de ontdekking van Darwinopterus in 2010. Dit dier komt uit het Midden-Jura van China en heeft een mengsel van eigenschappen: de grote kop, gecombineerde nasoantorbitale fenestra en lange nek van de pterodactyloïden, maar de lange staart, korte vierde vingerbot, lange vijfde teen en andere kenmerken anders gezien alleen in de basale vormen (Fig. 4). Darwinopterus (en een aantal naaste verwanten die sindsdien zijn ontdekt) is een prachtig voorbeeld van een overgang fossiel dat gedeeltelijk laat zien hoe een groep dieren geëvolueerd in een andere.
anatomie:
Pterosaurussen kunnen direct worden geïdentificeerd aan de hand van hun sterk gewijzigde armen. De eerste drie vingers van de hand zijn klein en zouden worden gebruikt om te bewegen wanneer niet in de vlucht. De vijfde vinger van de hand is afwezig, maar de vierde is zowel robuust als enorm langwerpig, en zou de belangrijkste ondersteuning voor het vleugelmembraan hebben verschaft. Veel van de botten van Pterosaurus waren dunwandig en hol zoals die van vogels en sommige dinosaurussen, waardoor het skelet licht over het algemeen.
van de punt van elke vleugelvinger naar elke enkel liep het hoofdvleugelmembraan. Dit was niet leerachtig, zoals vaak wordt gezegd, maar in feite een huidachtige structuur met lagen van verstijvende vezels, bloedvaten en een vel spier (Fig. 2). Een kleiner membraan zat in de kromming van de elleboog, ondersteund door een gemodificeerd polsbeentje genaamd de pteroïde dat uniek was voor pterosaurussen. Ten slotte overspande een membraan de ruimte tussen de benen. In rhamphorhynchoids was dit een enkel breed blad en was verankerd aan de lange vijfde teen op elke voet. In pterodactyloids werd het in twee kleinere delen gesplitst, waarbij elke helft van de enkel naar de basis van de staart liep. Deze opstelling bevrijdde de benen en liet de reptielen gemakkelijker op de grond lopen. Naast al deze vluchtapparatuur hadden de rhamphorhynchoïden ook een vleugelvaan aan het einde van hun lange staart.
Pterosaurussen waren ook ‘harige’. Hun lichamen waren bedekt met dunne, haar-achtige vezels genaamd pycnofibres. Dit was noch echt bont zoals bij zoogdieren, noch de eenvoudige veren zoals gezien in vroege dinosaurussen en babyvogels, maar waarschijnlijk onafhankelijk geëvolueerd. Het kan zijn gekoppeld aan hun vermogen om te vliegen en er is een sterke suggestie dat Pterosaurus waren homeotherm (‘warmbloedig’).
zoals van vliegende dieren te verwachten was, had de Pterosaurus in het algemeen een vrij conservatieve anatomie, dat wil zeggen dat de beperkingen van de lichaamsvorm die door de vlucht werden opgelegd, betekende dat hun algemene vorm relatief vergelijkbaar was tussen taxa. In de loop van de tijd was er een algemene trend voor het vergroten van de grootte, met de vroegste pterosaurussen waren vrij klein en de latere waren vooral groot. Vroege vormen hadden veel — vaak grote-tanden, terwijl de meest afgeleide vormen uit het late Krijt periode tandloos waren. De meest voor de hand liggende afwijking van het conservatisme was in de opmerkelijke reeks hoofdkammen die veel leden van de groep droegen. Deze hadden veel verschillende maten en vormen en konden worden gemaakt van bot, zachte weefsels of een combinatie van beide (Fig. 5).
levensstijl:
ondanks incidentele meldingen is er momenteel geen bewijs dat pterosaurussen niet konden vliegen. Pterosaurus waren geen onhandige flappers of zweefvliegtuigen zoals ze af en toe worden afgebeeld, maar waren uitstekende vliegers. Het is waarschijnlijk dat de meeste pterosauriërs op de vleugel jaagden, en veel geslachten lijken goed aangepast te zijn aan het vangen van vis: sommige exemplaren hebben vis bewaard in de maag. Andere geslachten waren echter filtervoeders, insecteneters, schelpdierspecialisten of roofdieren die op het land jaagden. Sommige soorten hebben zich voornamelijk gevoed met fruit of zaden.pterosauriërs legden eitjes met dunne schil, die waarschijnlijk in de bodem met vegetatie werden begraven om ze vochtig te houden. Verschillende fossiele eieren zijn bekend, waaronder sommige bewaard met intacte embryo ‘ s. Zowel de embryo ‘ s als de zeer jonge Pterosaurus hebben opmerkelijk goed gevormde botten, en het lijkt waarschijnlijk dat zelfs zeer jonge Pterosaurus kon vliegen.er wordt algemeen aangenomen dat Rhamphorhynchoïden moeilijk op de grond konden lopen: er zijn geen voetafdrukken voor hen gevonden en ze zouden waarschijnlijk aan de bomen zijn blijven plakken als ze niet vlogen. De pterodactyloïden waren beter aangepast voor het leven op de grond en talrijke sporen zijn er bekend om (Fig. 6).
ten minste enkele soorten leefden in grote kolonies, en vele kunnen sociale dieren zijn geweest. De hoofdkammen waren waarschijnlijk een vorm van seksuele versiering of signaalstructuur.
fossielenbestand:
Pterosauriërspecimen worden gevonden in het grootste deel van het Mesozoïcum. Hun fossielenbestand is vrij gemengd — ze zijn over het algemeen zeldzaam en vaak alleen bekend van fragmenten, maar gebieden met een uitzonderlijke bewaring kunnen uitstekende exemplaren produceren en sommige soorten zijn bekend van grote aantallen fossielen. De beroemde Pteranodon is bekend van meer dan 1000 individuen, hoewel de meeste fragmentarisch zijn en in slechte conditie. Rhamphorhynchus is bekend van meer dan 100 exemplaren, waarvan de meeste min of meer compleet zijn. Pterosaurussen uit gebieden van uitzonderlijke bewaring worden vaak bewaard met zachte weefsels, waaronder vleugelmembranen en hoofdkammen, maar de botten worden meestal plat geplet.de rhamphorhynchoïden ontstonden in de late Trias periode (ongeveer 200 miljoen jaar geleden) en gaan aan het einde van de Jura periode. Er zijn verslagen van sommige in het vroege Krijt van China, maar recentere studies suggereren dat deze het resultaat zijn van fouten in fossiele datering en de specimens zijn in feite ouder. Tussenvormen zoals Darwinopterus dateren uit het Midden-Jura; kort daarna, in het late Jura, verschijnen de eerste pterodactyloïden. Pterosaurus voetafdrukken verschijnen voor het eerst in het late Jura naast de oorsprong van de pterodactyloïden, en worden op veel plaatsen over de hele wereld gevonden.
samenvatting:
Pterosaurussen waren een belangrijk onderdeel van Mesozoïsche land-en zeeecosystemen. Deze groep leefde meer dan 150 miljoen jaar naast de dinosauriërs; zij vulden talrijke ecologische niches en omvatten de grootste vliegende dieren aller tijden (Fig. 7). Goed aangepast voor de vlucht, dit waren geen onhandige zweefvliegtuigen zoals ze vaak oneerlijk worden afgebeeld, maar waren waarschijnlijk net zo goed als vogels in de lucht. In sommige opzichten waren ze zelfs wendbaarder. Pterosaurus onderzoek en ontdekkingen zijn momenteel booming, en paleontologen zijn snel het verkrijgen van een beter begrip van de evolutie en de biologie van deze fascinerende wezens.
suggesties voor verdere lezing:
http://www.pterosaur.net enhttp://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. De Pterosaurus: Uit De Diepe Tijd. Pi Press. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Boeken. ISBN: 9780517037010. – Nu uitverkocht en een beetje gedateerd, maar nog steeds beschikbaar.
Witton, M. P. 2012. Pterosaurussen. Princeton University Press. – Nog niet gepubliceerd.
1 Department of Earth Science, University of Bristol, Bristol, BR8 1RJ, UK.
*Dit artikel is gewijzigd van het oorspronkelijke formulier. Het artikel stelde oorspronkelijk: “fossiele pterosaurussen zijn gevonden over de hele wereld, met elk continent behalve Antarctica (tot nu toe) die exemplaren opleveren.”Dit is gecorrigeerd naar” fossiele pterosaurussen zijn gevonden over de hele wereld, met elk continent leveren specimens.”