Nutrition and Growth of Bacteria (page 4)
(Dit hoofdstuk heeft 6 pagina ‘ s)
© Kenneth Todar, PhD
fysische en milieuvereisten voor microbiële groei
De procaryoten bestaan in de natuur onder een enorme waaier van fysische omstandigheden zoals O2 concentratie, Waterstofionconcentratie(pH) en temperatuur. De uitsluitingslimieten van het leven op de planeet, met betrekking tot milieuparameters, worden altijd bepaald door een micro-organisme,meestal een procaryote, en vaak een Archaeon. Toegepast op alle micro-organismen is een woordenschat van termen die worden gebruikt om hun groei te beschrijven (vermogen om te groeien)binnen een waaier van fysieke omstandigheden. Een thermofiel groeit bij hoge temperaturen,een acidifile groeit bij lage pH, een osmofiel groeit bij hoge oplossingsconcentratie, enzovoort. Deze nomenclatuur zal in deze sectie worden gebruikt om de reactie van de procaryoten op een verscheidenheid van fysische omstandigheden te beschrijven.
Het effect van zuurstof
zuurstof is een universeel bestanddeel van cellen en wordt altijd geleverd in grote hoeveelheden door H2O. Procaryoten vertonen echter een breed scala aan responsen op moleculaire zuurstof O2 (Tabel 6).
Obligate aëroben hebben O2 nodig voor de groei; zij gebruiken O2 als uiteindelijke elektronenacceptor in aërobe ademhaling.
verplichte anaëroben (soms aerofoben genoemd) hebben geen O2 als nutriënt nodig of gebruiken. In feite is O2 een giftige stof, die ofwel hun groei doodt of remt.Obligate anaerobe procaryoten kunnen leven door fermentatie, anaerobe ademhaling, bacteriële fotosynthese, of het nieuwe proces van methanogenese.
facultatieve anaëroben (of facultatieve aëroben) zijn organismen die kunnen schakelen tussen aërobe en anaërobe vormen van metabolisme.Onderanaerobe omstandigheden (geen O2) groeien ze door fermentatie oranaerobicrespiratie, maar in aanwezigheid van O2 schakelen ze over opaerobicrespiratie.
Aerotolerante anaëroben zijn bacteriën met een exclusief anaërobe (fermentatieve) vorm van metabolisme, maar ze zijn ongevoelig voor de aanwezigheid van O2. Ze leven alleen door fermentatie, al dan niet O2is aanwezig in hun omgeving.
Tabel 6. Termen die worden gebruikt om de relaties van micro-organismen te beschrijven.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| Obligaat Anaërobe | Geen groei | de Groei van Giftige | |
| Facultatieve Anaërobe (Facultatief Aerobe) | Groei | Groei | Niet nodig voor de groei, maar gebruikt whenavailable |
| Aerotolerant Anaerobe | Groei | Groei | Niet nodig is en niet wordt gebruikt |
De reactie van een organisme op O2 in de omgeving dependsupon het vóórkomen en de verspreiding van verschillende enzymen die reactwithO2 en diverse zuurstof radicalen die onveranderlijk gegenereerd door cellen in aanwezigheid van O2. Alle cellen bevatten enzymen die niet met O2 kunnen reageren. Oxidaties van lavoproteïns door O2 leiden bijvoorbeeld steevast tot de vorming van H2O2(peroxide) als een belangrijk product en kleine hoeveelheden van een nog meer oxicovrij radicaal, superoxide of O2.-. Ook chlorofylland kunnen andere pigmenten in cellen reageren met O2 in de aanwezigheid van licht en singlet zuurstof genereren, een andere radicale vorm van oxygenwichichis een krachtige oxiderende agent in biologische systemen.
bij aeroben en aerotolerante anaëroben wordt het potentieel voor lethalaccumulatie van superoxide voorkomen door het enzym superoxide dismutase (figuur 1).Alle organismen die in de aanwezigheid van O2 kunnen leven (of ze het in hun metabolisme gebruiken of niet) bevatten superoxidedismutase.Bijna alle organismen bevatten het enzym catalase, dat H2O2 ontbindt.Hoewel bepaalde aerotolerante bacteriën zoals melkzuurbacterialack catalase, ze ontleden H2O2 door middel van peroxidaseenzymen die elektronen uit NADH2 om peroxideto H2o verminderen. Obligate anaëroben missen superoxide dismutase en katalaseand / of peroxidase, en ondergaan daarom dodelijke oxidaties door verschillende oxygenradicals wanneer ze worden blootgesteld aan O2. Zie Figuur 3 hieronder.
alle fotosynthetische (en sommige niet-fotosynthetische) organismen worden beschermd tegen letale oxidaties van singletzuurstof door hun bezit van carotenoïdpigmenten die fysisch reageren met het singletzuurstofradicaal en het verlagen tot de niet-toxische “grond” (triplet) toestand. Van carotenoïden wordt gezegd dat ze singlet zuurstofradicalen”doven”.
Figuur 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. De pH wordt gemeten op een logaritmische schaal,de natuurlijke omgevingen varieert meer dan een miljard vouwen en sommige micro-organismen leven aan de uitersten, evenals elk punt tussen de uitersten! De meeste vrijlevende procaryoten kunnen groeien over een bereik van 3 pH-eenheden, ongeveer een duizendvoudige verandering in . De pH-waarde waarover een organisme groeit, wordt bepaald door drie kardinale punten:de minimale pH-waarde, waaronder het organisme niet kan groeien, de maximale pH-waarde, waarboven het organisme niet kan groeien, en de optimale pH-waarde,waarbij het organisme het beste groeit. Voor de meeste bacteriën is er een ordelijke toename van de groeisnelheid tussen het minimum en het optimum en een overeenkomstige ordelijke afname van de groeisnelheid tussen het optimum en de maximale pH,als gevolg van het algemene effect van veranderingen op de percentages van de enzymatische reactie (Figuur 4).
micro-organismen die groeien bij een optimale pH die ver onder de neutraliteit(7.0)ligt, worden acidofielen genoemd. Degenen die het beste groeien bij neutrale pH worden neutrofielen genoemd en degenen die het beste groeien onder alkalineconditioners worden alkalifielen genoemd. Obligate acidofielen, zoals sommige Thiobacillussoorten, eigenlijk vereisen een lage pH voor de groei, omdat hun membranen lossen en de cellen lyse op neutraliteit. Verschillende geslachten van Archaea, waaronder sulfolobus en Thermoplasma, zijn verplichte acidofielen. Onder eukaryoten zijn er veel acidofielen, maar de kampioen van de groei bij lage pH is de eucaryoticalga Cyanidium die kan groeien bij een pH van 0.
bij de constructie en het gebruik van kweekmedia moet men altijd de optimale pH voor de groei van een gewenst organisme in acht nemen en buffers gebruiken om de pH van het medium te handhaven in het veranderende milieu van bacteriële afvalproducten die zich tijdens de groei opstapelen. Veel pathogene bacteriaexbit een relatief smalle waaier van pH waarover zij zullen groeien. Meestdiagnostische media voor de groei en identificatie van menselijke pathogenen hebben een pH in de buurt van 7.
Figuur 4. Groeisnelheid vs pHfor drie milieu klassen van procaryoten. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
chapter continued
Previous Page