Plantenevolutie

planten-en Dierenevolutie

| classificatie | Plantenevolutie | Dierevolutie |homologie /

Plantenevolutie

prokaryoten, algen en planten

prokaryoten zijn de organismen geclassificeerd als bacteriën en Archaea, en zijn de meest succesvolle & overvloedige organismen op aarde. In feite zijn zij de dominante groep op aarde geweest sinds het leven verscheen en waren zij ongeveer 2000 miljoen jaar lang de enige levensvorm op aarde. Prokaryoten als groep hebben de grootste biomassa op de planeet, bijv. in de oceanen maken prokaryoten 90% of meer uit dan het totale gewicht van levende wezens; er kunnen 2,5 x 109 prokaryote cellen in een gram vruchtbare grond zitten. Prokaryoten zijn ook de oudste organismen op aarde: de vroegst bekende fossiele cellen behoren tot een prokaryote, en komen uit rotsen in West-Australië die 3500 miljoen jaar terug dateren. Alle prokaryotes zijn kleine cellen die de complexe interne structuren, zoals mitochondria en chloroplasten, in eukaryotic cellen ontbreken. Ook, hoewel prokaryotes DNA op een chromosoom bezitten, is het niet ingesloten in een kern.

omdat prokaryoten grotendeels onzichtbaar zijn voor het menselijk oog hebben we de neiging om ze te vergeten. Ze hebben echter bijgedragen aan de ontwikkeling van een zuurstofrijke atmosfeer vroeg in de geschiedenis van de aarde, en zijn essentieel voor de processen van ontbinding en nutriëntencyclus, een sleutelrol in alle ecosystemen. Ze hebben ook een belangrijke bijdrage geleverd aan de ontwikkeling van de beter bekende, eukaryote, levensvormen.

hedendaagse prokaryoten lijken op vroege fossielen, maar het zijn moderne organismen die zich met succes hebben aangepast aan de moderne omgevingsomstandigheden. Ze komen voor in enkele van de meest extreme omgevingen op aarde, waaronder Antarctica, de diepten van de oceanen en diep in rotsen, ronde diepzeeopeningen en in kokende thermale bronnen en zijn altijd aanwezig in onze menselijke omgevingen, waaronder steden, Huizen en het menselijk lichaam.

De cyanobacteriën (blauwalgen) zijn een groep prokaryoten die zowel ecologisch (vooral in globale koolstof-en stikstofcycli) als evolutionair van groot belang zijn. Stromatolieten, die door cyanobacteriën worden gevormd, leveren levende en fossiele bewijzen van cyanobacteriën die 2700 miljoen jaar terug gaan. Vandaag de dag groeien stromatolieten alleen in ondiepe, zoute poelen in hete, droge klimaten (bijvoorbeeld Shark Bay in West-Australië), en hun overvloed in oude rotsen impliceert vergelijkbare omgevingsomstandigheden in die tijd. Stromatolieten en andere cyanobacteriën waren de belangrijkste bijdragers aan de duidelijke toename van atmosferische zuurstofconcentraties die ongeveer 2000 miljoen jaar geleden begon. Cyanobacteriën worden tegenwoordig overal aangetroffen – in mariene, zoetwater-en terrestrische omgevingen en als symbionten zoals korstmossen-en dragen tot 50% van de zuurstof in de atmosfeer bij.

DNA-bewijs suggereert dat de eerste eukaryoten (groene planten) tussen 2500 en 1000 miljoen jaar geleden geëvolueerd zijn uit prokaryoten (door endosymbiotische gebeurtenissen). Fossielen van eukaryoten die lijken op levende bruine algen zijn gevonden in sedimentaire rotsen uit China die 1700 miljoen jaar oud zijn, terwijl mogelijk de oudste fotosynthetische eukaryote, Grypania, afkomstig is van rotsen 2100 miljoen jaar oud. Merk op dat de diversiteit van de moderne algengroepen, en in het bijzonder van hun chloroplasten, suggereert dat deze endosymbiotische gebeurtenissen niet ongebruikelijk waren. Moderne algen bestaan uit een reeks organismen met zeer verschillende structuren maar identieke fotosynthetische pigmenten. Dit suggereert dat zeer verschillende gastheerorganismen een symbiose hebben gevormd met dezelfde fotosynthetische cellen. Dat wil zeggen, de algengroepen moeten geëvolueerd zijn door afzonderlijke endosymbiotische gebeurtenissen, en de groep als geheel wordt geïdentificeerd op basis van een vergelijkbaar niveau van structuur, in plaats van op zijn evolutionaire oorsprong. Dergelijke groepen, waar de leden verschillende evolutionaire oorsprong hebben, worden beschreven als polyphyletic.

cyanobacteriën hebben een nauwe evolutionaire relatie met eukaryoten. Ze hebben dezelfde fotosynthetische pigmenten als de chloroplasten van algen en landplanten. Chloroplasten zijn de juiste grootte om van bacteriën af te stammen, op dezelfde manier te reproduceren, door binaire splitsing, en hebben hun eigen genoom in de vorm van een enkel cirkelvormig molecuul van DNA. De enzymen en transportsystemen op de gevouwen binnenmembranen van chloroplasten zijn vergelijkbaar met die op de celmembranen van moderne cyanobacteriën, evenals hun ribosomen. Deze overeenkomsten tussen cyanobacteriën en chloroplasten suggereren een evolutionair verband tussen beide, en kunnen worden verklaard door de theorie van endosymbiose.

Referentiewebsites

voor microfossielen, stromatolieten en cyanobactieria: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

om meer Te weten over levende stromatolieten zie: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

om meer Te weten over fossiele stromatolieten zie: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

Algemeen Overzicht
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

Endosymbiosis uitgelegd:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

| GA NAAR BOVEN |

De vroegste land “planten”

Voor 1500 miljoen jaar fotosynthetische organismen bleef in de zee. Dit komt omdat, bij gebrek aan een beschermende ozonlaag, het land baadde in dodelijke niveaus van UV-straling. Zodra de atmosferische zuurstof niveaus hoog genoeg waren vormde de ozonlaag, wat betekende dat het mogelijk was voor levende wezens om zich op het land te wagen.

de kust zou enorm belangrijk zijn geweest bij de kolonisatie van land. In deze zone zouden algen zijn blootgesteld aan zoet water dat van het land afstroomt (en zouden de zoetwaterhabitats hebben gekoloniseerd voordat ze de overstap maakten naar het aardse bestaan). Ze zouden ook worden blootgesteld aan een afwisselend nat en drooggevend milieu. Aanpassingen om uitdroging te overleven zouden een sterke overlevingswaarde hebben gehad, en het is belangrijk om op te merken dat zeewier poikilohydrisch is en bestand is tegen perioden van uitdroging.het eerste bewijs voor het verschijnen van landplanten, in de vorm van gefossiliseerde sporen, komt uit de Ordovicische periode (510 – 439 miljoen jaar geleden), een tijd waarin het mondiale klimaat mild was en uitgestrekte ondiepe zeeën de laaggelegen continentale massa ‘ s omringden. (Deze sporen werden waarschijnlijk geproduceerd door ondergedompelde planten die hun sporangia boven de water-wind verspreiding zou een middel bieden om andere waterlichamen te koloniseren. DNA-data wijzen echter op een nog vroegere kolonisatie van het land, ongeveer 700 miljoen jaar geleden.

Bryofyten

De vroegste fotosynthetische organismen op het land zouden op moderne algen, cyanobacteriën en korstmossen lijken, gevolgd door bryofyten (levermossen & mossen, die zijn geëvolueerd uit de charophytengroep van groene algen). Bryofyten worden beschreven als zaadloze, nietvasculaire planten. Hun gebrek aan vaatweefsel voor het transport van water en voedingsstoffen beperkt hun grootte (de meeste zijn tussen de 2 en 20 cm hoog). Bryofyten hebben geen typische stengels, bladeren of wortels, maar zijn verankerd aan de grond door wortelstokken. Ze kunnen groeien in een breed scala van omgevingen en zijn poikilohydrisch: wanneer de omgeving droogt, doet de plant dat ook, terwijl ze droog blijven, maar snel herstellende wanneer ze nat worden. Deze kenmerken maken ze belangrijke pionierssoorten.

Referentie Websites

Algemene Overzichten
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

de Bryophyta
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

| GA NAAR BOVEN |

De vasculaire planten

Ongeveer 425 miljoen jaar geleden een nieuw type plant verschenen: dit waren de vasculaire planten, met hun homoiohydric levensstijl. De vroegst bekende vaatplanten komen uit de Siluurperiode.

Cooksonia wordt vaak beschouwd als het vroegst bekende fossiel van een vasculaire landplant, en dateert van slechts 425 miljoen jaar geleden in het late vroege Silurisch. Het was een kleine plant, slechts een paar centimeter hoog. De bladloze stengels hadden sporangia (sporenproducerende structuren) op hun toppen.

Rhynia is iets jonger, maar lijkt op Cooksonia.

Baragwanathia is veel groter & complexer, met wat spiraalvormig geordende bladeren lijken te zijn. Baragwanathia is beschreven als een lycophyte (een vasculaire plant). Voor zo ‘ n complexe plant aanwezig te zijn in het Silurische dan landplanten moeten veel eerder zijn ontstaan, misschien in het Ordovicium.

deze eerste landplanten zijn ontstaan uit de groene algen, waarmee ze een aantal eigenschappen delen. Alle energiereserves, als zetmeel, opslaan in plastiden. Hun celwand is opgebouwd uit microvezels van cellulose en de fotosynthetische pigmenten zijn chlorofyllen a en b, plus b-caroteen.

Referentie Websites

Voor de Silurian periode http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

Problemen met het leven op het land voor planten

Straling

• de schade van uv-licht
• de warmte –
• schade aan photosystems

Tot

• zeer drooglucht
• sporadische watervoorziening

de Verspreiding

• geen water te dispergeren

de Bevruchting

• je hebt water

Oplossingen voor het leven op land

De poikilohydric levensstijl

Poikilohydry betekent dat de het organisme is voor zijn water rechtstreeks afhankelijk van het milieu. Als gevolg hiervan heeft het watergehalte van het organisme de neiging om evenwicht te bereiken met dat van het milieu. Poikilohydrische organismen hebben geen mechanismen om uitdroging te voorkomen: ze drogen uit en blijven sluimerend, wanneer hun omgeving uitdroogt, maar kunnen rehydrateren wanneer er weer water beschikbaar komt. Ze absorberen meestal water rechtstreeks via hun lichaamsoppervlak.

Poikilohydrische organismen omvatten enkele groenalgen, cyanobacteriën (blauwalgen), korstmossen en bryofyten.

De homoiohydric lifestyle

Homoiohydric planten kunnen hun watergehalte constant houden en niet in evenwicht brengen met de omgeving.

Dit wordt bereikt door:

• controleerbare kleppen in cuticula voor fotosynthese (stomata)
• vervanging van verloren water, intern geleidend weefsel (xylem): vasculaire planten
• 3D-structuur: minimaliseert de oppervlakte, biedt ondersteuning
• geventileerd weefsel voor verbeterde gasuitwisseling (interne intercellulaire ruimten)

alle moderne landplanten – met uitzondering van de bryofyten – hebben deze kenmerken.

• Er was ook concurrentie om licht, wat leidde tot druk om de productiviteit te verhogen, wat kon worden bereikt door het beschikbare gebied voor fotosynthese (evoluerende bladeren) te vergroten en/of stomata langer open te houden. Dit betekende dat ook de mechanismen voor het verkrijgen en transporteren van water moesten worden verbeterd. De evolutie was dus een langzame, continue, samenhangende verbetering van de waterhuishouding en de productiviteitsstijging.

diversificatie van landplanten

zodra deze kenmerken zich hadden ontwikkeld, was er een aanzienlijke diversificatie van landplanten tijdens de Devoonperiode (408 – 362 miljoen jaar geleden). Deze omvatten lycophyten (de clubmossen zijn de bekendste moderne leden van deze groep:), paardestaarten (bijvoorbeeld Equisetum), en progymnospermen, intermediair tussen zaadloze vaatplanten en de zaadplanten. Hoewel de vroege vormen klein waren & ontbrak Houtachtig Weefsel, waren de eerste boomachtige planten (inclusief progymnospermen en lycophyten ter grootte van bomen) verschenen door het midden-Devoon. De eerste echte bomen (bijvoorbeeld Archaeopteris) hadden zich ontwikkeld door het late Devoon, en de zaaddragende gymnospermen waren geëvolueerd uit de progymnospermen tegen het einde van deze geologische periode. Het uiterlijk van bomen had een significant effect op het milieu, omdat hun geavanceerde wortelstelsels de bodemproductie beïnvloedden en leidden tot verhoogde verwering.

hoewel de vroegst bekende zaden 365 miljoen jaar geleden dateren, moeten ze veel eerder zijn begonnen te evolueren. Tot nu toe waren precursoren van zaden niet bekend uit het fossielenbestand. Echter, een nieuwe fossiele ontdekking, van een zaad voorloper met een structuur schijnbaar betrokken bij bestuiving, dateert deze ontwikkeling ten minste 385 miljoen jaar geleden.

Referentiewebsites

Paleozoïsche planten

deze site heeft informatie & foto ’s van paardenstaarten & andere “varen bondgenoten”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

en voor de wolfsklauw Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

naslagwerken

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, a Middle Devonian seed plant precursor. Wetenschap 306: 856-858

| ga naar boven |

Betekenis van het zaad

hoewel sporen gemakkelijk te verspreiden zijn, hebben ze weinig reserves om zich te vestigen. Dit betekent dat een spore een nat gebied bereiken, snel ontkiemen, en beginnen fotosynthese meteen om energie te krijgen voor de volgende fase van de levenscyclus. Zo spore-producerende planten zijn beperkt tot natte omgevingen voor ten minste een deel van hun levenscyclus.

ter vergelijking: een zaad bevat een jonge plant en een opslag van nutriënten voor die plant. Dit betekent dat zaadplanten (gymnospermen en angiospermen) gebieden kunnen koloniseren met tijdelijk of onderzijdig water, omdat de jonge plant zich zeer snel kan vestigen zodra het is ontkiemd. De evolutie van het zaad onderbouwt het succes van de gymnospermen en angiospermen.

in het Carboon (362 – 290 miljoen jaar geleden) waren de omstandigheden warm, met weinig seizoensgebonden veranderingen in tropische breedtegraden, en het land was warm & moerassig. Deze omstandigheden waren geschikt voor de wijdverspreide paardenstaarten & boomvarens die, net als de meeste andere Carboon planten, met sporen worden gereproduceerd. Sporen vereisen vochtige condities voor ontkieming en snelle groei. Echter, veel van deze sporendragers stierven uit toen de omgeving droogder werd tegen het einde van het Paleozoïcum. De eerste coniferen begonnen te verschijnen tegen het einde van het Carboon.

Referentiewebsites

Algemene informatie zie: http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

het klimaat werd kouder en droger tijdens het Perm (290 – 245 miljoen jaar geleden), met wijdverspreide glaciatie op het zuidelijk halfrond. Echter, planten groeiden nog steeds in ijsvrije gebieden, waaronder de zaad varen Glossopteris, die alleen bekend is van Gondwanan landmassa ‘ s. De verspreiding van Glossopteris & andere leden van de Glossopteridales leverden vroege aanwijzingen op voor continentale drift.de zaadvarens stierven uit aan het einde van het Perm en werden vervangen door Dicroidium en zijn verwanten, die ook in Gondwanaland werden gevonden. Coniferen, cycaden, & ginkgo ‘ s (alle gymnospermen) begonnen de vroegere bossen te vervangen, en waren algemeen in Pangea tijdens het Trias (245 – 208 miljoen jaar geleden). Nieuw-Zeeland was aanwezig als grotendeels vulkanisch & gemakkelijk geërodeerde eilanden, & was de thuisbasis van varens, Dicroidium, gingkoe en vroege araucariaanse coniferen. Vroege podocarpen kunnen ook aanwezig zijn geweest.

het voorkomen van bloeiende planten

gymnospermen, vooral de cycaden, bleven de dominante landplanten in het Jura (208 – 145 miljoen jaar geleden), maar het Krijt (145 – 65 miljoen jaar geleden) zag de opkomst van de bloeiende planten (angiospermen) en hun geassocieerde insect bestuivers (een voorbeeld van coevolution). Er zijn ongeveer 235.000 soorten angiospermen, maar ze delen allemaal een bepaalde reeks kenmerken: bloemen, fruit en een kenmerkende levenscyclus. Wegens dit, worden angiosperms verondersteld om een monofyletic groep te zijn.

de angiospermen danken hun succes aan de evolutie van de bloem. Het stuifmeel en de nectar van de bloem moedigen bestuivende dieren aan om te bezoeken, waardoor de kans op bevruchting toeneemt door ervoor te zorgen dat stuifmeel efficiënt van bloem op bloem wordt overgedragen. (De bloemen van door de wind bestoven angiospermen, bijvoorbeeld grassen, zijn sterk gereduceerd in termen van grootte en complexiteit.) Na de bevruchting worden de carpel en andere delen van de bloem gebruikt om vruchten te vormen die de verspreiding van de zaden in de vrucht bevorderen. Bovendien maken de Xylem-vaten van angiospermen een zeer snelle beweging van water door de plant mogelijk. Dit betekent dat bloeiende planten hun stomata open kunnen houden gedurende een groot deel van de dag, het bereiken van hogere fotosynthetische tarieven dan gymnospermen; deze “reserve” fotosynthetische capaciteit kan de ontwikkeling van fruit ondersteunen.

twee belangrijke groepen angiospermen zijn de dicotyledonen (beter gezegd “eudicotyledonen”) en de monocotyledonen, waaronder de grassen. Grassen evolueerden in het Eoceen (56,5 – 35,4 miljoen jaar geleden), en dit leidde op zijn beurt tot de evolutie van browsende zoogdieren tijdens het Oligoceen (35,4 – 23,2 miljoen jaar geleden). Toen de wereld begon af te koelen tijdens het Mioceen (23,2 – 5,2 miljoen jaar geleden) verspreidden deze graslanden zich en kromp de bossen; door het Plioceen (5,2 – 1,6 miljoen jaar geleden) waren er woestijnen in veel regio ‘ s. De fragmentatie van boshabitats en de verspreiding van graslanden, die gepaard gingen met deze afkoelingstendens, zijn betrokken bij de evolutie van de mens.de ijstijden en de Nieuw-Zeelandse alpenplanten de Pleistoceen ijstijden waren belangrijk in de evolutie van Nieuw-Zeelandse planten, aangezien zij, samen met de nieuwe habitats gevormd door de opkomst van de Zuidelijke Alpen, de Voorwaarden verschaften voor de ontwikkeling van onze uitgebreide endemische Alpenflora.

terwijl Nieuw-Zeeland gedurende lange tijd op verschillende manieren bebost is, zijn er momenteel twee belangrijke soorten inheemse bossen: regenwoud of podocarp/loofbos (een mix van coniferen en hardhout), en beukenbos. Andere vegetatietypen zijn kruidvelden, graslanden en struik-land, die afhankelijk van hun situatie kan worden omschreven als kust, laagland, of montane (alpine).tijdens de laatste ijstijd, 100.000-10.000 jaar geleden, daalden de gemiddelde jaarlijkse temperaturen met 4,5 oC en daalde de sneeuwgrens met 830-850m. er was uitgebreide ijstijd langs de Zuidelijke Alpen, die zich uitstrekte tot op zeeniveau aan een groot deel van de westkust, en er waren kleine gletsjers op het noordelijke Tararua-gebergte en het centrale Plateau. Tijdens de koudste delen van de gletsjer werd zoveel water opgesloten in ijs dat de zeespiegel tot 135 meter lager was en NZ een continue landmassa was.

deze extreme omstandigheden hadden bijzonder duidelijke effecten op de evolutie en verspreiding van de diverse Alpenflora van Nieuw-Zeeland. Voorafgaand aan de Pleistoceen ijstijden, niet alleen was het klimaat vrij warm, maar ook was er weinig hoog land, totdat de omwentelingen van de Kaikoura orogenese in het late Plioceen/vroege Pleistoceen creëerde alpine zones. Vandaar dat onze hoge landplanten waarschijnlijk van relatief recente oorsprong zijn (geologisch gezien). Alpine planten zijn die gevonden boven de huidige boomgrens, maar soms tijdens glaciale fasen zouden ze hebben uitgebreid tot de kust in een groot deel van Nieuw-Zeeland. veel van onze alpiene planten zijn endemisch in Nieuw-Zeeland: 93% van de alpiene soorten zijn endemisch; 8 geslachten zijn endemisch, en nog eens 15 hebben slechts een paar van hun soorten buiten NZ. Deze planten zijn waarschijnlijk geëvolueerd in NZ door snelle adaptieve straling van laagland soorten na het einde van een ijstijd. Afwisselend warme en koude periodes zouden plantensoorten hebben gedreven op en neer de opkomende bergen, splitsen habitatzones, en voorzien in een verscheidenheid van refugia. Al deze zouden de evolutionaire druk op deze specifieke set planten aanzienlijk verhogen. Deze hypothese wordt ondersteund door het feit dat een aantal alpengroepen disjuncties vertonen in hun verspreiding en slechts op een paar geïsoleerde locaties worden gevonden: de eenvoudigste verklaring is dat ze oorspronkelijk wijdverspreid waren, maar tijdens warmere perioden werden weggevaagd uit de lager gelegen gebieden rond hun huidige huizen, of anders niet in staat waren om te concurreren met terugkerende laaglandplanten.

New Zealand Example
dergelijke grootschalige klimaatsverandering heeft waarschijnlijk de evolutie van Nieuw-Zeelandse Polystichum Varens veroorzaakt.