in het Mesozoïcum fossil record kunnen ten minste een dozijn groepen van mariene reptielen worden geteld, met een minimum van 250 geslachten. Vier grote groepen zijn Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), en Chelonioidea (zeeschildpadden; Fig. 1d), die alle ongeveer 30 geslachten of meer hebben (Tabel 1). Vier andere groepen, namelijk Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, en twee groepen schildpadden, waren middelgroot, elk met ongeveer tien geslachten. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). A-g gewijzigd uit Camp (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan en Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), en Hua en Buffrenil (1996), respectievelijk. Contouren van het lichaam zijn onnauwkeurig
twee van de vier grote groepen verscheen in het vroege Triassic (rieppel 2000; McGowan en Motani 2002), terwijl de anderen voor het eerst worden waargenomen vanaf het vroege (Chelonioidea) en Late (Mosasauridae) krijt (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). De groepen die in het Jura ontstonden, namelijk Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (vijg. 1h), en twee groepen schildpadden, waren minder succesvol. Sauropterygians en ichthyopterygians overleefden het langst door elk meer dan 150 miljoen jaar te overleven. Zeeschildpadden zijn ook succesvol en hebben de laatste 120 miljoen jaar overleefd. Matig langdurige groepen, zoals mosasaurussen, thalattosaurussen en thalattosuchiërs, bestonden elk ongeveer 30 tot 60 miljoen jaar. De kortstdurende groep omvatte Hupehsuchia, die alleen bekend is van het Spathisch (laat-Olenekisch, lager-Trias), waarschijnlijk niet veel meer dan een paar miljoen jaar vertegenwoordigt.
een eenvoudige plot van stratigrafische reeksen van Mesozoïsche zee reptielen groepen onthult een patroon (Fig. 2). Dat wil zeggen, nieuwe groepen lijken te ontstaan nadat de vorige bewoners van de niche werden uitgestorven. Bijvoorbeeld, het vroege Jura zag de invasie van de zee door thalattosuchiërs en pleurosauriërs, en dit was enige tijd nadat de meeste van de kust mariene reptielen van de Trias uitgestorven. De twee groepen stierven uit in het vroege Krijt, enige tijd voordat mosasaurussen en zeeschildpadden verschenen. De hoogste diversiteit aan Zee reptielen werd bereikt in het Trias.
stratigrafische reeksen van geselecteerde Mesozoïsche zee reptielen groepen
verschillende groepen van Mesozoïsche zee reptielen namen verschillende zwemstijlen aan. Plesiosaurus en zeeschildpadden gebruikten hun ledematen om onder water te vliegen (Massare 1988), terwijl de andere groepen hun lichaams-as, vooral de staart, gebruikten voor de voortstuwing. Vroege eosauropterygiërs die tot Plesiosaurus leidden gebruikten waarschijnlijk de ledematen als voortstuwing (Rieppel 2000), maar het is mogelijk dat de staart ook in combinatie werd gebruikt. Op basis van de analyse van hun tanden (Massare 1987) varieerden hun diëten sterk. Sommige Mesozoïsche zee reptielen waren waarschijnlijk achtervolgingsroofdieren die vis, koppotigen en andere reptielen aten, terwijl de anderen bentische prooien aten, zoals ongewervelden met harde schil (Massare 1987, 1988). Het is ook mogelijk dat zachte ongewervelde dieren, zoals polychaete wormen, werden gegeten door zee reptielen, maar ze zijn niet bekend in de maag regio ‘ s van zee reptielen fossielen waarschijnlijk omdat ze zelden worden bewaard als fossielen. In het Mesozoïcum zijn geen plantenetende zeereptielen aangetroffen, in tegenstelling tot de bestaande zeereptielen (Iguana is een herbivoor).
De voortplantingsbiologie van Mesozoïsche zee reptielen is gedeeltelijk bekend. Fossiel bewijs voor levende geboorte is aanwezig in ieder geval voor sauropterygians, ichthyopterygians, en mosasaurs (bijvoorbeeld, Brinkmann 1998; Caldwell and Palci 2007). Echter, hoe vaak deze functie was binnen elke groep is niet noodzakelijk goed bekend, zoals zal worden beoordeeld voor elke groep. Levende geboorte is waarschijnlijk een nuttige eigenschap voor zee reptielen, maar niet essentieel voor het binnendringen van mariene omgevingen-drie van de vier levende zee reptielen lijnen leggen eieren op het land, en er is geen bewijs dat de meest basale leden binnen elke Mesozoïsche zee reptielen groep, met inbegrip van sauropterygians en ichthyopterygians, levend geboren, behalve mosasaurs. Levende geboorte is waarschijnlijk nog nuttiger voor pelagische zee reptielen. Echter, een tegenvoorbeeld toont aan dat het geen noodzakelijke voorwaarde is—zeeschildpadden vallen pelagische omgevingen binnen, maar ze leggen eieren.
Ik zal nu representatieve groepen van Mesozoïcum mariene reptielen in de volgende secties bespreken.
Sauropterygia (inclusief Plesiosauria)
Dit is verreweg de grootste groep Mesozoïsche zee reptielen, die twee belangrijke geslachten (Rieppel 2000) bevatten, namelijk placodonten en eosauropterygiërs (Fig. 3). De twee hadden heel verschillende lichaamsontwerpen. Placodontjes waren korte halsdieren met korte en robuuste schedels, terwijl eosauropterygiërs een lange nek hadden die eindigt met een smalle schedel die meestal klein is ten opzichte van de totale lengte van het dier. Tegelijkertijd deelden beide bepaalde kenmerken, zoals het unieke ontwerp van de schoudergordel waar de sleutelbeenderen zich mediaal aan het schouderblad bevinden. Andere overeenkomsten zijn de afwezigheid van traanbot en de extreme vermindering van carpalen en tarsals (pols en enkel).
stratigrafie en relaties van belangrijke groepen van Sauropterygia. Er is een grote kloof in het fossielenbestand langs de lijn die leidt naar Plesiosauria
Placodonten waren geografisch beperkt tot de Tethys zee en chronologisch beperkt tot het Trias, hoewel een enkel nieuw fossiel ons standpunt kan veranderen. Er werd gedacht dat ze tien jaar geleden waren beperkt tot de Westelijke Tethys, maar nieuwe fossielen uit Guizhou, China veranderden deze visie begin deze eeuw (Li en Rieppel 2002). De oudste fossielen van de placodonten komen uit de lagere Muschelkalk van Duitsland, die ooit werd verondersteld terug te reiken naar de lagere Trias. Deze opvatting is echter in twijfel getrokken op basis van een globale correlatie (Kozur en Bachmann 2005). Daarom hebben we op dit moment geen definitieve gegevens van placodonten uit het lagere Trias.
De meeste placodontjes hadden afgeplatte tanden in de mond en de kaakrand, wat wijst op durophagy (d.w. z. dieet op prooien met een hard lichaam). Placodonten zijn verdeeld in twee groepen op basis van de aanwezigheid/afwezigheid van het kogelvrije vesten bestaande uit een Carapax (of een anterior en een posterior carapaces in sommige taxa). Degenen met een kogelvrije vesten worden cyamodontoids genoemd, terwijl degenen zonder placodonttoids worden genoemd. Zelfs placodontoids, echter, kunnen extra botten in de huid langs de bovenkant van de wervelkolom, bestaande uit een beperkte “harnas.”Cyamodontoide body armor lijkt oppervlakkig op die van schildpadden. Gezien deze gelijkenis, samen met hun voorkomen in het Trias van Duitsland, waar de vroegste schildpadden worden gevonden, is het vermoeden dat ze gerelateerd zijn aan de schildpadden. Deze vermeende relatie is echter recenter weerlegd op basis van gedetailleerde anatomische en histologische vergelijkingen (Rieppel 2000; Scheyer 2007).
Eosauropterygians waren, in tegenstelling tot placodontaten, zowel geografisch als tijdelijk wijdverspreid. Ze waren de langste groep zee reptielen. Ze verschenen voor het einde van het vroege Trias (Storrs 1991; Li 2002) en had al een brede verspreiding op het noordelijk halfrond (VS en China). De afstamming duurde tot het einde van het Krijt, toen dinosauriërs en vele andere organismen uitsterven (ook bekend als K/T uitsterven omdat het op de grens tussen krijt en tertiair). Dit is ongeveer 185 miljoen jaar (Fig. 3).
Plesiosaurus zijn de meest afgeleide clade (natuurlijke groep) van eosauropterygians (Fig. 3). Ze zijn in wezen verschillend van alle andere eosauropterygians in verschillende opzichten. Ten eerste zijn ze onbekend voor het Jura, terwijl de andere eosauropterygiërs alleen bekend zijn uit het Trias (Fig. 3). Er is geargumenteerd dat sommige Engelse plesiosaurische fossielen misschien afkomstig zijn uit de hoogste Triassische lagen, maar dit standpunt is in twijfel getrokken (Hesselbo et al. 2004). Ten tweede, hun ledematen waren veranderd in stijve flippers. Het grootste verschil tussen de ledematen van Plesiosaurus en andere eosauropterygische is te vinden in de structuur van de pols en enkel. Deze gebieden zijn goed versteend in Plesiosaurus, d.w.z., botten in de gebieden zijn groot en nauw met elkaar geïntegreerd, terwijl ze zeer kraakbeenachtig bleven in andere eusauropterygians, dat wil zeggen, sommige botten zweven binnen de massa van kraakbeen. De handpalm / voet-en vingerbeenderen waren ook stevig verpakt in Plesiosaurus, terwijl ze veel ruimte tussen in andere eusauropterygiërs behielden. De verschillen suggereren dat Plesiosaurus waarschijnlijk hun zwemvliezen meer rigoureus gebruikten dan bij andere eosauropterygiërs. Plesiosaurus zijn bekend van elk continent met inbegrip van Antarctica, in tegenstelling tot meer basale eosauropterygians.
twee extreme lichaamsontwerpen worden herkend bij plesiosauriërs (Fig. 4). Ze worden vaak aangeduid als korte en lange hals Plesiosaurus, of pliosauromorph en plesiosauromorph ontwerpen (O ‘ Keefe 2002). Plesiosaurus met korte hals hebben een relatief korte nek en een grote kop in vergelijking met de totale lengte van het dier, terwijl de situatie omgekeerd is bij Plesiosaurus met lange hals. Merk op dat zelfs de Plesiosaurus met korte hals Een lange nek had ten opzichte van de totale lengte volgens reptielenstandaarden. Bij de plesiosauromorph Plesiosaurus is de Krijt-Elasmosauridae bekend om zijn extreem lange nek. Bijvoorbeeld, de schedel is slechts ongeveer een halve meter in een elasmosauride van ongeveer tien meter in totale lengte, terwijl het langer zou kunnen zijn dan twee meter in een grote korte hals Plesiosaurus van een vergelijkbare lengte. De hals van deze Plesiosaurus met korte hals is ongeveer twee meter of minder, terwijl hij in zijn elasmosauride tegenhanger ongeveer zes meter lang zou kunnen zijn. Er is een controverse over de vraag of Pliosaurus en Plesiosaurus verschillende taxonomische groepen vertegenwoordigen (Druckenmiller and Russell 2008).
twee typische lichaamsplannen in Plesiosaurus, geschaald volgens de lengte van de romp. a long-necked elasmosaur, modified from Carroll (1988); b short-necked Pliosaurus based on Tarlo (1960)
verschillende levensstijlen zijn afgeleid voor long – en short-necked Plesiosaurus. Er wordt algemeen aangenomen dat plesiosauriërs met korte hals in staat waren om jacht te maken, terwijl langhalsvormen waarschijnlijk minder zwommen tijdens het vangen van prooien (O ‘Keefe 2002; O’ Keefe and Carrano 2005). Echter, er is geen consensus over hoe de zeer lange nek kan zijn gebruikt door de lange hals Plesiosaurus, of hoe flexibel het kan zijn geweest in het leven. Een grondig onderzoek van de nekstructuur is noodzakelijk. Het is belangrijk op te merken dat er soorten waren die tussen de ontwerpen met lange en korte hals liggen (O ‘ Keefe 2002). Deze vormen kunnen al dan niet tussen de twee uitersten in termen van levensstijl zijn geweest.
fossiel bewijs van levende geboorte is bekend bij Pachypleurosauridae. De beste voorbeelden zijn de specimens van Keichousaurus uit Guizhou, China, beschreven door Cheng et al. (2004)-gekrulde embryo ‘ s werden gevonden in volwassenen. Er wordt ook gezegd dat een Plesiosaurus specimen dat embryo ‘ s in het lichaam bevat bestaat. Buiten Pachypleurosauridae, is het bewijs van levende geboorte onbekend voor basale leden van sauropterygians, zoals placodonts en Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Het is daarom niet bekend of alle sauropterygiërs levend geboren zijn, of dat de eerste sauropterygiërs een levende drager waren.
Er zijn veel andere vragen die beantwoord moeten worden met betrekking tot de evolutie en ecologie van sauropterygiërs. Bijvoorbeeld, de afstamming die leidde tot Plesiosauria heeft een groot gat in het fossielenbestand in het bovenste Trias (Fig. 3) – de jongste vermelding is afkomstig uit het lagere Carnien (Dalla Vecchia 2006), waardoor de rest van het Carnien en het Norien en Rhätische zonder fossiel voor deze afstamming. Deze kloof moet worden gedicht door middel van ontdekkingen van tussen specimens. Ook de aanwezigheid van twee contrasterende lichaamsontwerpen onder sauropterygians (d.w.z., placodonts en eosauropterygians) stelt een vraag over hun gemeenschappelijke voorouder-welke lichaamsstijl had het? Het antwoord is momenteel onbekend, maar nieuwe fossielen uit Zuidwest-China, met name Guizhou en Yunnan provincies, kunnen in de toekomst licht werpen op deze kwestie.Ichthyopterygia Ichthyopterygia is de op een na grootste groep van Mesozoïsche zee reptielen en produceerde enkele van de grootste individuen. Ze zijn ook de tweede in termen van de duur van hun bestaan—ze verschenen in het late vroege Trias en stierven uit in het vroege Late Krijt (Fig. 2). Dit komt neer op ongeveer 160 miljoen jaar—ongeveer 25 miljoen jaar korter dan de spanwijdte van eosauropterygians.
Ichthyopterygiërs staan bekend om de evolutie van een visvormig lichaamsprofiel onder hun afgeleide leden (Fig. 1e). De naam Ichthyosauria, een subgroep van Ichthyopterygia, betekent letterlijk ” vis-hagedis.”De visvormige ichthyopterygiërs vormen een groep genaamd Parvipelvia, wat een kleine bekkengordel betekent. Het meest zichtbare kenmerk van de visvorm is de aanwezigheid van een halvemaanvormige staartwants. Alleen de ventrale kwab van de staartbot wordt ondersteund door de wervelkolom (Fig. 5), waardoor de dorsale kwab zonder hard weefsel. De dorsale kwab is daarom meestal niet bewaard gebleven in fossielen. Toen de parvipelvianen voor het eerst werden ontdekt in de eerste helft van de negentiende eeuw, werd de halvemaanvormige staartbot niet goed herkend vanwege de afwezigheid van bewaarde dorsale kwab. Dankzij de bewaard gebleven contouren van zachte weefsels van de caudale fluke in uitzonderlijke exemplaren dat we de aanwezigheid van de caudale fluke kennen. Bij benadering zijn de contouren van de staartvlinder bekend van ten minste drie parvipelvische geslachten (Bardet en Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), namelijk Ichthyosaurus (Vroeg Jura van Engeland), Stenopterygius (onder Jura van Duitsland) en Aegirosaurus (boven Jura van Duitsland).
stratigrafie en relaties van belangrijke groepen Ichthyopterygia. De evolutie van de vorm van de vis wordt geïllustreerd door vele tussenvormen
veel luchtademende gewervelde dieren zijn secundair aquatisch geworden (bv. zeezoogdieren en reptielen), maar er zijn slechts twee voorbeelden van hun zich ontwikkelende visvormige lichaamsprofiel. Het andere voorbeeld is walvissen (inclusief dolfijnen). Aangezien walvissen pas na het Mesozoïcum evolueerden, waren ichthyopterygiërs de eerste luchtademende gewervelde dieren die een visvormige lichaamsomtrek kregen.
De evolutie van de visvorm bij ichthyopterygians wordt nog bestudeerd, maar verschillende belangrijke factoren zijn al bekend (Fig. 5). Ten eerste waren de vroege ichthyosaurussen niet visvormig. Het bekendste voorbeeld is Chaohusaurus uit het lagere Trias van China (Motani et al. 1996), die een verschijning had van een “hagedis met flippers”, zoals men zou verwachten voor een reptiel dat de oceaan niet zo lang geleden binnenviel. Ten tweede bestonden de echt visvormige ichthyosaurussen (parvipelvians) al in het Norien (Laat Trias), zoals te zien is in Hudsonelpidia (McGowan 1995) en Macgowania (McGowan 1996). Dit laat ongeveer 30 miljoen jaar tussen de invasie van de zee door de vroege ichthyopterygiërs en het verschijnen van de echte visvormige ichthyopterygiërs. Ten derde, sommige Carniaanse (laat-Triassische) ichthyopterygiërs, zoals Guanlingsaurus, vertegenwoordigen tussenstadia tussen hagedis-en visvormige ichthyopterygiërs (Motani 2008). Het is echter onbekend op dit punt of de evolutie van de vorm van de vis ging met een constant tempo of niet. Verdere studies van Triassische ichthyopterygiërs zijn nodig om het tempo en de wijze van de evolutie van de visvorm te verduidelijken.
Ichthyopterygiërs hebben een aantal opmerkelijke gegevens, behalve dat het de eerste tetrapode was die visvormig werd. Ten eerste hadden ze de grootste ogen van alle gewervelde dieren, soms meer dan 25 centimeter in diameter (Motani et al. 1999). De ongewone grootte van ichthyopterygische ogen kan worden verlicht door het feit dat de grootste gewervelde ogen buiten Ichthyopterygia slechts ongeveer 15 centimeter doorsnede hebben, hoewel ze behoren tot de grootste gewervelde in de geschiedenis—de blauwe vinvis (muren 1942). Ten tweede hadden sommige ichthyopterygiërs het hoogste aantal vingers onder gewervelde dieren. Caypullisaurus (Fernández 2001) bijvoorbeeld had waarschijnlijk tot tien cijfers per manus.
de grootste ogen onder ichthyopterygiërs worden gevonden in visvormige vormen-hagedisvormige vormen hadden redelijk grote ogen voor gewervelde dieren, maar kleiner dan die in visvormige vormen. Daarom evolueerden de enorme ogen in combinatie met het visvormige lichaamsprofiel (Motani 2008). Deze enorme ogen werden aangepast voor omgevingen met weinig licht. Motani et al. (1999) schatte de F-aantallen van ichthyopterygische ogen en vond dat de waarden voor visvormige ichthyopterygiërs lager waren dan die van hagedisvormige vormen (noot: hoe lager het f-getal, hoe gevoeliger het oog is voor lage lichtniveaus). Het laagste f-aantal gevonden onder visvormige ichthyopterygiërs rivaliseerde met de waarden gevonden bij nachtelijke zoogdieren, zoals ratten en katten (ongeveer 1,0), terwijl andere visvormige ichthyopterygiërs iets hogere waarden hadden tot ongeveer 1,5, gelijkend op de waarden van dieren die actief waren in de schemering (d.w.z., crepusculair) of zowel nacht als dag (d.w.z., kathemeraal). Hagedisvormige ichthyopterygiërs daarentegen hadden f-aantallen vergelijkbaar met die van dagdieren (ongeveer 2,0).
de gevoelige ogen van parvipelvianen zijn waarschijnlijk geen aanpassing voor nachtelijkheid. Ichthyopterygiërs begonnen minstens zo laat als in het Anisien (Midden-Trias) levend te bevallen, kort na hun opkomst in het laat-vroege Trias. Dit suggereert vermoedelijk dat ze hun hele leven in water (d.w.z., volledig aquatisch) begonnen door te brengen. Het is dan zeer waarschijnlijk dat ze bezig waren met hemisferische slaap—de strategie die wordt gezien bij veel gewervelde dieren, waaronder dolfijnen, waar één kant van de hersenen slaapt op een moment, waardoor het dier alert te blijven de hele tijd. Dit is met name belangrijk om verdrinking in volledig in het water levende luchtinademers te voorkomen. Dit betekent dat ichthyopterygiërs aangepast waren aan het zien gedurende de nacht lang voordat de parvipelvianen verschenen. Dan, de verhoogde visuele gevoeligheid gezien bij parvipelvians waarschijnlijk suggereert dat ze hun ogen gebruikt om te zien in de duisternis van de diepte.de gecorreleerde evolutie van de visvorm en de donker aangepaste ogen bij ichthyopterygians suggereert dat parvipelvians niet alleen in staat waren om snel en ver te varen, maar ook om dieper te duiken dan bij lizard-vormige ichthyopterygians. Deze combinatie wijst op een aanpassing aan het pelagische leven, dus het is waarschijnlijk dat ichthyopterygiërs de pelagische gebieden binnenvielen tegen de tijd dat parvipelvianen verschenen (Motani 2008). Dit betekent niet dat alle parvipelvianen pelagisch waren: veel kleine walvisachtigen blijven tegenwoordig in het kustwater terwijl de anderen pelagisch zijn. Ichthyopterygiërs waren al wijdverspreid over het noordelijk halfrond in het vroege Trias. Ze komen ook voor op het zuidelijk halfrond door het Late Trias. Het lijkt alsof ze op het noordelijk halfrond zijn ontstaan, maar verder onderzoek naar het onderste en middelste Trias van het zuidelijk halfrond kan daar ichthyopterygiërs aan het licht brengen.
het bewijs van levende geboorte is overvloedig bekend onder ichthyopterygiërs. De meest basale ichthyopterygiërs die het bewijs tonen is de middelste Triassische Mixosaurus (Brinkmann 1998), en veel van de meer afgeleide ichthyosaurussen hebben embryo ‘ s in het lichaam van volwassenen (bijvoorbeeld Woodward 1906; Dal Sasso and Pinna 1996). Er zijn echter geen aanwijzingen over de voortplantingsbiologie van de meest basale ichthyopterygiërs, zoals Utatsusaurus, Grippia en Chaohusaurus. Het is dan ook niet bekend, zoals bij sauropteryianen, of alle ichthyopterygiërs levende dragers waren, of dat ze al levend geboren werden toen ze het mariene milieu binnenvielen.
een van de grootste vragen die overblijft is de reden voor het uitsterven van ichthyopterygians. Er zijn geen ichthyopterygische fossielen gevonden na het Cenomanien (ongeveer 90 miljoen jaar geleden), dus het is mogelijk dat ze samenvielen met de Cenomanien–Turonian extinctie (Bardet 1992). Echter, krijt Ichthyosaurus waren zeer waarschijnlijk gegeneraliseerde feeders (Kear et al. 2003) die niet afhankelijk waren van één enkele voedselbron, dus het verdwijnen van prooien tijdens de Cenomanian–Turonian gebeurtenis lijkt geen redelijke verklaring voor hun uitsterven te vormen. De krijt-ichthyopterygiërs zijn over het algemeen ondergewaardeerd, dus het is belangrijk om meer gegevens te verzamelen over deze laatste periode van ichthyopterygische evolutie.
het ichthyopterygische fossielenbestand is meer continu dan dat van Sauropterygia (vergelijk Fig. 3 en 5) – zo hebben we tussenvormen die de evolutie van de visvorm van de hagedisvorm illustreren. Net als in de sauropterygiërs zijn er echter nog veel andere vragen over de evolutie van de ichthyopterygiërs. Zelfs de evoluties van visvorm en gevoelig zicht worden nog maar vaag begrepen. Het is noodzakelijk om de details van de anatomische evolutie in deze groep te onderzoeken om ons begrip te bevorderen.
Mosasauridae
In tegenstelling tot de andere grote groepen zijn Mosasauridae alleen bekend uit het late Krijt. De oudste mosasauridae is bekend uit het Cenomanien van Israël (ongeveer 98 miljoen jaar geleden; Jacobs et al. 2005). Er is een kleine overlapping met het stratigrafische bereik van Ichthyopterygia in het Cenomanien, maar er is nog geen plaats bekend die zowel mosasaurussen als ichthyopterygiërs voortbrengt. Ze komen samen met Plesiosaurus en zeeschildpadden voor. Mosasaurussen stierven waarschijnlijk uit tijdens de K / T – massa-extinctie, samen met de overige sauropterygiërs en vele andere dieren. De details worden echter nog besproken. Mosasaurussen zijn bekend van elk continent, inclusief Antarctica. Mosasaurussen worden soms aangeduid als” zeezwaluw hagedissen ” omdat hun schedelmorfologie enigszins lijkt op die van het geslacht Varanus (Varanus). Ze zijn echter niet het nauwst verwant aan de levende varanen. De naaste verwanten van mosasaurussen zijn andere fossiele zee reptielen zoals aigialosaurussen en dolichosaurussen, hoewel de exacte relaties tussen deze dieren nog steeds worden besproken (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). Er is voorgesteld dat mosasaurussen, aigialosaurussen en dolichosaurussen samen nauw verwant zijn aan slangen (zie Dutchak 2005 voor samenvatting), maar over deze controversiële relatie is nog geen consensus bereikt.
Mosasaurussen zijn meestal hagedisvormig in de vorm van het lichaam, maar er waren variaties in het skelet. Ledematen van sommige mosasaurussen waren peddelachtig, met vingers die zich distaal verspreidden, terwijl de anderen dicht opeengepakte vingers hadden die wijzen op een flippervormige ledemaat die distaal taps toeloopt, zoals in Plotosaurus uit Californië (Camp 1942). Het is aangetoond dat Plotosaurus ook een gespecialiseerde staart had waar wervels in verschillende delen van de staart deelspecifieke vormpatronen vertonen (Lindgren et al. 2007). Dit suggereert sterk dat het distale deel van de staart van Plotosaurus verder gespecialiseerd was als een stuwend orgaan dan bij andere mosasaurussen. Er is zelfs gesuggereerd dat Plotosaurus een staartboter had die leek op die van sommige haaien (Lindgren et al. 2007). Deze laatste bewering moet echter om ten minste twee redenen worden onderzocht. Ten eerste zijn de haemale processen in de distale staart te lang bij Plotosaurus, in tegenstelling tot alle zwemmende gewervelde dieren met een staart staart met wervelfunctie. Ten tweede had Mixosaurus, een ichthyopterygiër met verbeterde staartsegmentatie, blijkbaar geen toevalstreffer, op basis van een ongepubliceerd exemplaar met staartuitdrukking.
De meest basale Mosasauridae behielden het ledemaatontwerp van terrestrische anguimorph squamates en werden daarom verondersteld ten minste een deel van hun leven op het land te hebben doorgebracht (facultatieve terrestrialiteit: Polcyn and Bell 2005). Deze opvatting werd echter in twijfel getrokken door Caldwell and Palci (2007). De laatste auteurs argumenteerden dat deze basale mosasaurussen het heiligbeen ontbraken en daarom hun lichaam op het land niet konden ondersteunen. Zij merkten ook op dat de naaste verwanten van Mosasuridae binnen een grotere groep genaamd Mosasauroidea nog steeds het heiligbeen behielden en daarom facultatief terrestrisch waren.
De voortplantingsbiologie van de afstamming die tot mosasaurussen leidde is ten minste gedeeltelijk bekend. Carsosaurus, die geen echte Mosasaurus is, maar een nauwe verwant binnen Mosasauroidea, is bekend als een levende drager (Caldwell and Palci 2007). Zoals hierboven besproken waren deze mosasauroiden waarschijnlijk niet volledig aquatisch. Het is daarom mogelijk dat mosasaurussen al levende dragers waren toen ze het mariene milieu binnenvielen. Een exemplaar van een echte moasaurus met embryo ‘ s in het lichaam van een volwassene wordt gezegd te bestaan, maar nog steeds onbeschreven.de meeste mosasaurussen waren gegeneraliseerde eters, te oordelen naar het gebit (Massare 1987). Echter, sommige mosasaurussen, zoals Globidens, hadden grote afgeronde tanden die duiden op durophagy (dieet op hard-shelled dieren). Een recent rapport van tweekleppige schelpen bewaard als darminhoud van een nieuw beschreven soort Globidens (Martin and Fox 2007) bevestigt de voorspelling van de tandmorfologie.
Chelonioidea
zeeschildpadden worden vaak over het hoofd gezien bij het bespreken van belangrijke Mesozoïsche mariene reptielengroepen. Het oudste fossiel van de groep is echter afkomstig van het laatste Aptien (het lagere Krijt, ongeveer 108 miljoen jaar geleden), en de afstamming begon waarschijnlijk nog eerder. De oudst bekende zeeschildpad Santanachelys was slechts ongeveer 20 centimeter lang (Hirayama 1998).
bestaande zeeschildpadden zijn verdeeld in Dermochelyidae (lederschildpadden) en Cheloniidae (de rest). Deze twee geslachten waren al gevestigd in het Krijt (Kear and Lee 2006). Daarnaast was er een uitgestorven geslacht genaamd Protostegidae in het Krijt. Protostegidae was nauwer verwant aan Dermochelyidae dan Cheloniidae en omvatte de grootste zeeschildpadden ooit, zoals Archelon (Fig. 1d) die mogelijk vier meter in totale lengte bereikte (Wieland 1896).
de algemene levensstijl van de zeeschildpadden uit het Krijt was waarschijnlijk niet erg verschillend van die van levende vormen: ze hadden waarschijnlijk dezelfde voedings-en zwemmogelijkheden. Een studie toont aan dat Notochelone van het Krijt gevoed met tweekleppige weekdieren (Kear 2006). Het is belangrijk op te merken dat de echte zeeschildpadden (Chelonioidea) waren niet de enige schildpadden die marine werden. Voorafgaand aan het verschijnen van de zeeschildpadden, zijn ten minste twee groepen schildpadden gevonden uit mariene omgevingen, maar ze overleefden niet erg lang.
Thalattosauria
Thalattosauria is een raadselachtige groep van zeereptielen die niet wordt meegeteld in de vier grote groepen die eerder in dit artikel zijn aangewezen. Echter, ontdekking van vele complete skeletten uit China in de afgelopen tien jaar (Rieppel et al. 2000), evenals herstudies van Europese vormen (Müller 2005; Müller et al. 2005), heeft onze kennis aanzienlijk verbeterd. Deze groep wordt hier dan ook als vijfde grote groep beoordeeld.
Thalattosaurs variëren ten minste van het Anisien (middelste Trias) tot het Norien (Laat Trias), wat zich vertaalt naar ongeveer 40 miljoen jaar. Er is een mogelijkheid dat sommige exemplaren afkomstig zijn uit het Olenekien (lager Trias; Nicholls en Brinkman 1993). Dit lijkt opmerkelijk korter dan het tijdbereik van sauropterygians en ichthyopterygians. Het is echter minder dan 30 miljoen jaar geleden dat pinnipeds (zeehonden, zeeleeuwen en walrussen) de zee binnenvielen (Berta et al. 1989), maar ze zijn zeer succesvol in het huidige kustwater. Het lijdt dan ook geen twijfel dat thalattosaurussen een succesvolle afstamming waren, terwijl sauropterygians en ichthyopterygians uitzonderlijk succesvol waren. Thalattosaurussen zijn verdeeld in twee geslachten (Müller 2007), die met scherpe tanden geschikt voor piscivory (dieet op vissen) en die met afgeronde tanden, wat aangeeft durophagy (dieet op hard-dop dieren). Het geslacht Endennasaurus is edentulous maar wordt verondersteld te behoren tot de scherp getande groep (Müller et al. 2005).
Thalattosaurussen waren middelgrote zee reptielen die meestal twee meter of minder lang waren. Er is echter een onbeschreven exemplaar dat veel groter is (tot vijf meter). Veel reptielen hebben de neiging om een lange staart te hebben, maar de staarten van thalattosaurussen waren erg lang, zelfs voor een reptiel, soms twee keer zo lang als de stam (Fig. 1f). Dit staat in grote tegenstelling tot de pleurosauriërs, die een langgerekte stam hadden (Fig. 1g).Thalattosaurussen waren kosmopolitisch op het noordelijk halfrond. Ze zijn bekend uit Noord-Amerika (Californië, Nevada en Brits-Columbia), China (Guizhou) en Zuid-Europa (Zwitserland, Italië en Oostenrijk).