pangenesisEdit
Karol Darwin opracował swoją teorię ewolucji przez dobór naturalny na podstawie zrozumienia jednolitych procesów w geologii, działając w bardzo długich okresach czasu na dziedziczną zmienność w populacjach. Jednym z tych procesów była konkurencja o zasoby, jak wskazywał Thomas Malthus, prowadząca do walki o przetrwanie i rozmnażanie. Ponieważ niektóre osobniki przez przypadek miały cechy, które pozwalały im pozostawić więcej potomstwa, cechy te miały tendencję do wzrostu populacji. Darwin zebrał wiele dowodów, aby pokazać, że wystąpiły różnice i że sztuczna selekcja przez hodowlę zwierząt i roślin spowodowała zmiany. Wszystko to wymagało niezawodnego mechanizmu dziedziczenia.
Pangeneza była próbą Darwina stworzenia takiego mechanizmu dziedziczenia. Ideą było to, że każda część ciała rodzica emitowała maleńkie cząstki zwane gemmulami, które migrowały przez ciało, aby przyczynić się do GAMET tego rodzica, ich jaj lub plemników. Teoria miała intuicyjny urok, ponieważ cechy wszystkich części ciała, takie jak kształt nosa, szerokość ramion i długość nóg, są dziedziczone zarówno po ojcu, jak i po matce. Miał jednak pewne poważne słabości. Po pierwsze, wiele cech może się zmieniać w trakcie życia jednostki i podlega wpływowi środowiska: Kowale mogą rozwijać silne mięśnie ramion podczas pracy, więc gemmule z tych mięśni powinny nosić tę nabytą cechę. To oznacza Lamarckian dziedziczenia nabytych cech. Po drugie, fakt, że gemmule miały się ze sobą mieszać podczas zapłodnienia, oznacza mieszanie dziedziczenia, a mianowicie, że potomstwo będzie w każdej cechy pośrednie między ojcem a matką. To wprost zaprzecza obserwowanym faktom dziedziczenia, nie tylko temu, że dzieci są zazwyczaj płci męskiej lub żeńskiej, a nie wszystkie interpłciowe, i że cechy takie jak kolor kwiatów często pojawiają się ponownie po pokoleniu, nawet jeśli wydają się znikać, gdy dwie odmiany są skrzyżowane. Darwin był świadomy obu tych obiekcji i w związku z tym miał silne wątpliwości co do mieszania dziedziczenia, o czym świadczy jego prywatna korespondencja. W liście do T. H. Huxleya z 12 listopada 1857 roku Darwin napisał:
ostatnio skłaniam się do bardzo szorstkich spekulacji & niewyraźnie, że rozmnażanie przez prawdziwe zapłodnienie okaże się rodzajem mieszaniny & nie jest to prawdziwa fuzja dwóch różnych osobników, a raczej niezliczonych osobników, jak np. każdy rodzic ma swoich rodziców & przodkowie:— nie rozumiem w żaden inny sposób sposobu, w jaki krzyżowane formy cofają się w tak dużym stopniu do form przodków.”
w liście do Alfreda Wallace ’ a z 6 lutego 1866 roku Darwin wspomniał o przeprowadzaniu eksperymentów hybrydyzacyjnych z roślinami grochu, podobnie jak Gregor Mendel, i podobnie jak on uzyskiwaniu segregujących (niezmieszanych) odmian, skutecznie obalając jego teorię pangenezy mieszaniem:
nie sądzę, że rozumiesz, co mam na myśli, mówiąc:-mieszanie niektórych odmian. Nie odnosi się do płodności; przykład wyjaśnię. Skrzyżowałem Painted Lady i Purple sweetpeas, które są bardzo różnie kolorowymi odmianami, i dostałem, nawet z tego samego podudzia, obie odmiany idealne, ale nie pośrednie. Coś w tym rodzaju myślę, że musi wystąpić przynajmniej z motyle & trzy formy Lythrum; tho’ te przypadki są w wyglądzie tak wspaniałe. Nie wiem, czy są one tak naprawdę bardziej niż każda kobieta na świecie produkująca odrębne męskie i żeńskie potomstwo…
mieszanie dziedziczenia było również wyraźnie niezgodne z teorią ewolucji Darwina przez dobór naturalny. Inżynier Fleeming Jenkin użył tego do ataku na selekcję naturalną w swoim przeglądzie Darwina z 1867 o pochodzeniu gatunków. Jenkin słusznie zauważył, że gdyby dziedziczenie odbywało się poprzez mieszanie, każda korzystna cecha, która mogłaby powstać w linii, zostałaby „zmieszana” na długo przed tym, zanim dobór naturalny miałby czas na działanie. Biolog ewolucyjny Richard Dawkins skomentował, że mieszanie dziedziczenia było zauważalnie błędne, ponieważ sugerowało, że każde pokolenie będzie bardziej jednolite niż poprzednie, i że Darwin powinien był powiedzieć tyle Jenkinowi. Problem nie dotyczył doboru naturalnego, ale mieszania, a zdaniem Dawkinsa Darwin powinien był uznać, że mechanizm dziedziczenia jest nieznany, ale z pewnością nie-mieszania.
zastąpienie przez dziedziczenie Mendeloweedit
mieszanie dziedziczenia zostało odrzucone przez ostateczną powszechną akceptację, po jego śmierci, teorii Gregora Mendla o dziedziczeniu cząstek, którą przedstawił w eksperymentach nad hybrydyzacją roślin (1865). W 1892 August Weismann przedstawił ideę materiału dziedzicznego, który nazwał plazmą zarodkową, ograniczoną do gonad i niezależną od reszty ciała (soma). Według Weismanna Plazma zarodkowa tworzy ciało, ale ciało nie wpływa na plazmę zarodkową, z wyjątkiem pośredniego doboru naturalnego. Zaprzeczało to zarówno pangenezie Darwina, jak i dziedziczeniu Lamarckiana. Prace Mendla zostały odkryte na nowo w 1900 roku przez genetyka Hugo de Vries i innych, co wkrótce potwierdziły eksperymenty Williama Batesona. Dziedziczenie Mendla z segregacją, allele cząstkowe zaczęto rozumieć jako wyjaśnienie zarówno dyskretnych, jak i stale zmieniających się cech.