Ewolucja gadów morskich

co najmniej kilkanaście grup gadów morskich można policzyć w Mezozoicznym zapisie kopalnym, zawierającym minimum 250 rodzajów. Cztery główne grupy to Sauropterygia (rys. 1b, c), Ichthyopterygia (rys. 1e), Mosasauridae (rys. 1a) i Chelonioidea (żółwie morskie; rys. 1d), z których wszystkie mają około 30 rodzajów lub więcej (Tabela 1). Cztery inne grupy, mianowicie Thalattosauria (rys. 1F), Thalattosuchia i dwie grupy żółwi były średniej wielkości, z których każda liczyła około dziesięciu rodzajów. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

dwie z czterech głównych grup pojawiły się we wczesnym triasie (rieppel 2000; McGowan and Motani 2002), podczas gdy pozostałe są po raz pierwszy odnotowane od wczesnej (Chelonioidea) i późnej (Mosasauridae) kredy (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Grupy, które pojawiły się w Jurze, a mianowicie Pleurosauridae (rys. 1g), Thalattosuchia (rys. 1h), a dwie grupy żółwi odniosły mniejsze sukcesy. Sauropterygi i ichtiopterygi przetrwały najdłużej, trwając po ponad 150 milionów lat. Żółwie morskie również odnoszą sukcesy, przetrwały przez ostatnie 120 milionów lat. Umiarkowanie długotrwałe grupy, takie jak mozazaury, talattozaury i talattosuchi, istniały od około 30 do 60 milionów lat każda. Do najkrótszej grupy zaliczano Hupehsuchia, która znana jest tylko ze Spathian (późny Olenekian, Dolny Trias), prawdopodobnie nie licząc kilku milionów lat.

prosty wykres stratygraficznych zakresów mezozoicznych morskich grup gadów ujawnia wzór (rys. 2). Oznacza to, że nowe grupy wydają się pojawiać po tym, jak wyginęli poprzedni mieszkańcy niszy. Na przykład wczesna Jurajska inwazja na morze przez thalattosuchians i pleurosaurs, i to był jakiś czas po Większość przybrzeżnych gadów morskich triasu wyginęła. Obie grupy wymarły we wczesnej kredzie, na jakiś czas przed pojawieniem się mozazaurów i żółwi morskich. Największą różnorodność gadów morskich osiągnięto w triasie.

różne grupy mezozoicznych gadów morskich przyjęły różne style pływania. Plezjozaury i żółwie morskie używały swoich kończyn do latania pod wodą (Massare 1988), podczas gdy pozostałe grupy używały osi ciała, zwłaszcza ogona, do napędu. Wczesne eozauropterygi, które doprowadziły do plezjozaurów, prawdopodobnie używały kończyn do napędu (Rieppel 2000), ale możliwe, że ogon był również używany w połączeniu. Na podstawie analizy ich zębów (Massare 1987) ich dieta była bardzo zróżnicowana. Niektóre mezozoiczne gady morskie prawdopodobnie ścigały drapieżniki żywiące się rybami, głowonogami i innymi gadami, podczas gdy inne zjadały bentosową zdobycz, np. Bezkręgowce twardolistne (Massare 1987, 1988). Możliwe jest również, że miękkie bezkręgowce, takie jak robaki polychaete, były zjadane przez gady morskie, ale nie są one znane w regionach żołądkowych skamieniałości gadów morskich prawdopodobnie dlatego, że rzadko są zachowane jako skamieniałości. W mezozoiku nie ma zapisów o roślinożernych gadach morskich, w przeciwieństwie do istniejących gadów morskich(tj.

Biologia rozrodu mezozoicznych gadów morskich jest częściowo znana. Skamieniałe dowody na żywe narodziny są obecne przynajmniej dla zauropterygian, ichthyopterygian i mosasaurs (e.g., Brinkmann 1998; Caldwell and Palci 2007). Jednak to, jak rozpowszechniona ta funkcja była w każdej grupie, niekoniecznie jest dobrze znane, co zostanie zweryfikowane dla każdej grupy. Żywe narodziny są prawdopodobnie przydatną cechą dla gadów morskich, ale nie są niezbędne do inwazji środowisk morskich-trzy z czterech żywych linii gadów morskich składają jaja na lądzie i nie ma dowodów, aby sugerować, że najbardziej bazalni członkowie w każdej mezozoicznej grupie gadów morskich, w tym zauropterygi i ichtiopterygi, urodzili się na żywo, z wyjątkiem mozazaurów. Żywe narodziny są prawdopodobnie jeszcze bardziej przydatne dla pelagicznych gadów morskich. Jeden z kontrprzykładów pokazuje jednak, że nie jest to warunek konieczny—żółwie morskie atakują środowiska pelagiczne, a mimo to składają jaja.

przejrzę teraz reprezentatywne grupy mezozoicznych gadów morskich w następujących sekcjach.

Sauropterygia (w tym Plesiosauria)

jest to zdecydowanie największa grupa mezozoicznych gadów morskich, zawierająca dwie główne linie (Rieppel 2000), a mianowicie placodonty i eozauropterygi (Fig. 3). Oba miały bardzo różne konstrukcje nadwozia. Placodonty były zwierzętami o krótkiej szyi z krótkimi i solidnymi czaszkami, podczas gdy eozauropterygi miały długą szyję zakończoną wąską czaszką, która zwykle jest mała w stosunku do całkowitej długości zwierzęcia. Jednocześnie obie dzieliły pewne cechy, takie jak unikalna konstrukcja obręczy barkowej, w której obojczyki znajdują się przyśrodkowo do łopatki. Inne podobieństwa obejmują brak kości łzowej i skrajne zmniejszenie nadgarstków i stępów (nadgarstek i kostka).

Placodonty były geograficznie ograniczone do morza Tetysowego i chronologicznie do triasu, chociaż jedna nowa skamieniałość może zmienić nasz pogląd. Rzeczywiście, sądzono, że zostały ograniczone do zachodniego Tetysu dekadę temu, ale nowe skamieniałości z Guizhou w Chinach zmieniły ten pogląd na początku tego wieku (Li and Rieppel 2002). Najstarsze skamieniałości placodontów pochodzą z dolnego Muschelkalk w Niemczech, który kiedyś uważano, że sięga Dolnego triasu. Jednak pogląd ten został zakwestionowany w oparciu o globalną korelację (Kozur and Bachmann 2005). Dlatego obecnie nie mamy ostatecznego zapisu placodontów z Dolnego triasu.

Większość placodontów miała spłaszczone zęby na podniebieniu i brzegu szczęki, co sugeruje durofagię (tj. dietę na twardej zdobyczy). Placodonty dzielą się na dwie grupy w oparciu o obecność/brak pancerza ciała zawierającego karapaks (lub przedni i tylny karapaks u niektórych taksonów). Te z pancerzem ciała nazywane są cyamodontoidami, podczas gdy te bez nazywane są placodontoidami. Nawet placodontoidy mogą jednak mieć dodatkowe kości w skórze wzdłuż górnej części kręgosłupa, obejmujące ograniczoną ” zbroję.”Pancerz ciała cyamodontoidów powierzchownie przypomina pancerz żółwi. Biorąc pod uwagę to podobieństwo, wraz z ich występowaniem w triasie w Niemczech, gdzie znaleziono najwcześniejsze żółwie, podejrzewa się, że mogą one być spokrewnione z żółwiami. Jednak ten przypuszczalny związek został obalony niedawno w oparciu o szczegółowe porównania anatomiczne i histologiczne (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

Eozauropterygi, w przeciwieństwie do placodontów, były szeroko rozpowszechnione zarówno geograficznie, jak i czasowo. Były to najdłużej występujące grupy gadów morskich. Pojawiły się przed końcem wczesnego triasu (Storrs 1991; Li 2002) i miał już szeroką dystrybucję na półkuli Północnej (USA i Chiny). Rodowód przetrwał do końca kredy, kiedy wyginęły dinozaury i wiele innych organizmów (znane również jako K / T extinction, ponieważ znajduje się na granicy kredy i trzeciorzędu). Wynosi to około 185 milionów lat (rys. 3).

plezjozaury są najbardziej pochodzącym kladem (grupą naturalną) eozauropterygianów (rys. 3). Zasadniczo różnią się od wszystkich innych eozauropterygi pod kilkoma względami. Po pierwsze, Są one nieznane przed jury, podczas gdy inne eozauropterygi są znane tylko z triasu(rys. 3). Argumentowano, że niektóre angielskie skamieniałości plezjozaurów mogły pochodzić z najwyższych warstw triasu, ale pogląd ten został zakwestionowany (Hesselbo et al. 2004). Po drugie, ich kończyny zostały zmodyfikowane w sztywne płetwy. Największa różnica między kończynami plezjozaurów a innymi eozauropterygiami znajduje się w strukturze nadgarstka i kostki. Obszary te są dobrze skostniałe u plezjozaurów, tj., kości w obszarach są duże i ściśle ze sobą zintegrowane, podczas gdy u innych eusauropterygów pozostawały one silnie chrząstkowe, tzn. niektóre kości unosiły się w obrębie masy chrząstki. Kości dłoni / stopy i palców były również szczelnie upakowane u plezjozaurów, podczas gdy u innych eusauropterygów zachowały dużo miejsca pomiędzy nimi. Różnice sugerują, że plezjozaury prawdopodobnie używały swoich płetw do pływania bardziej rygorystycznie niż u innych eozauropterygi. Plezjozaury znane są ze wszystkich kontynentów, w tym z Antarktydy, w przeciwieństwie do bardziej bazalnych eozauropterygi.

wśród plezjozaurów wyróżnia się dwa skrajne budowy ciała (rys. 4). Są one często określane jako plezjozaury krótko – i długoogonowe, lub pliosauromorph i plesiosauromorph (O ’ Keefe 2002). Plezjozaury o krótkiej szyi mają stosunkowo krótką szyję i dużą głowę w porównaniu do całkowitej długości zwierzęcia, podczas gdy sytuacja jest odwrotna u plezjozaurów o długiej szyi. Zauważ, że nawet plezjozaury o krótkiej szyi miały długą szyję w stosunku do całkowitej długości według standardów gadów. Wśród plezjozaurów plezjozaury kredowe Elasmosauridae znane są z wyjątkowo długich szyj. Na przykład czaszka ma zaledwie około pół metra długości u elasmosaurida około dziesięciu metrów całkowitej długości, podczas gdy u dużego plezjozaura o podobnej długości może być dłuższa niż dwa metry. Szyja tego krótkoskrzydłego plezjozaura ma około dwóch metrów lub mniej, podczas gdy u jego elasmosaurydowego odpowiednika może mieć nawet sześć metrów długości. Istnieje kontrowersja co do tego, czy pliozaury i plezjozaury reprezentują różne grupy taksonomiczne (Druckenmiller and Russell 2008).

W przypadku plezjozaurów o długiej i krótkiej szyjce stwierdzono różne style życia. Powszechnie uważa się, że plezjozaury krótkoskrzydłe były zdolne do polowania, podczas gdy formy długoskrzydłe prawdopodobnie rzadziej pływały podczas łapania zdobyczy (O 'Keefe 2002; O’ Keefe i Carrano 2005). Nie ma jednak konsensusu co do tego, jak bardzo długa szyja mogła być używana przez plezjozaura długonogiego, ani jak elastyczny mógł być w życiu. Konieczne jest rygorystyczne badanie struktury szyi. Ważne jest, aby zauważyć, że istniały gatunki, które są pośrednie między długimi i krótkimi szyjkami (O ’ Keefe 2002). Formy te mogą, ale nie muszą być pośrednie między dwoma skrajnościami w zakresie stylu życia.

kopalne dowody żywych narodzin są znane wśród Pachypleurosauridae. Najlepszym przykładem są okazy Keichousaurus z Guizhou w Chinach, opisane przez Chenga i wsp. (2004)-wewnątrz dorosłych znaleziono zwinięte zarodki. Mówi się również, że istnieje okaz plezjozaura zawierający zarodki wewnątrz ciała. Poza Pachypleurosauridae dowody żywych narodzin są nieznane dla podstawowych członków zauropterygi, takich jak placodonty i Wumengozaury (Jiang et al. 2008). Nie wiadomo zatem, czy wszyscy sauropterygianie urodzili się na żywo, czy też pierwsi sauropterygianie byli żywymi nosicielami.

istnieje wiele innych pytań, na które należy odpowiedzieć, dotyczących ewolucji i ekologii zauropterygów. Na przykład linia, która doprowadziła do Plesiosauria, ma dużą lukę w zapisie kopalnym w górnym triasie(rys. 3) – najmłodszy zapis pochodzi z Dolnego karnisza (Dalla Vecchia 2006), pozostawiając resztę karnisza, a także Norian i Retycję bez skamieniałości dla tej linii. Luka ta musi zostać zamknięta poprzez odkrycia okazów pośrednich. Ponadto obecność dwóch kontrastujących wzorów ciała u zauropterygów (tj. placodontów i eozauropterygów) stawia pytanie o ich wspólnego przodka—jaki styl ciała miał? Odpowiedź jest obecnie nieznana, ale nowe skamieniałości z południowo-zachodnich Chin, zwłaszcza prowincji Guizhou i Yunnan, mogą rzucić nieco światła na ten problem w przyszłości.

Ichthyopterygia

Ichthyopterygia są drugą co do wielkości grupą mezozoicznych gadów morskich i produkują jedne z największych osobników. Są one również drugie pod względem czasu trwania ich istnienia—pojawiły się w późnym wczesnym triasie i wyginęły we wczesnej późnej kredzie (rys. 2). Jest to około 160 milionów lat—około 25 milionów lat krótszy niż rozpiętość eozauropterygi.

Ichthyopterygians są znane z ewolucji profilu ciała w kształcie ryby wśród swoich członków pochodnych (rys. 1e). Nazwa Ichthyosauria, która jest podgrupą Ichthyopterygia, dosłownie oznacza ” ryba-jaszczurka.”Ichtiopterygi w kształcie ryby tworzą grupę zwaną Parvipelvia, co oznacza mały pas miedniczny. Najbardziej widoczną cechą kształtu ryby jest obecność płetwy ogonowej w kształcie półksiężyca. Tylko płat brzuszny kości ogonowej jest podtrzymywany przez kręgosłup (Fig. 5), pozostawiając płat grzbietowy bez twardej tkanki. Płat grzbietowy jest więc zwykle nie zachowany w skamieniałościach. Gdy parvipelvians zostały odkryte w pierwszej połowie XIX wieku, ogon w kształcie półksiężyca nie został właściwie rozpoznany z powodu braku zachowanego płata grzbietowego. Dzięki zachowanemu zarysowi tkanek miękkich ogona fuksa w wyjątkowych okazach wiemy o obecności fuksa ogonowego. Przybliżone zarysy fuksu ogonowego są obecnie znane dla co najmniej trzech rodzajów parvipelvian (Bardet i Fernández 2000; Martill 1995; Fraas 1892), a mianowicie Ichthyosaurus (wczesna Jurajska Anglia), Stenopterygius (Dolna Jurajska Niemcy) i Aegirosaurus (Górna Jurajska Niemcy).

wiele oddychających powietrzem kręgowców stało się wtórnie wodnymi (np. ssaki morskie i gady), ale istnieją tylko dwa przykłady ich ewoluującego profilu ciała w kształcie ryby. Innym przykładem są wieloryby (w tym delfiny). Biorąc pod uwagę, że wieloryby ewoluowały dopiero po mezozoiku, ichtiopterygi były pierwszymi oddychającymi powietrzem kręgowcami, które dały początek zarysowi ciała w kształcie ryby.

ewolucja kształtu ryb u ichtiopterygianów jest nadal badana, ale znanych jest już kilka kluczowych czynników (rys. 5). Po pierwsze, wczesne ichtiozaury nie miały kształtu ryb. Najbardziej znanym przykładem jest Chaohusaurus z Dolnego triasu w Chinach (Motani et al. 1996), który miał wygląd „jaszczurki z płetwami”, jak można się spodziewać po gadzie, który niedawno zaatakował ocean. Po drugie, prawdziwie rybokształtne ichtiozaury (tj. parvipelvians) istniały już w Norianie (późny Trias), jak widać w Hudsonelpidia (McGowan 1995) i Macgowania (McGowan 1996). To pozostawia około 30 milionów lat między inwazją na morze przez wczesnych ichtiopterygian i pojawieniem się prawdziwych ryb w kształcie ichtiopterygian. Po trzecie, niektóre Karnisze (późny Trias) ichtiopterygi, takie jak Guanlingsaurus, reprezentują etapy pośrednie między jaszczurkami i rybnymi ichtiopterygianami (Motani 2008). Nie wiadomo jednak, czy ewolucja kształtu ryb przebiegała w stałym tempie, czy nie. Dalsze badania triasowych ichthyopterygian są niezbędne do wyjaśnienia tempa i trybu ewolucji kształtu ryb.

Ichthyopterygians mają kilka godnych uwagi zapisów, oprócz tego, że są pierwszym tetrapodem, który stał się rybim kształtem. Po pierwsze, mieli największe oczy ze wszystkich kręgowców, czasami przekraczające 25 centymetrów średnicy(Motani et al. 1999). Niezwykły rozmiar oczu ichtiopterygii może być oświetlony faktem, że największe Oczy kręgowców poza Ichtiopterygia mają tylko około 15 centymetrów średnicy, chociaż należą do największego kręgowca w historii-płetwala błękitnego (Walls 1942). Po drugie, niektóre ichtiopterygi miały najwyższą liczbę palców wśród kręgowców. Na przykład Caypullisaurus (Fernández 2001) miał prawdopodobnie do dziesięciu cyfr na manus.

największe Oczy wśród ichtiopterygi występują u ryb-jaszczurki miały dość duże oczy jak na kręgowce, ale mniejsze niż u ryb. Dlatego ogromne oczy ewoluowały w połączeniu z profilem ciała w kształcie ryby (Motani 2008). Te ogromne oczy zostały przystosowane do słabego oświetlenia. Motani i in. (1999) oszacował liczbę f oczu ichtiopterygian i stwierdził, że wartości dla ryb w kształcie ichtiopterygian były niższe niż w przypadku form w kształcie jaszczurki (Uwaga: im niższa liczba f, tym bardziej wrażliwe jest oko na niski poziom światła). Najniższa liczba f znaleziona wśród rybokształtnych ichtiopterygi dorównywała wartościom występującym w nocnych ssakach, takich jak szczury i koty (około 1,0), podczas gdy inne rybokształtne ichtiopterygi miały nieco wyższe wartości do około 1,5, przypominając wartości zwierząt aktywnych w zmierzchu (tj. pełzaczowate) lub zarówno w nocy, jak i w dzień (tj. cathemeral). Z kolei ichtiopterygi w kształcie jaszczurki miały liczbę f podobną do tych u ssaków dziennych (około 2,0).

wrażliwe oczy parvipelvian raczej nie będą adaptacją do nokturnalności. Ichtiopterygi zaczęły rodzić co najmniej tak późno, jak w Anisian (Trias Środkowy), wkrótce po ich pojawieniu się w późnym triasie wczesnym. Sugeruje to prawdopodobnie, że zaczęli spędzać całe swoje życie w wodzie (tj. w pełni wodnej). Najprawdopodobniej były one zaangażowane w sen półkuli-strategię obserwowaną u wielu kręgowców, w tym delfinów, gdzie jedna strona mózgu śpi na raz, umożliwiając zwierzęciu zachowanie czujności przez cały czas. Jest to szczególnie ważne w celu uniknięcia utonięcia w całkowicie wodnych oddechowcach powietrza. Oznacza to, że ichtiopterygi przystosowano do widzenia w nocy na długo przed pojawieniem się parvipelvian. Następnie zwiększona wrażliwość wzrokowa obserwowana u parvipelvian prawdopodobnie sugeruje, że używali swoich oczu, aby widzieć w ciemności głębi.

skorelowana ewolucja kształtu ryb i ciemnych oczu u ichtiopterygi sugeruje, że parvipelvians miał zdolność nie tylko do szybkiego i Dalekiego rejsu, ale także do głębszego nurkowania niż u ichtiopterygi w kształcie jaszczurki. Ta kombinacja wskazuje na adaptację do życia pelagicznego, więc jest prawdopodobne, że ichthyopterygians najechali królestwa pelagiczne przed pojawieniem się parvipelvians (Motani 2008). Nie oznacza to, że wszystkie parvipelvians były pelagiczne: wiele małych waleni pozostaje dziś w wodach przybrzeżnych, podczas gdy pozostałe są pelagiczne. Ichtiopterygi były już szeroko rozpowszechnione na półkuli północnej we wczesnym triasie. Występują również na półkuli południowej w późnym triasie. Wydaje się, że pojawiły się na półkuli północnej, ale dalsze badania dolnego i środkowego triasu półkuli południowej mogą ujawnić tam ichtiopterygi.

dowody żywych narodzin są powszechnie znane wśród ichtiopterygian. Najbardziej bazalnymi ichtiopterygianami wykazującymi dowody są Środkowy triasowy Mixosaurus (Brinkmann 1998), a wiele bardziej pochodnych ichtiozaurów ma zarodki wewnątrz ciała dorosłych (np. Woodward 1906; Dal Sasso i Pinna 1996). Jednak nie ma dowodów na biologię reprodukcyjną najbardziej bazalnych ichtiopterygianów, takich jak Utatsusaurus, Grippia i Chaohusaurus. W związku z tym, podobnie jak u zauropterytian, nie wiadomo, czy wszystkie ichtiopterygi były żywymi nosicielami, czy też dawały już żywe narodziny, gdy najeżdżały środowiska morskie.

jednym z największych pytań, które pozostają, jest przyczyna wymarcia ichtiopterygi. Nie istnieje żaden zapis kopalny Ichthyopterygian po Cenomanii (około 90 milionów lat temu), więc możliwe, że wyginęli w czasie wymierania Cenomańsko–Turońskiego (Bardet 1992). Jednak kredowe ichtiozaury były najprawdopodobniej uogólnionymi karmicielami (Kear et al. 2003), które nie były zależne od jednego źródła pożywienia, więc zniknięcie zdobyczy podczas wydarzenia Cenomańsko–Turońskiego nie wydaje się stanowić rozsądnego wyjaśnienia ich wyginięcia. Kredowe ichtiopterygi są na ogół niedoświadczone, dlatego ważne jest, aby zgromadzić więcej danych na temat tego ostatniego okresu ewolucji ichtiopterygi.

zapis kopalny Ichtiopterygii jest bardziej ciągły niż u Zauropterygii (porównaj Fig. 3 i 5) – mamy więc formy pośrednie, które ilustrują ewolucję kształtu ryb od kształtu jaszczurki. Jednak, podobnie jak u zauropterygów, pozostaje wiele innych pytań dotyczących ewolucji ichtiopterygów. Nawet ewolucje kształtu ryb i wrażliwego widzenia są nadal tylko niejasno rozumiane. Konieczne jest przeanalizowanie szczegółów ewolucji anatomicznej w tej grupie, aby pogłębić nasze zrozumienie.

Mosasauridae

w przeciwieństwie do innych głównych grup, mozazaury znane są tylko z późnej kredy. Najstarsze mosasauridae znane są z Cenomanii Izraela (około 98 milionów lat temu; Jacobs et al. 2005). W Cenomanii występuje niewielkie pokrywanie się stratygraficznego zasięgu ichthyopterygia, ale nie wiadomo jeszcze, gdzie występują zarówno mozazaury, jak i ichthyopterygia. Współwystępują z plezjozaurami i żółwiami morskimi. Mozazaury najprawdopodobniej wyginęły podczas masowego wymierania K / T, wraz z pozostałymi zauropterygianami i wieloma innymi zwierzętami. Jednak szczegóły są nadal omawiane. Mozazaury znane są ze wszystkich kontynentów, w tym z Antarktydy. Mozazaury są czasami określane jako „morskie jaszczurki monitorujące”, ponieważ ich morfologia czaszki przypomina nieco morfologię rodzaju Varanus (jaszczurki monitorujące). Mogą jednak nie być najbliżej spokrewnione z żywymi jaszczurkami monitorowymi. Najbliższymi krewnymi mozazaurów są inne skamieniałe gady morskie, takie jak ajgialozaury i dolichozaury, chociaż dokładne relacje między tymi zwierzętami są nadal dyskutowane (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). Zaproponowano, że mozazaury, ajgialozaury i dolichozaury mogą być razem blisko spokrewnione z wężami (patrz Dutchak 2005), ale nie osiągnięto jeszcze konsensusu w sprawie tego kontrowersyjnego związku.

mozazaury mają zwykle kształt jaszczurki w zarysie ciała, ale istniały różnice w budowie szkieletu. Kończyny niektórych mozazaurów były podobne do wioseł, z palcami rozszerzającymi się dystalnie, podczas gdy inne miały ciasno upakowane palce, które wskazują na kończynę w kształcie płetwy, która zwęża się dystalnie, jak u Plotozaura z Kalifornii (Camp 1942). Wykazano, że Plotozaur miał również wyspecjalizowany ogon, w którym kręgi w różnych częściach ogona wykazują specyficzne dla części wzory kształtu (Lindgren et al. 2007). To zdecydowanie sugeruje, że dystalna część ogona Plotozaura była bardziej wyspecjalizowana jako narząd pędowy niż u innych mozazaurów. Sugerowano nawet, że Plotozaur miał Fuks ogonowy podobny do tych u niektórych rekinów (Lindgren et al. 2007). Jednak to ostatnie twierdzenie musi zostać zbadane z co najmniej dwóch powodów. Po pierwsze, procesy hemalne w dystalnym ogonie są u Plotozaura zbyt długie, w przeciwieństwie do innych pływających kręgowców o ogonie z podparciem kręgów. Po drugie, Mixosaurus, ichtiopterygian z rozszerzoną segmentacją ogona, najwyraźniej nie miał fuksa, na podstawie niepublikowanego okazu z odciskiem zarysu ogona.

najbardziej bazalne Mosasauridae zachowały budowę kończyn lądowych anguimorpha i dlatego podejrzewano, że przynajmniej część swojego życia spędzają na lądzie (facultative terrestriality: Polcyn and Bell 2005). Pogląd ten został jednak zakwestionowany przez Caldwella i Palciego (2007). Ostatni autorzy argumentowali, że te bazalne mozazaury nie mają sacrum i dlatego nie mogą utrzymać swojego ciała na lądzie. Zauważyli również, że bliscy krewni Mosasuridae w obrębie większej grupy o nazwie Mosasauroidea nadal zachowali sacrum i w związku z tym byli fakultatywnie ziemni.

Biologia rozrodu linii, która doprowadziła do mozazaurów, jest przynajmniej częściowo znana. Carsosaurus, który nie jest prawdziwym mozazaurem, ale bliskim krewnym w obrębie Mosasauroidea, jest znany jako żywy nosiciel (Caldwell and Palci 2007). Jak omówiono powyżej, te mozazauroidy prawdopodobnie nie były w pełni wodne. Jest zatem możliwe, że mozazaury były już żywymi nosicielami, gdy atakowały środowiska morskie. Mówi się, że istnieje okaz prawdziwego moazaura z embrionami wewnątrz ciała dorosłego, ale nadal pozostaje nieopisany.

Większość mozazaurów była uogólnionymi żywicielami, sądząc po uzębieniu (Massare 1987). Jednak niektóre mozazaury, takie jak Globideny, miały duże zaokrąglone zęby wskazujące na durofagię (dietę u zwierząt twardo łuskanych). Niedawny raport o muszlach Małży zachowanych jako zawartość jelit nowo opisanego gatunku Globidens (Martin and Fox 2007) potwierdza przewidywanie morfologii zęba.

Chelonioidea

żółwie morskie są często pomijane przy omawianiu głównych grup morskich gadów mezozoicznych. Jednak najstarszy zapis kopalny grupy pochodzi z ostatniego Aptiana (Dolna kreda, około 108 milionów lat temu), a rodowód najprawdopodobniej rozpoczął się jeszcze wcześniej. Najstarszy znany żółw morski Santanachelys miał tylko około 20 centymetrów długości (Hirayama 1998).

żyjące żółwie morskie dzielą się na Dermochelyidae (żółw skórzasty) i Cheloniidae (reszta). Te dwie linie zostały już ustalone w Kredzie (Kear and Lee 2006). Ponadto w Kredzie istniała wymarła linia Protostegidae. Protostegidae były bliżej spokrewnione z Dermochelyidae niż Cheloniidae i obejmowały największe żółwie morskie, takie jak Archelon (Fig. 1d), które osiągnęły prawdopodobnie cztery metry długości całkowitej (Wieland 1896).

ogólny tryb życia żółwi morskich kredowych prawdopodobnie nie różnił się zbytnio od życia form żywych: prawdopodobnie miały podobne możliwości żerowania i pływania. Jedno z badań pokazuje, że Notochelon z kredy żywi się małż Małży (Kear 2006). Ważne jest, aby pamiętać, że prawdziwe żółwie morskie (Chelonioidea) nie były jedynymi żółwiami, które stały się morskie. Przed pojawieniem się żółwi morskich, co najmniej dwie grupy żółwi występują w środowisku morskim, ale nie przetrwały one zbyt długo.

Thalattosauria

Thalattosauria jest enigmatyczną grupą gadów morskich, która nie jest zaliczana do czterech głównych grup wskazanych wcześniej w tym artykule. Jednak odkrycie wielu kompletnych szkieletów z Chin w ciągu ostatniej dekady(Rieppel et al. 2000), a także re-studies of European forms (Müller 2005; Müller et al. 2005), znacznie poprawiła naszą wiedzę. Grupa ta jest zatem oceniana jako piąta duża grupa.

Thalattosaurs wahają się co najmniej od Anisian (Środkowy Trias) do Norian (późny Trias), co przekłada się na około 40 milionów lat. Istnieje możliwość, że niektóre okazy mogły pochodzić z Olenekian (Lower Triassic; Nicholls and Brinkman 1993). Wydaje się to znacznie krótsze niż zakres czasowy zauropterygian i ichthyopterygian. Jednak minęło mniej niż 30 milionów lat od pinnipeds (foki, lwy morskie i morsy) najechali morze (Berta et al. 1989), jednak są one bardzo skuteczne w dzisiejszych wodach przybrzeżnych. Dlatego nie ma wątpliwości, że talatozaury były udaną linią, podczas gdy sauropterygi i ichtiopterygi były wyjątkowo udane. Thalattozaury dzielą się na dwie linie (Müller 2007), te o ostrych zębach odpowiednie dla piscivory (dieta na rybach) i te o zaokrąglonych zębach, wskazujące na durophagy (dieta na twardo łuskanych zwierzętach). Rodzaj Endennasaurus jest edentularny, ale uważa się, że należy do grupy ostrych zębów (Müller et al. 2005).

Talatozaury były średniej wielkości gadami morskimi, których całkowita długość wynosiła zwykle dwa metry lub mniej. Istnieje jednak nieopisany okaz, który jest znacznie większy (do pięciu metrów). Wiele gadów ma zwykle długi ogon, ale ogony talattozaurów były bardzo długie nawet dla gada, czasami dwa razy dłuższe niż tułów (rys. 1f). Jest to w wielkim kontraście do pleurozaurów, które miały wydłużony pień (rys. 1g).

Talatozaury były kosmopolityczne przynajmniej na półkuli północnej. Znane są z Ameryki Północnej (Kalifornia, Nevada i Kolumbia Brytyjska), Chin (Guizhou) i południowej Europy (Szwajcaria, Włochy i Austria).