Ewolucja roślin i zwierząt
| Klasyfikacja | Ewolucja roślin | Ewolucja zwierząt | Homologia |
Ewolucja roślin
prokarioty, glony i rośliny
prokarioty są organizmami sklasyfikowanymi jako bakterie i archeony i są najbardziej udanymi& obfitującymi organizmami na Ziemi. W rzeczywistości byli dominującą grupą na ziemi od czasu pojawienia się życia i przez około 2000 milionów lat byli jedyną formą życia na ziemi. Prokarioty jako grupa mają największą biomasę na planecie np. w oceanach prokarioty stanowią 90% lub więcej niż całkowita waga istot żywych; w gramach żyznej gleby mogą znajdować się komórki prokariotów 2,5 x 109. Prokarioty są również najstarszymi organizmami na Ziemi: najwcześniejsze znane kopalne komórki należą do prokariotów i pochodzą ze skał w zachodniej Australii, które sięgają 3500 milionów lat temu. Wszystkie prokarioty są małymi komórkami, które nie posiadają złożonych struktur wewnętrznych, takich jak mitochondria i chloroplasty, występujące w komórkach eukariotycznych. Ponadto, chociaż prokarioty posiadają DNA na chromosomie, nie jest zamknięty w jądrze.
ponieważ prokarioty są w dużej mierze niewidoczne dla ludzkiego oka, mamy tendencję do zapominania o nich. Przyczyniły się one jednak do rozwoju bogatej w tlen atmosfery na początku historii Ziemi i są niezbędne do procesów rozkładu i wymiany składników odżywczych, kluczowej roli we wszystkich ekosystemach. Wnieśli również znaczący wkład w ewolucję bardziej znanych, eukariotów, form życia.
współczesne prokarioty mogą przypominać wczesne skamieniałości, ale są to współczesne organizmy, które z powodzeniem przystosowały się do współczesnych warunków środowiskowych. Występują one w najbardziej ekstremalnych środowiskach na ziemi, w tym w Antarktyce, w głębinach oceanów i głęboko w skałach, okrągłych głębokich otworach morskich oraz we wrzących źródłach termalnych i są zawsze obecne w naszych ludzkich środowiskach, w tym w miastach, domach i ludzkim ciele.
sinice (niebiesko-zielone algi) to grupa prokariotów, które są niezwykle ważne zarówno pod względem ekologicznym (zwłaszcza w globalnych cyklach węgla i azotu), jak i ewolucyjnym. Stromatolity, które są tworzone przez cyjanobakterie, dostarczają żywych i kopalnych dowodów na istnienie cyjanobakterii sprzed 2700 milionów lat. Dziś stromatolity rosną tylko w płytkich, słonych basenach w gorącym, suchym klimacie (np. Shark Bay w Australii Zachodniej), a ich obfitość w starożytnych skałach sugeruje podobne warunki środowiskowe w tamtych czasach. Stromatolity i inne cyjanobakterie były głównymi przyczynami znacznego wzrostu stężenia tlenu w atmosferze, który rozpoczął się około 2000 milionów lat temu. Obecnie cyjanobakterie występują wszędzie – w środowiskach morskich, słodkowodnych i lądowych oraz jako symbionty, np. porosty – i stanowią do 50% tlenu w atmosferze.
dowody DNA sugerują, że pierwsze eukarioty (zielone rośliny) wyewoluowały z prokariotów (poprzez zdarzenia endosymbiotyczne) między 2500 a 1000 milionami lat temu. Skamieniałości eukariotów, które przypominają żywe brązowe glony, znaleziono w skałach osadowych z Chin, które mają 1700 milionów lat, podczas gdy prawdopodobnie najstarszy fotosyntetyczny eukariot, Grypania, pochodzi ze skał sprzed 2100 milionów lat. Zauważ, że różnorodność współczesnych grup glonów, a zwłaszcza ich chloroplastów, sugeruje, że te zdarzenia endosymbiotyczne nie były niezwykłe. Współczesne glony obejmują szereg organizmów o bardzo różnych strukturach, ale identycznych pigmentach fotosyntetycznych. Sugeruje to, że bardzo różne organizmy gospodarza utworzyły symbiozę z tymi samymi komórkami fotosyntetycznymi. Oznacza to, że grupy glonów musiały ewoluować poprzez oddzielne zdarzenia endosymbiotyczne, a grupa jako całość jest identyfikowana na podstawie podobnego poziomu struktury, a nie na jej ewolucyjnym pochodzeniu. Takie grupy, w których członkowie mają kilka różnych ewolucyjnych korzeni, są opisywane jako polifiletyczne.
cyjanobakterie mają bliskie pokrewieństwo ewolucyjne z eukariotami. Mają te same pigmenty fotosyntetyczne, co chloroplasty glonów i roślin lądowych. Chloroplasty mają odpowiednią wielkość do potomstwa bakterii, rozmnażają się w ten sam sposób, poprzez dwudzielne rozszczepienie i mają swój własny genom w postaci pojedynczej okrągłej cząsteczki DNA. Enzymy i systemy transportowe występujące na złożonych błonach wewnętrznych chloroplastów są podobne do tych występujących na błonach komórkowych współczesnych cyjanobakterii, podobnie jak ich rybosomy. Te podobieństwa między cyjanobakteriami i chloroplastami sugerują ewolucyjny związek między nimi i mogą być wyjaśnione przez teorię endosymbiozy.
strony referencyjne
Dla Mikrofosyli, stromatolitów i cyjanobakterii: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html
aby dowiedzieć się więcej o żywych stromatolitach zobacz: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html
aby dowiedzieć się więcej o skamieniałych stromatolitach zobacz: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm
ogólny przegląd
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html
endosymbioza wyjaśniona:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html
| do góry |
najwcześniejsze lądowe „rośliny”
przez 1500 milionów lat organizmy fotosyntetyczne pozostawały w morzu. Dzieje się tak dlatego, że w przypadku braku ochronnej warstwy ozonowej ziemia była skąpana w śmiertelnym poziomie promieniowania UV. Gdy poziom tlenu w atmosferze był wystarczająco wysoki, warstwa ozonowa uformowała się, co oznacza, że żywe istoty mogły zapuścić się na ląd.
W tej strefie glony byłyby narażone na słodką wodę spływającą z lądu (i skolonizowałyby siedlisko Słodkowodne przed przejściem do ziemskiej egzystencji). Będą również narażone na naprzemienne wilgotne i osuszające środowisko. Adaptacje do przetrwania wysychania miały dużą wartość przetrwania i ważne jest, aby pamiętać, że wodorosty morskie są poikilohydryczne i są w stanie wytrzymać okresy wysychania.
najwcześniejsze dowody na pojawienie się roślin lądowych, w postaci skamieniałych zarodników, pochodzą z okresu ordowiku (510-439 milionów lat temu), kiedy globalny klimat był łagodny i rozległe płytkie morza otaczały nisko leżące masy kontynentalne. (Zarodniki te prawdopodobnie były wytwarzane przez zanurzone rośliny, które wzniosły swoje sporangie nad wodę – rozpraszanie wiatru umożliwiłoby kolonizację innych zbiorników wodnych.) Jednak daty pochodzące z DNA sugerują jeszcze wcześniejszą kolonizację ziemi, około 700 milionów lat temu.
mszaki
najwcześniejsze organizmy fotosyntetyczne na lądzie przypominały współczesne glony, sinice i porosty, a następnie mszaki (wątrobowce& mchy, które wyewoluowały z grupy charofitów zielonych alg). Mszaki są opisywane jako rośliny beznasienne. Ich brak tkanki naczyniowej do transportu wody i składników odżywczych ogranicza ich wielkość (większość ma od 2 do 20 cm wysokości). Mszaki nie mają typowych łodyg, liści ani korzeni, ale są zakotwiczone w ziemi przez kłącza. Mogą rosnąć w wielu różnych środowiskach i są poikilohydryczne: gdy środowisko wyschnie, roślina pozostaje uśpiona podczas suszenia, ale szybko wraca do zdrowia po zwilżeniu. Te cechy czynią z nich ważne gatunki pionierskie.
strony referencyjne
przegląd ogólny
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html
mszaki
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm
| do góry |
rośliny naczyniowe
około 425 milionów lat temu pojawił się nowy rodzaj roślin: były to rośliny naczyniowe o homoiohydrycznym trybie życia. Najwcześniejsze znane rośliny naczyniowe pochodzą z okresu Sylurskiego.
Cooksonia jest często uważana za najwcześniejszą znaną skamieniałość rośliny lądowej naczyniowej i pochodzi zaledwie 425 milionów lat temu z późnego wczesnego syluru. ByĹ 'a to maĹ’ a roĹ „Lina, tylko kilka centymetrăłw wysokoĹ” ci. Jego bezlistne łodygi miały sporangia (struktury produkujące zarodniki) na ich końcach.
Rynia jest nieco młodsza, ale z wyglądu podobna do Cooksonii.
Baragwanathia jest znacznie większa & bardziej złożona, z tym, co wydaje się być spiralnie ułożonymi liśćmi. Baragwanathia została opisana jako likofit (roślina naczyniowa). Aby tak złożona roślina była obecna w Silurianie, rośliny lądowe musiały pojawić się znacznie wcześniej, być może w ordowiku.
te pierwsze rośliny lądowe wyewoluowały z zielonych alg, z którymi mają wiele cech. Wszystko magazynować rezerwy energii, jak skrobia, wewnątrz plastydów. Ich ściana komórkowa zbudowana jest z mikrofibryli celulozowych, a pigmentami fotosyntetycznymi są chlorofile a i b oraz b-karoten.
strony referencyjne
dla okresu Sylurskiego http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html
problemy z życiem na lądzie dla roślin
promieniowanie
- uszkodzenia od światła ultrafioletowego
- ciepło
- uszkodzenia fotosystemów
osuszanie
- ekstremalnie wysychające powietrze
- sporadyczne zaopatrzenie w wodę
dyspersja
- brak wody do dyspersji
nawożenie
- wymaga wody
rozwiązania do życia na lądzie
poikilohydryczny styl życia
poikilohydry oznacza, że organizm opiera się bezpośrednio na środowisku wody. W rezultacie zawartość wody w organizmie ma tendencję do osiągnięcia równowagi ze środowiskiem. Organizmy poikilohydryczne nie mają mechanizmów zapobiegających wysychaniu: wysychają i pozostają uśpione, gdy ich środowisko wyschnie, ale mogą nawodnić, gdy woda stanie się ponownie dostępna. Zwykle wchłaniają wodę bezpośrednio przez powierzchnię ciała.
organizmy Poikilohydryczne obejmują niektóre zielone glony, sinice (niebieskozielone glony), porosty i mszaki.
homoiohydryczny tryb życia
rośliny Homoiohydryczne mogą utrzymywać stałą zawartość wody i nie równoważyć się z otoczeniem.
osiąga się to poprzez:
- kontrolowanie utraty wody (hydroizolacja, naskórek)
- sterowane zawory w naskórku do fotosyntezy (aparaty szparkowe)
- Wymiana utraconej wody, wewnętrzna tkanka przewodząca (ksylem): rośliny naczyniowe
- struktura 3D: minimalizuje pole powierzchni, zapewnia wsparcie
- wentylowana tkanka dla wzmocnionej wymiany gazowej (wewnętrzne przestrzenie międzykomórkowe)
wszystkie nowoczesne rośliny lądowe – z wyjątkiem mszaków – mają te cechy.
- istniała również konkurencja o światło, co doprowadziło do presji na zwiększenie produktywności, którą można było osiągnąć poprzez zwiększenie obszaru dostępnego dla fotosyntezy (rozwijające się liście) i/lub utrzymywanie aparatów szparkowych otwartych na dłużej. Oznaczało to, że mechanizmy pozyskiwania i transportu wody również wymagały poprawy. Ewolucja była więc powolną, ciągłą, powiązaną poprawą stosunków wodnych i wzrostem wydajności.
zróżnicowanie roślin lądowych
Po wyewoluowaniu tych cech nastąpiło znaczne zróżnicowanie roślin lądowych w okresie dewonu (408-362 mln lat temu). Należą do nich likofity (najbardziej znanymi współczesnymi członkami tej grupy są:), skrzyp (np. Equisetum) i progymnospermes, pośredni między bezpestnymi roślinami naczyniowymi a nasiennymi. Podczas gdy wczesne formy były małe & brakowało tkanki drzewiastej, pierwsze rośliny podobne do drzew (w tym progymnospermes i likofity o rozmiarach drzew) pojawiły się w połowie dewonu. Pierwsze prawdziwe drzewa (np. Archaeopteris) rozwinęły się w późnym dewonie, a gymnosperms nasienne wyewoluowały z progymnosperms pod koniec tego geologicznego okresu. Wygląd drzew miał znaczący wpływ na środowisko, ponieważ ich zaawansowane systemy korzeniowe wpływały na produkcję gleby i prowadziły do zwiększonego wietrzenia.
chociaż najwcześniejsze znane nasiona pochodzą sprzed 365 milionów lat, musiały zacząć ewoluować znacznie wcześniej. Do tej pory prekursory nasion nie były znane z zapisu kopalnego. Jednak nowe odkrycie kopalne prekursora nasion o strukturze pozornie zaangażowanej w zapylanie datuje ten rozwój na co najmniej 385 milionów lat temu.
strony referencyjne
rośliny paleozoiczne
ta strona zawiera informacje& zdjęcia skrzyp& inne”paproci”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html
i dla clubmoss Lycopodium:http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg
Referencje
P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, a middle Devonian seed plant precursor. Science 306: 856-858
| do góry |
Znaczenie nasion
chociaż zarodniki są łatwe do rozproszenia, mają niewiele rezerw, aby się osiedlić. Oznacza to, że zarodniki docierają do wilgotnego obszaru, szybko kiełkują i od razu zaczynają fotosyntezę, aby zyskać energię na kolejną fazę cyklu życia. W związku z tym rośliny produkujące zarodniki są ograniczone do wilgotnych środowisk przez co najmniej część ich cyklu życia.
dla porównania nasiona zawierają młodą roślinę i magazyn składników odżywczych dla tej rośliny. Oznacza to, że rośliny nasienne (gymnosperms i angiosperms) mogą kolonizować obszary o przejściowej lub pod powierzchnią wody, ponieważ młoda roślina może się bardzo szybko ustabilizować po wykiełkowaniu. Ewolucja nasion stanowi podstawę sukcesu roślin okrytonasiennych i okrytonasiennych.
w karbonie (362-290 mln lat temu) warunki były ciepłe, z niewielkimi sezonowymi zmianami w tropikalnych szerokościach geograficznych, a ląd był ciepły& bagnisty. Warunki te pasowały do rozpowszechnionych w lasach skrzypów & paproci drzewnych, które, podobnie jak większość innych roślin karbońskich, rozmnażają się przez zarodniki. Zarodniki wymagają wilgotnych warunków do kiełkowania i szybkiego wzrostu. Jednak wiele z tych nosicieli zarodników wymarło, ponieważ środowisko stało się bardziej suche pod koniec paleozoiku. Pierwsze drzewa iglaste zaczęły pojawiać się pod koniec karbonu.
strony referencyjne
Informacje ogólne Zobacz:http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm
klimat stał się chłodniejszy i bardziej suchy podczas Permu (290-245 milionów lat temu), z rozległym zlodowaceniem na półkuli południowej. Jednak rośliny nadal rosły na terenach wolnych od lodu, wśród nich paproć nasienna Glossopteris, znana tylko z lądolodu Gondwanan. W rzeczywistości rozmieszczenie Glossopteris& inni członkowie Glossopteridales dostarczyli wczesnych dowodów dryfu kontynentalnego.
paprocie nasienne wyginęły pod koniec Permu i zostały zastąpione przez Dicroidium i jego krewnych, które znaleziono również w Gondwanalandzie. Drzewa iglaste, cykady, & ginkgoes (wszystkie gymnosperms) zaczęły zastępować wcześniejsze lasy i były powszechne w Pangea podczas triasu (245-208 milionów lat temu). Nowa Zelandia była obecna jako w dużej mierze wulkaniczna & łatwo ulegające erozji Wyspy, & była domem dla paproci, Dicroidium, gingkoes i wczesnych drzew iglastych araukarian. Mogły też występować wczesne podokarpy.
pojawienie się roślin kwitnących
Gymnosperms, zwłaszcza cykady, pozostały dominującymi roślinami lądowymi w Jurze (208-145 milionów lat temu), ale w Kredzie (145-65 milionów lat temu) nastąpił wzrost roślin kwitnących (roślin okrytonasiennych) i związanych z nimi owadów zapylających (przykład koewolucji). Istnieje około 235 000 gatunków roślin okrytonasiennych, ale wszystkie mają szczególny zestaw cech: kwiaty, owoce i charakterystyczny cykl życiowy. Z tego powodu przyjmuje się, że okrytonasienne są grupą monofiletyczną.
okrytonasienne zawdzięczają swój sukces ewolucji kwiatu. Pyłek i nektar kwiatów zachęcają zapylające zwierzęta do odwiedzin, zwiększając szanse na zapłodnienie, zapewniając skuteczne przenoszenie pyłku z kwiatu na kwiat. (Kwiaty wiatropylnych roślin okrytonasiennych, np. traw, są bardzo zredukowane pod względem wielkości i złożoności.) Po zapłodnieniu karpiówka i inne części kwiatu są wykorzystywane do tworzenia owoców, które pomagają w rozproszeniu nasion wewnątrz owocu. Ponadto naczynia ksylemowe roślin okrytonasiennych umożliwiają bardzo szybki przepływ wody przez roślinę. Oznacza to, że rośliny kwitnące mogą utrzymywać swoje aparaty szparkowe otwarte przez większą część dnia, osiągając wyższe wskaźniki fotosyntetyczne niż gimnastyki; ta „zapasowa” zdolność fotosyntetyczna może wspierać rozwój owoców.
dwie główne grupy okrytonasiennych to dwuliścienne (właściwie „eudicotyledons”) i jednoliścienne, do których należą trawy. Trawy ewoluowały w eocenie (56,5-35,4 mln lat temu), co z kolei doprowadziło do ewolucji ssaków w oligocenie (35,4 – 23,2 mln lat temu). Gdy w miocenie (23,2 – 5,2 mln lat temu) świat zaczął się ochładzać, te murawy rozprzestrzeniły się, a lasy się skurczyły; w pliocenie (5,2 – 1,6 mln lat temu) w wielu regionach istniały pustynie. Fragmentacja siedlisk leśnych i rozprzestrzenianie się muraw, które towarzyszą temu trendowi chłodzenia, są zaangażowane w ewolucję człowieka.
epoki lodowcowe i rośliny alpejskie Nowej Zelandii
plejstoceńskie epoki lodowcowe miały znaczący wpływ na ewolucję roślin nowozelandzkich, ponieważ wraz z nowymi siedliskami utworzonymi przez powstanie Alp Południowych stworzyły warunki do rozwoju naszej rozległej endemicznej flory alpejskiej.
podczas gdy nowa Zelandia była różnorodnie zalesiona przez długi okres czasu, obecnie istnieją dwa główne typy rodzimych lasów: Las deszczowy lub podocarp/las liściasty (mieszanka drzew iglastych i liściastych) i las bukowy. Inne rodzaje roślinności to pola zielne, łąki i tereny krzewiaste, które w zależności od ich sytuacji można określić jako przybrzeżne, nizinne lub górskie (alpejskie).
podczas ostatniego zlodowacenia, 100.000 – 10.000 lat temu, średnia roczna temperatura spadła o 4,5 oC, a linia śnieżna obniżyła się o 830 – 850m. było rozległe zlodowacenie wzdłuż południowych Alp, rozciągające się do poziomu morza na dużej części Zachodniego Wybrzeża, a były małe lodowce na pasmach Tararua na Wyspie Północnej i płaskowyżu centralnym. W najzimniejszych partiach lodowca, tak dużo wody było zamknięte w lodzie, że poziom mórz był do 135m niższy, a NZ był ciągłą masą lądową.
te ekstremalne warunki miały szczególnie wyraźny wpływ na ewolucję i rozmieszczenie zróżnicowanej flory alpejskiej Nowej Zelandii. Przed Plejstoceńskimi epokami lodowcowymi nie tylko klimat był dość ciepły, ale także niewiele było wysokiego kraju, dopóki wstrząsy Orogeny Kaikoura w późnym pliocenie / wczesnym plejstocenie nie stworzyły stref alpejskich. Stąd też rośliny wysokogórskie są prawdopodobnie stosunkowo niedawnego pochodzenia (geologicznie rzecz biorąc). Rośliny alpejskie to te, które występują powyżej obecnej linii drzew, ale czasami podczas faz Lodowcowych rozciągały się aż do wybrzeża w dużej części Nowej Zelandii.
wiele z naszych roślin alpejskich jest endemicznych dla Nowej Zelandii: 93% gatunków alpejskich jest endemicznych; 8 rodzajów jest endemicznych, a dalsze 15 ma tylko kilka gatunków poza NZ. Rośliny te prawdopodobnie wyewoluowały w NZ w wyniku szybkiego promieniowania adaptacyjnego gatunków nizinnych po zakończeniu okresu lodowcowego. Naprzemienne ciepłe i zimne okresy napędzałyby gatunki roślin w górę iw dół wschodzących gór, rozdzielały strefy siedliskowe i zapewniały różnorodne ostoi. Wszystko to znacznie zwiększyłoby presję ewolucyjną na ten konkretny zestaw roślin. Hipotezę tę potwierdza fakt, że wiele grup alpejskich wykazuje dysjunkcje w swoim rozmieszczeniu i występuje tylko na kilku izolowanych stanowiskach: najprostszym wytłumaczeniem jest to, że pierwotnie były szeroko rozpowszechnione, ale zostały wymazane w cieplejszych okresach z niżej położonych obszarów otaczających ich obecne domy, w przeciwnym razie nie były w stanie konkurować z powracającymi roślinami nizinnymi.
New Zealand Example
taka duża zmiana klimatu prawdopodobnie napędzała ewolucję nowozelandzkich paproci Polystichum.