autor: David W. E. Hone*1
wprowadzenie:
pterozaury są często błędnie nazywane latającymi dinozaurami, ale są odrębną, choć pokrewną, linią. Są to wymarła Grupa gadów z ery mezozoicznej (251 milionów do 66 milionów lat temu)i były pierwszymi kręgowcami, które ewoluowały w locie (Fig 1 i 2). Pterozaury zostały po raz pierwszy opisane już w 1783 roku i wkrótce potem uznane za latające gady, a obecnie znanych jest ponad 150 gatunków. Kopalne pterozaury zostały znalezione na całym świecie, z każdym kontynentem dając okazy.
Dorosłe pterozaury miały rozmiary od około 1 metra rozpiętości skrzydeł do ponad 10 metrów; największe gatunki były największymi zwierzętami latającymi wszech czasów. Zajmowali niebo przez większą część ery mezozoicznej i mieli powietrze dla siebie, aż ptaki po raz pierwszy pojawiły się w okresie Środkowej i późnej jury (176 milionów do 146 milionów lat temu). Pterozaury wyginęły wraz z nieptasimi dinozaurami i wieloma innymi grupami 65 milionów lat temu, podczas wielkiego wymierania pod koniec okresu kredy.
zapis kopalny dla pterozaurów jest ubogi w porównaniu do wielu mezozoicznych grup gadów, ponieważ ich kości były kruche i dlatego nie były łatwo zachowane. Do ostatnich kilku lat niewiele było badań poświęconych pterozaurom, w wyniku czego wiele rzeczy związanych z ich biologią wciąż jest spornych lub słabo poznanych. Jednak niedawne ożywienie zainteresowania tą grupą i mnóstwo nowych znalezisk pomagają paleontologom uporać się z tą ważną grupą lub kladem.
Filogeny:
początki i związki pterozaurów od dawna są sporne, chociaż w obu kwestiach tworzy się konsensus. Często mylone z dinozaurami, pterozaury są członkami własnego kladu, ale są bliskimi krewnymi swoich bardziej znanych kuzynów.
na przestrzeni lat paleontolodzy wysunęli hipotezę, że pterozaury pochodziły z różnych części drzewa ewolucyjnego gadów. Bardzo wczesni badacze uważali je za przodków ptaków, a nawet nietoperzy i przez długi czas wydawało się, że są to prawdopodobnie bazalne archozaury (klad obejmujący dinozaury, ptaki, krokodyle i niektóre inne grupy). Ostatnio pojawiły się dowody, że stanowią one odrębną grupę dinosauromorfów (dinozaury i ich najbliżsi krewni), ale obie grupy wyewoluowały ze wspólnego przodka. Obecnie większość badaczy popiera to stanowisko. Czyni to pterozaury stosunkowo bliskimi krewnymi ptaków, ale nie są one ptasimi przodkami, jak to czasami błędnie podaje.
pterozaury dzielą się na dwie szerokie grupy. Bazalne pterozaury nazywane są rhamphorhynchoidami i charakteryzują się wieloma cechami szkieletu, w tym: stosunkowo małe głowy z oddzielnym otworem nozdrzowym i przedoczodołowym (otwór w przedniej części czaszki między okiem a nozdrzem, również obecny u dinozaurów); krótkie szyje i duże ciała; krótka pierwsza kość w czwartym palcu; krótka kość pteroidalna (patrz poniżej); długi piąty palec u nogi i długi ogon. Bardziej pochodzące pterozaury zostały zgrupowane w pterodaktyloidy i miały przeciwny zestaw znaków: długą głowę z połączonym (i często bardzo dużym) nozdrzem i przedoczodołową fenestrą tworzącą jeden duży otwór w czaszce; długą szyję i krótkie ciało; długi czwarty palec i kości pteroidalne; krótki piąty palec; i krótki ogon (rys. 3). (Na marginesie, nazwa pterodaktyloid pochodzi oczywiście od Pterodactylus, rodzaju rodzaju pterozaura, chociaż żaden z nich nie oznacza tak naprawdę tego samego, co termin pterodaktyl, który jest często błędnie używany zamiast „pterozaura”).
rhamphorhynchoidy i pterodaktyloidy pozostawały raczej oddzielne, z dużą szczeliną anatomiczną między nimi, aż do odkrycia Darwinopterusa w 2010 roku. To zwierzę pochodzi ze Środkowej Jury w Chinach i ma mieszankę cech: dużą głowę, połączoną nasoantorbitalną fenestrę i długą szyję pterodaktyloidów, ale długi ogon, krótką kość czwartego palca, długi piąty palec u nogi i inne cechy widoczne tylko w formach podstawowych (Fig. 4). Darwinopterus (i kilku bliskich krewnych, które zostały odkryte) jest wspaniałym przykładem przejściowej skamieliny pokazującej częściowo, jak jedna grupa zwierząt ewoluowała w inną.
Anatomia:
pterozaury można natychmiast zidentyfikować po ich silnie zmodyfikowanych ramionach. Pierwsze trzy palce dłoni są małe i będą używane do poruszania się, gdy nie są w locie. Piąty palec dłoni jest nieobecny, ale czwarty jest zarówno solidny, jak i masywnie wydłużony i stanowiłby główne podparcie dla błony skrzydłowej. Wiele kości pterozaurów było cienkościennych i pustych jak u ptaków i niektórych dinozaurów, dzięki czemu szkielet był lekki.
biegnąca od czubka każdego palca skrzydłowego do każdej kostki była główną błoną skrzydłową. Nie była to skóra, jak często się mówi, ale w rzeczywistości była to struktura przypominająca skórę z warstwami usztywniających włókien, naczyń krwionośnych i arkusza mięśni (rys. 2). Mniejsza błona usiadła w zgięciu łokcia, podtrzymywana przez zmodyfikowaną kość nadgarstka zwaną pteroidem, która była unikalna dla pterozaurów. W końcu membrana rozpięła przestrzeń między nogami. U rhamphorhynchoidów był to pojedynczy szeroki arkusz i był zakotwiczony w długim piątym palcu na każdej stopie. U pterodaktyloidów został podzielony na dwie mniejsze części, z których każda biegnie od kostki do podstawy ogona. Ten układ uwolnił nogi i pozwolił gadom łatwiej chodzić po ziemi. Oprócz całego tego aparatu lotu, rhamphorhynchoidy miały również łopatkę na końcu długich ogonów.
pterozaury były również „futrzaste”. Ich ciała pokryte były cienkimi, przypominającymi włosy włóknami określanymi jako pycnofibres. Nie było to ani Prawdziwe Futro, jak u ssaków, ani proste pióra u wczesnych dinozaurów i piskląt, ale prawdopodobnie ewoluowało niezależnie. Mogło to być związane z ich zdolnością do latania i istnieje silna sugestia, że pterozaury były homeotermiczne („ciepłokrwiste”).
jak można było oczekiwać od zwierząt latających, ogólnie rzecz biorąc pterozaury miały raczej konserwatywną anatomię; to znaczy, że ograniczenia dotyczące kształtu ciała narzucone przez lot oznaczały, że ich ogólny kształt był stosunkowo podobny między taksonami. Z czasem pojawiła się ogólna tendencja do zwiększania rozmiarów, przy czym najwcześniejsze pterozaury były raczej małe, a późniejsze szczególnie duże. Wczesne formy miały dużo — często dużych-zębów, podczas gdy najbardziej pochodzące z okresu późnej kredy były bezzębne. Najbardziej oczywiste odchylenie od konserwatyzmu było w niezwykłej tablicy herbów głowy, że wielu członków grupy. Miały one wiele różnych rozmiarów i kształtów i mogły być wykonane z kości, tkanek miękkich lub kombinacji obu tych elementów (Fig. 5).
styl życia:
pomimo sporadycznych doniesień, obecnie nie ma dowodów na to, że jakiekolwiek pterozaury były bezlotne. Pterozaury nie były niezdarnymi lotnikami lub szybowcami, jak czasami były przedstawiane, ale były doskonałymi lotnikami. Jest prawdopodobne, że większość pterozaurów polowała na skrzydłach, a wiele linii zdaje się być dobrze przystosowanych do połowu ryb: niektóre okazy mają ryby zachowane w żołądku. Jednak innymi rodowodami byli karmniki, owadożercy, specjaliści od skorupiaków lub drapieżnicy, którzy polowali na lądzie. Sugerowano, że niektóre gatunki żywiły się głównie owocami lub nasionami.
pterozaury składały cienko łuskane jaja, które prawdopodobnie zakopywano w glebie z roślinnością, aby utrzymać je wilgotne. Znanych jest kilka kopalnych jaj, w tym niektóre zachowane z nienaruszonymi embrionami. Zarówno embriony, jak i bardzo młode pterozaury mają wyjątkowo dobrze uformowane kości i wydaje się prawdopodobne, że nawet bardzo młode pterozaury mogły latać.
ogólnie uważa się, że Rhamphorhynchoidy miały trudności z chodzeniem po ziemi: nie znaleziono dla nich śladów stóp i prawdopodobnie przylgnęłyby do drzew, gdy nie latały. Pterodaktyloidy były lepiej przystosowane do życia na ziemi i znane są z nich liczne ślady (rys. 6).
przynajmniej niektóre gatunki żyły w dużych koloniach, a wiele mogło być zwierzętami społecznymi. Czubki głowy były prawdopodobnie jakąś formą ozdoby seksualnej lub struktury sygnałowej.
zapis kopalny:
okazy pterozaurów występują w większości ery mezozoicznej. Ich zapis kopalny jest raczej mieszany-są na ogół rzadkie i często znane tylko z fragmentów, ale obszary wyjątkowej konserwacji mogą produkować wspaniałe okazy, a niektóre gatunki są znane z dużej liczby skamieniałości. Słynny Pteranodon znany jest z ponad 1000 osobników, choć większość jest fragmentaryczna i w złym stanie. Rhamphorhynchus znany jest z ponad 100 okazów, z których większość jest mniej lub bardziej kompletna. Pterozaury z obszarów o wyjątkowej ochronie są często konserwowane z tkankami miękkimi, w tym błonami skrzydłowymi i grzebieniami głowy, ale kości są zwykle kruszone płasko.
rhamphorhynchoids powstały w późnym triasie (około 200 milionów lat temu) i sięgają końca okresu jurajskiego. Istnieją zapisy niektórych z wczesnej kredy w Chinach, ale nowsze badania sugerują, że są one wynikiem błędów w datowaniu kopalnym, a okazy są w rzeczywistości starsze. Formy pośrednie, takie jak Darwinopterus, pochodzą ze Środkowej Jury; wkrótce potem, w późnej jurze, pojawiają się pierwsze pterodaktyloidy. Ślady pterozaura pojawiają się po raz pierwszy w późnej jurze wraz z pochodzeniem pterodaktyloidów i znajdują się w wielu miejscach na całym świecie.
podsumowanie:
pterozaury były ważnym składnikiem mezozoicznych ekosystemów lądowych i morskich. Grupa ta żyła ponad 150 milionów lat wraz z dinozaurami; wypełniały one liczne nisze ekologiczne i obejmowały największe latające zwierzęta wszech czasów (rys. 7). Dobrze przystosowane do lotu, nie były to niezdarne Szybowce, ponieważ często są niesprawiedliwie przedstawiane, ale były prawdopodobnie tak dobre jak ptaki na niebie. Pod pewnymi względami mogły być nawet bardziej zwinne. Badania i odkrycia pterozaurów są obecnie dynamicznie rozwijające się, a paleontolodzy szybko zdobywają lepsze zrozumienie ewolucji i biologii tych fascynujących stworzeń.
sugestie dotyczące dalszej lektury:
http://www.pterosaur.net Ihttp://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. Pterozaury: Z Głębin. Pi Press. ISBN: 9780131463080
Wellnhofer, P. 1991. Ilustrowana encyklopedia pterozaurów. Książki Salamandra. ISBN: 9780517037010 – Teraz nie drukowane i trochę przestarzałe, ale wciąż dostępne.
Witton, M. P. 2012. Pterozaury. Princeton University Press. – Jeszcze niepublikowane.
1 Department of Earth Science, University of Bristol, Bristol, BR8 1RJ, UK.
* Ten artykuł został zmodyfikowany z jego oryginalnej formy. W artykule pierwotnie stwierdzono, że ” skamieniałe pterozaury zostały znalezione na całym świecie, z każdym kontynentem z wyjątkiem Antarktydy (do tej pory) dając okazy.”To zostało skorygowane do” kopalne pterozaury zostały znalezione na całym świecie, z każdym kontynentem dając okazy.”