Frontiers in Integrative Neuroscience

wprowadzenie

udana interakcja z naszym środowiskiem sensorycznym wymaga skomplikowanej równowagi dwóch uważnych mechanizmów selekcji—odgórnej i oddolnej. Kierując się do alejki produktów w lokalnym supermarkecie w celu zebrania kilku potrzebnych składników do sałatki z mango, angażuje się w wdrożenie dobrowolnego systemu ukierunkowanego na cel lub z góry na dół, uważnego, tak aby aktywnie szukać wszystkich wymaganych składników wśród wielu produktów do wyboru. Jeśli jednak usłyszysz dzwonek telefonu komórkowego, najprawdopodobniej przyciągnie twoją uwagę i przerwie wyszukiwanie. Takie przerwanie występuje w oddolnym lub napędzanym bodźcem sposobie, w którym samo znaczenie bodźca, fakt, że pierścień różni się od innych dźwięków w twoim otoczeniu, uznaje go za godny wyboru. Opisany scenariusz podkreśla znaczenie selekcji ukierunkowanej na cele i stymulowanej przez bodźce dla zachowania i wskazuje na delikatną równowagę, która musi istnieć między dwoma systemami uwagi, aby zapobiec „wizji tunelowej”z jednej strony i całkowitej niezdolności do skupienia się na drugiej.

wybór odgórny i odgórny: Zachowanie

kilkadziesiąt lat badań behawioralnych zostało poświęconych wykazaniu, że dystrybucja uwagi może być kontrolowana przez intencje obserwatora, jak również przez istotność bodźca fizycznego. Wiele dowodów behawioralnych dotyczących odgórnego i oddolnego przydzielania uwagi zostało szeroko przeanalizowanych w innych miejscach (Johnston and Dark, 1986; Egeth and Yantis, 1997). Podsumowując, badania wykazujące efekty odgórnej kontroli uwagi pokazują, że uwaga może być z powodzeniem przypisana do lokalizacji przestrzennych, cech, obiektów itp., po obecności egzogennych lub endogennych sygnałów (Eriksen i Hoffman, 1972; Posner, 1980; Posner i wsp., 1980), lub oczekiwania albo ustalone przez wcześniejszą wiedzę lub przez nieprzewidziane bodźce (Shaw, 1978; Moore and Egeth, 1998; Geng and Behrmann, 2002, 2005; Shomstein and Yantis, 2004a; Drummond and Shomstein, 2010). Dowody potwierdzające oddolną alokację uwagi opierały się na różnych paradygmatach przechwytywania uwagi, w których uczestnicy są zaangażowani w wyszukiwanie odgórne, a ich uwaga jest kierowana na bodźce nieistotne dla zadania, wykazując, że uwaga jest przechwytywana przez pojedyncze cechy (unique item; Yantis and Jonides, 1990; Theeuwes, 1991; Folk et al., 2002) i nagłe onsets (Yantis and Jonides, 1984; Theeuwes, 1991;Koshino et al., 1992; Juola et al., 1995).

podczas gdy większość wczesnych badań koncentrowała się na wykazaniu dowodów na odgórną i oddolną selekcję uważną, najnowsze badania skupiły się na badaniu, w jaki sposób oba systemy selekcji uważnej współdziałają ze sobą. Ta linia dochodzenia jest napędzany przez obserwacje, że w celu skutecznego wyboru istotnych dla zadania informacji (np. składniki sałatki) należy aktywnie hamować zadania nieistotne informacje, które w przeciwnym razie odwrócić uwagę od zadania pod ręką. Drugą stroną tej logiki jest to, że im mniej skupiamy się na informacjach związanych z zadaniami, tym więcej przechwytywania nastąpi. Wykazano eksperymentalnie, że stan uwagi obserwatora przewiduje, jaki rodzaj informacji i w jakim stopniu ostatecznie przyciągnie uwagę(Folk et al., 1992, 2002; Bacon and Egeth, 1994; Gibson and Kelsey, 1998). Na przykład Folk et al. (2002) pokazał, że podczas poszukiwania czerwonej litery, obserwator będzie łatwiej uchwycony przez nieistotny bodziec na peryferiach, jeśli bodziec ten jest czerwony lub pasuje do docelowego szablonu w jakiś sposób. Ponieważ odgórne ustawienia sterowania obserwatora są ustawione na wyszukiwanie czerwonej funkcji, każdy bodziec, który jest czerwony, prawdopodobnie przyciągnie uwagę i potencjalnie zakłóci kontrolę z góry na dół. Tak więc, dzięki zadaniu przechwytywania, strategie uważnego Wyszukiwania można odróżnić od siebie poprzez zmianę poziomów podobieństwa między właściwościami bodźców celu i rozpraszaczy. Im bardziej podobny jest cel do rozpraszacza, tym trudniej jest obserwatorowi uniknąć przechwycenia.

rola płata ciemieniowego w selekcji odgórnej i odgórnej: Neuroobrazowanie

różne techniki neuroobrazowania dostarczyły silnych dowodów na zaangażowanie kory ciemieniowej w orientację odgórną i oddolną, a dowody zostały szeroko przeanalizowane w innym miejscu (Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Behrmann et al., 2004). Wykazano, że obszary najczęściej aktywowane po odgórnych wskazań, aby zająć się konkretnymi lokalizacjami, cechami lub przedmiotami, znajdują się wzdłuż grzbietowych części kory ciemieniowej. Takie obszary obejmują dolny płat ciemieniowy (IPL), regiony dorsomedialne określane jako górny płat ciemieniowy (SPL), a także bardziej przyśrodkowe regiony wzdłuż zakrętu precuneus (Yantis et al., 2002; Giesbrecht et al., 2003; Liu et al., 2003; Yantis and Serences, 2003; Rys. 1). Kilka odgórnych zadań zostało pokazanych, aby skutecznie zaangażować grzbietowe regiony kory ciemieniowej, a mianowicie te obejmujące przestrzenne (Kastner et al., 1999; Corbetta et al., 2000; Hopfinger et al., 2000; Shomstein and Behrmann, 2006; Chiu and Yantis, 2009; Greenberg et al., 2010), jak również nieprzestrzenne przesunięcia uwagi (Giesbrecht et al., 2003; Yantis and Serences, 2003; Shomstein and Yantis, 2004b, 2006; Tamber-Rosenau et al., 2011).

w typowym zadaniu mającym na celu zaangażowanie odgórnego przydziału uwagi, jednostki są pokazywane dwa strumienie szybkiej szeregowej prezentacji wizualnej (RSVP) umieszczone peryferyjnie i są początkowo poinstruowane, aby monitorować jeden strumień dla cue (np. cyfra wśród strumienia liter). Tożsamość sygnalizacji wskazuje, czy podmiot musi zachować uwagę na bieżącym strumieniu, czy przenieść uwagę na inny strumień (Yantis et al., 2002; Yantis and Serences, 2003). W takich paradygmatach obserwuje się dwa główne odkrycia. Pierwszy ma do czynienia ze zwiększoną aktywacją w obszarach sensorycznych reprezentujących at-the-moment uczęszczanych lokalizacji (np, zwiększona aktywność w lewym podstawowych regionów wizualnych, gdy prawy strumień RSVP uczestniczy). To odkrycie dostarcza mocnych dowodów, że uczestnicy uczęszczają do określonej lokalizacji i że uwaga moduluje siłę odpowiedzi sensorycznej (patrz rysunek 1; Moran and Desimone, 1985; O ’ Craven et al., 1997). Drugie odkrycie ma związek z obserwacją, że grzbietowe obszary płata ciemieniowego są selektywnie aktywowane przez przesunięcia uwagi z góry na dół. Obserwuje się, że czasowy przebieg aktywności SPL/IPL ma charakter przejściowy, co sugeruje, że ten obszar kory ciemieniowej jest źródłem krótkiego uważnego sygnału sterującego do przesunięcia Stanów uważnych w sposób odgórny (Yantis et al., 2002).

kilka badań fMRI udokumentowało, że oddolne wychwytywanie uwagi, za pośrednictwem bodźca o znaczeniu i/lub istotności, jest podtrzymywane przez złącze skroniowo-ciemieniowe (TPJ; Fig.1). Na przykład, gdy badani zajmują się i monitorują zmianę bodźca wzrokowego lub słuchowego, prezentowaną jednocześnie, aktywacja regionów TPJ płata ciemieniowego jest wzmocniona. Oprócz pozornej wrażliwości na odpowiednie bodźce, TPJ jest również aktywowany w odpowiedzi na potencjalnie nowe (nieoczekiwane lub rzadkie) zdarzenia, gdy organizm jest zaangażowany w neutralnym kontekście behawioralnym lub gdy zaangażowany w zadanie (Marois et al., 2000; Downar et al., 2002; Serences et al., 2005; Corbetta et al., 2008; Asplund et al., 2010; Diquattro i Geng, 2011; Geng i Mangun, 2011). Aktywacja ta występuje niezależnie od modalności (słuchowej, dotykowej i wzrokowej), w której dane wejściowe są dostarczane, odzwierciedlając wieloczujnikowy charakter TPJ (ale patrz Downar et al., 2001).

w typowym zadaniu badającym neuronowy mechanizm oddolnego przechwytywania uwagi, uczestnicy są przedstawiani ze strumieniem RSVP przedmiotów w środku wyświetlacza i proszeni są o zidentyfikowanie wstępnie zdefiniowanego celu (np. zidentyfikuj czerwoną literę przedstawioną w strumieniu RSVP białych celów). Część badań zawiera nieistotny dla zadania element rozpraszający prezentowany w różnych odstępach czasu przed wystąpieniem celu, podczas gdy inne badania zawierają tylko element rozpraszający (tj. bez celu). Testy” Target-distractor ” są używane w celu określenia zakresu przechwytywania, pokazując, że nieistotny dla zadania rozpraszacz jest w rzeczywistości istotny, co prowadzi do zmniejszenia dokładności celu. Badania „rozpraszacz w izolacji” są wykorzystywane do dalszych analiz, ponieważ takie badania pozwalają na badanie aktywności wywoływanej do istotnego rozpraszacza bez zanieczyszczenia z procesów związanych z celem. Z takich paradygmatów wyłania się kilka ważnych wniosków. Po pierwsze, gdy rozpraszacze są przestrzennie oddzielone od docelowej lokalizacji, rozpraszaczom przechwytywania towarzyszy zwiększona aktywność korowa w odpowiednich regionach kory czuciowej (np. retinotopowo zorganizowana kora wzrokowa; patrz rysunek 1). Takie wyniki dostarczają mocnych dowodów na to, że podczas przechwytywania Uwaga przestrzenna jest w rzeczywistości przechwytywana do miejsca przestrzennego zajmowanego przez rozpraszacz (Serences et al., 2005). Po drugie, brzuszne regiony kory ciemieniowej, głównie w obrębie TPJ są selektywnie aktywowane przez oddolne, mimowolne, przesunięcia uwagi. Podobnie jak aktywność w SPL dla orientacji odgórnej, czasowy przebieg aktywności obserwowany nad TPJ ma charakter przejściowy, co sugeruje, że region ten jest źródłem krótkiego, uważnego sygnału sterującego, który przesuwa uwagę w sposób oddolny.

należy zauważyć, że podczas gdy ten przegląd koncentruje się na rozwiązywaniu funkcji poznawczych tylnej kory ciemieniowej, inne regiony, zwłaszcza te w korze czołowej, są również rekrutowane do uważnej alokacji odgórnej i oddolnej. Takie regiony obejmują przednią korę czołową (VFC), przednie pola oczu (FEF), inferior frontal junction (IFJ) i inferior frontal gyrus (IFG; Corbetta and Shulman, 2002, 2011; Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro i Geng, 2011).

rola płata ciemieniowego w selekcji odgórnej i odgórnej: Neuropsychologia

historycy opierali się krytycznie na badaniach neuropsychologicznych pacjentów z zaniedbaniem hemispatial (zaburzeniem przestrzennego przydzielania uwagi do lewej pół-przestrzeni), aby uzyskać wgląd w funkcje poznawcze związane z płatem ciemieniowym. W klasycznej literaturze neuropsychologicznej, kora ciemieniowa, jako całość, była ogólnie uważana za główne miejsce uszkodzenia hemispatial zaniedbania. Pogląd ten, opracowany szczegółowo przez wczesnych badaczy (Critchley, 1953; McFire and Zangwill, 1960; Piercy, 1964) wyraźnie rozpoznał związek między uszkodzeniem ciemieniowym a wynikającym z tego zaniedbaniem. Ta perspektywa była w dużej mierze utrzymywana przez lata 80., kiedy Posner i współpracownicy (1984) wykorzystali tajny paradygmat wizualno-przestrzenny cueing, aby pokazać, że uszkodzenie płata ciemieniowego powoduje deficyt w operacji „odłączenia” (cofanie uwagi z jednego miejsca i przenoszenie jej w inne), gdy cel jest kontralateralny do zmiany. Jednak pomimo tego znacznego postępu w zrozumieniu neuronowej podstawy uwagi, a konkretnie roli „odłączenia” kory ciemieniowej, ich odkrycia zakładają pojedyncze miejsce korowe (kora ciemieniowa) i pojedynczą zdolność funkcjonalną („odłączenie”). W przeciwieństwie do tego bardziej monolitycznego podejścia do mózgu (kora ciemieniowa) i zachowania (uważne odłączenie), ostatnie prace behawioralne i neuroobrazowe (omówione powyżej i gdzie indziej) sugerują, że zarówno region korowy, jak i związane z nim zachowanie uważne mogą być podzielone na jakościowo różne profile.

biorąc pod uwagę segregację sieci korowych na procesy odgórne i oddolne, oczywistą prognozą jest, że uszkodzenie wyższych części płata ciemieniowego (subsuming SPL) powinno przynieść deficyt w ukierunkowanym na cel uważnym orientowaniu, podczas gdy uszkodzenie niższych części płata ciemieniowego (subsuming TPJ) spowodowałoby deficyt związany z wychwytywaniem uwagi przez bodźce. W zakresie, w jakim te korespondencje zachowania mózgu zostały zbadane w literaturze neuropsychologicznej, przewidywanie to nie jest oczywiście podtrzymywane. Na przykład, kliniczne objawy zaniedbania hemispatial są silnie związane z uszkodzeniem gorszych części płata ciemieniowego, który obejmuje TPJ, a nie do wyższych części, takich jak SPL (Friedrich et al., 1998; Shomstein et al., 2010; Corbetta i Shulman, 2011). Jest to nieco sprzeczne z literaturą neuroobrazowania, która sugeruje, że rola TPJ polega na przyciąganiu uwagi, a nie na dobrowolnym orientowaniu uwagi, domenie, w której pacjenci zaniedbujący wydają się mieć największe trudności. Aby jeszcze bardziej skomplikować sprawy, zauważono, że zmiany, które dotyczą wyłącznie SPL, rzadko dają kliniczne dowody zaniedbania (Vallar and Perani, 1986). Inne ostatnie badanie z udziałem pacjentów ze zmianami skoncentrowanymi głównie na TPJ i STG, ale zachowanymi SPL, Corbetta i wsp. (2005) wykazał, że zaniedbanie przestrzenne, jak również jego odzyskanie, było związane z przywróceniem aktywności zarówno w brzusznych regionach skroniowo-ciemieniowych, jak i grzbietowych (patrz Corbetta and Shulman, 2011 do przeglądu). Chociaż interesujące i ekscytujące w swoich wnioskach, to ostatnie badanie nie różnicuje względnego wkładu grzbietowej i brzusznej ścieżki do różnych rodzajów uwagi, ponieważ pacjenci byli testowani tylko na wariancie zadania Posner covert spatial attention cuing, zadania, które uważa się za angażujące zarówno odgórne, jak i oddolne orientowanie uwagi.

aby rozróżnić kontrolę celową i istotne wychwytywanie uwagi oraz zbadać ich mapowanie na odpowiednio SPL i TPJ, ostatnie badania przyjęły dwa paradygmaty behawioralne, z których każdy ukierunkowany jest na jedną z tych form uwagi (Shomstein et al., 2010). Aby zbadać integralność odgórnego orientowania uwagi u pacjentów, zastosowano zadanie odgórne wymagające od uczestników przesunięcia uwagi przestrzennej między oddzielonymi przestrzennie strumieniami RSVP (zadanie, które zostało z powodzeniem wykorzystane do wykazania aktywacji SPL w badaniach fMRI (Yantis et al., 2002)). Podobnie, w celu zbadania oddolnej uwagi zdolności orientacyjnych pacjentów, wariant Folk et al. (2002) paradygmat przechwytywania warunkowego został zastosowany, w którym uczestnicy wykrywali cele, które pojawiły się w fiksacji, podczas gdy nieistotne dla zadania kolorowe singletony były błyskane na peryferiach. Stopień, w jakim rozpraszacze nieistotne dla zadań zakłócają zadanie centralnego wykrywania, został następnie użyty jako miara oddolnego przechwytywania uwagi (Bacon and Egeth, 1994; Folk et al., 2002).

przewidywania były następujące: pacjenci ze zmianami w wyższych częściach płata ciemieniowego (wpływającymi na SPL) powinni być upośledzeni w zadaniu wychwytywania z góry na dół (przy zachowaniu wydajności w zadaniu wychwytywania), podczas gdy pacjenci ze zmianami w niższych częściach płata ciemieniowego (wpływającymi na TPJ) powinni być upośledzeni w zadaniu wychwytywania (przy zachowaniu wydajności w zadaniu wychwytywania z góry). Podwójna dysocjacja tej formy nie tylko świadczy o niezależnych składowych uwagi, ale również sugeruje, że takie składowe uwagi są pośredniczone przez niezależne mechanizmy neuronowe. Ośmiu pacjentów z zaniedbaniem wizualno-przestrzennym zostało zwerbowanych do badania i wykonało dwa zadania, wykorzystując orientację ukierunkowaną na bodźce lub cel. Na podstawie profilu behawioralnego pacjentów posortowano na grupy i zbadano pokrywanie się zmian chorobowych (rycina 2A). Pacjenci, którzy wykazywali trudności z ukierunkowanym na cel orientacją uważną, zgodnie z kwantyfikowanym wskaźnikiem uważności z góry na dół (Fig. 2b), przedstawiani byli z pokrywaniem się zmian wyśrodkowanych nad wyższymi częściami płata ciemieniowego (subsuming SPL) z oszczędzonym płatem ciemieniowym dolnym (TPJ). Pacjenci z uszkodzeniem pokrywają się wyśrodkowo nad dolnymi częściami płata ciemieniowego (subsuming TPJ), ale oszczędzają SPL wykonywaną normalnie w zadaniu zorientowania ukierunkowanego na cel, pozostając odpornymi na uważne wychwytywanie (Fig.2C). Wyniki tego badania wyraźnie sugerują, że SPL i TPJ są regionami anatomicznymi, które są koniecznie rekrutowane do celów orientacji odgórnej i oddolnej oraz że uszkodzenie SPL i TPJ prowadzi do zaburzeń orientacji odgórnej i oddolnej.

interakcja między wyborem odgórnym i oddolnym

chociaż najwyraźniej istnieje silny związek między orientacją ukierunkowaną na cel i SPL oraz orientacją opartą na bodźcach i TPJ, dane z Shomstein et al. (2010) badanie pacjentów sugeruje, że te dwa systemy nie są całkowicie niezależne. Wniosek ten jest poparty stwierdzeniem, że pacjenci z uszkodzeniem SPL wykazywali wzorzec działania oznaczony jako ” Hyper capture.”W przeciwieństwie do kontrolerów, dla których tylko kolorowe rozpraszacze przyciągnęły uwagę (co prowadzi do mniejszej dokładności celu), nieistotne kolorowe rozpraszacze okazały się również rozpraszać pacjentów z uszkodzeniem SPL. Ponadto, podczas gdy w przypadku kontroli uwaga była przechwytywana przez rozpraszacze tylko wtedy, gdy poprzedzały one pojawienie się celu, w przypadku pacjentów ze zmianami SPL uwaga była nawet przechwytywana przez rozpraszacze prezentowane jednocześnie z celem. Ten wzorzec wydajności można wyjaśnić następującymi zasadami: SPL jest odpowiedzialny za odgórne kierowanie uwagą, która obejmuje określenie aspektów bodźców, które są istotne dla zadania (np search for red target; Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Ten zestaw uwag ogranicza wtedy TPJ, tak że mechanizm przechwytywania uwagi, który jest pośredniczony przez TPJ, jest wyzwalany tylko przez informacje istotne dla zadania (np. czerwone rozpraszacze przechwytują uwagę, a szare rozpraszacze nie przechwytują uwagi podczas wyszukiwania czerwonego celu). Brak SPL uniemożliwia ustanowienie odpowiedniego zestawu uwag, a zatem każdy bodziec, zadanie istotne lub nie, jest uważany za ważny, dlatego przechwytywanie uwagi (np. rozpraszacz nieistotne zadanie przechwytywanie uwagi dla grupy SPL) bezkrytycznie.

zasugerowano, że SPL i TPJ mogą współdziałać na co najmniej jeden z dwóch możliwych sposobów. Pierwszą możliwością jest to, że TPJ służy jako system alarmowy, który wykrywa bodźce behawioralnie istotne, ale nie ma wysokiej rozdzielczości przestrzennej, dlatego gdy wykryty zostanie bodziec behawioralnie istotny, jego dokładna lokalizacja jest dostarczana przez SPL, który przechowuje mapy przestrzenne(Kastner et al., 1999; Wojciulik and Kanwisher, 1999; Bisley and Goldberg, 2003; Silver et al., 2005). Powiązana hipotetyczna możliwość polega na tym, że mechanizm przechwytywania (obejmujący TPJ) działa jako wyłącznik bieżącej aktywności poznawczej, gdy przedstawiony jest behawioralnie istotny bodziec (Corbetta and Shulman, 2002, 2011). Wzorzec aktywności” Hyper-capture ” obserwowany u pacjentów z zachowanym TPJ, ale uszkodzonym SPL dostarcza dalszych dowodów na hipotezę, że postrzega TPJ jako emitujący sygnał sterujący, który kończy zadanie, służąc w ten sposób jako wyłącznik (Corbetta and Shulman, 2002; Serences et al., 2005). Inne ostatnie badania neuroobrazowania wykorzystujące różne paradygmaty dostarczyły dalszych dowodów na interaktywną zależność między odgórnym i oddolnym orientowaniem uwagi, a następnie na związek między SPL i TPJ (Serences et al., 2005; Asplund et al., 2010; Diquattro i Geng, 2011).

chociaż dowody na interakcję między dwoma systemami uwagi i dwoma substratami uwagi (SPL i TPJ) są mocne, pozostaje niejasne, czy interakcja ta jest bezpośrednia między SPL i TPJ, czy odbywa się za pośrednictwem innych regionów pośrednich. Jak wspomniano wcześniej, odgórne i oddolne sieci uwagi orientacyjne angażują różne regiony w korze czołowej, dlatego uzasadnione jest hipoteza, że konwergencja między tymi dwoma systemami może być dokonana za pośrednictwem płata czołowego. Dwa ostatnie badania badające interakcję między odgórną i oddolną selekcją uważną dostarczyły dowodów na IFJ i IFG jako możliwe miejsca konwergencji między selekcją ukierunkowaną na bodźce i cel (Asplund et al., 2010; Diquattro i Geng, 2011). IFJ i IFG wydają się być idealnymi kandydatami do takiej interakcji, biorąc pod uwagę ich ogólne zaangażowanie w uwagę i kontrolę poznawczą, a także jego zaangażowanie w selekcji przestrzennej i nieprzestrzennej (Koechlin et al., 2003; Brass et al., 2005).

rola płata ciemieniowego w selekcji odgórnej i odgórnej: Fizjologia

podczas gdy nacisk w tej recenzji został położony głównie na badania na ludziach, ogromne bogactwo wiedzy na temat zaangażowania kory ciemieniowej w uważne orientowanie zostało zebrane z badań fizjologicznych małp (Zobacz najnowszą recenzję Bisley and Goldberg, 2010). Jednakże, jeśli chodzi o badanie względnego wkładu różnych regionów w korze ciemieniowej do uważnego orientowania odgórnego i oddolnego, Literatura fizjologii małp jest krótka. Głównym powodem tego jest to, że w korze małpiej nie wydaje się być dowodów na tę samą segregację kontroli odgórnej i oddolnej. Zamiast tego, boczny obszar wewnątrzparietalny (LIP) pierwotnie uważany za zaangażowany w planowanie saccade (Gnadt and Andersen, 1988) jest zaangażowany w uwagę wzrokową i działa jako mapa priorytetowa, w której bodźce zewnętrzne są reprezentowane zgodnie z ich priorytetem behawioralnym uzyskanym w sposób odgórny lub oddolny (Colby and Goldberg, 1999; Bisley and Goldberg, 2003, 2010; Balan and Gottlieb, 2006; Ipata et al., 2006; Buschman i Miller, 2007; Gottlieb i Balan, 2010).

wnioski

chociaż o ludzkiej korze ciemieniowej wiadomo znacznie mniej niż o homologicznej korze małpiej, ostatnie badania, wykorzystujące metody neuroobrazowania i neuropsychologiczne, zaczęły wyjaśniać coraz bardziej drobnoziarniste różnice funkcjonalne i strukturalne. Przegląd ten koncentrował się na najnowszych badaniach neuroobrazowania i neuropsychologicznych wyjaśniających poznawcze role grzbietowych i brzusznych regionów kory ciemieniowej w orientacji uważnej z góry i z dołu do góry oraz na interakcji między dwoma mechanizmami alokacji uwagi.

Oświadczenie o konflikcie interesów

autor oświadcza, że badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek relacji handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

podziękowania

praca ta została wsparta przez Grant Narodowego Instytutu Zdrowia EY021644.