Historia klasyfikacjiedit
termin botaniczny „Angiosperm”, od starożytnego greckiego ἀγγεῖον, angeíon (butelka, naczynie) i σπέρμα, sperma (nasiona), został ukuty w formie ANGIOSPERMAE przez Paula Hermanna w 1690 roku, jako nazwa jednego z jego głównych działów królestwa roślin. Obejmowały one rośliny kwitnące posiadające nasiona zamknięte w kapsułkach, odróżniające się od Gymnospermae, lub rośliny kwitnące z owocami achenialnymi lub schizo-karpiowymi, przy czym cały owoc lub każdy z jego kawałków jest tutaj uważany za nasiona i nagi. Zarówno termin, jak i jego Antonim zostały utrzymane przez Karola Linneusza w tym samym znaczeniu, ale z ograniczonym zastosowaniem, w nazwach orderów jego klasy Didynamia. Jego użycie z jakimkolwiek podejściem do współczesnego zasięgu stało się możliwe dopiero po 1827 roku, kiedy Robert Brown ustalił istnienie prawdziwie nagich jajeczek w obrębie Cycadeae i Coniferae i zastosował do nich nazwę Gymnosperms. Od tego czasu, tak długo jak te Gymnosperms były, jak zwykle, uważane za dwuliścienne rośliny kwitnące, termin Angiosperm był używany antytetycznie przez autorów botanicznych, z różnym zakresem, jako nazwa grupy dla innych roślin dwuliściennych.
w 1851 roku Hofmeister odkrył zmiany zachodzące w zarodku i worku roślin kwitnących i ustalił prawidłowe relacje między nimi.te do kryptogamii. Ustalało to pozycję roślin okrytonasiennych jako klasy odrębnej od dwuliściennych, a termin okrytonasiennych stopniowo zaczął być akceptowany jako odpowiednia nazwa dla całych roślin kwitnących innych niż okrytonasienne, włącznie z klasami dwuliściennych i jednoliściennych. W takim właśnie znaczeniu termin ten jest dziś używany.
w większości taksonomii rośliny kwitnące traktowane są jako spójna Grupa. Najpopularniejszą nazwą opisową jest Angiospermae („ANGIOSPERMAE”), z Anthophyta („rośliny kwitnące”) drugim wyborem. Nazwy te nie są powiązane z żadną rangą. System Wettsteina i system Englera używają nazwy Angiospermae w przypisanej randze podrodziny. System Reveala traktował rośliny kwitnące jako podpodział Magnoliophytina, ale później podzielił je na Magnoliopsida, Liliopsida i Rosopsida. System Takhtajana i system Cronquista traktują tę grupę w randze podziału, co prowadzi do nazwy „Magnoliophyta” (od nazwy rodziny „Magnoliaceae”). System Dahlgrena i system Thorne ’ a (1992) traktują tę grupę w randze klasy, co prowadzi do nazwy Magnoliopsida. System APG z 1998 i późniejsze rewizje z 2003 i 2009 traktują rośliny kwitnące jako klad o nazwie Angiosperm Phylogeny Website bez formalnej nazwy botanicznej. Formalna klasyfikacja została opublikowana wraz z rewizją z 2009 roku, w której rośliny kwitnące tworzą podklasę Magnoliidae.
klasyfikacja wewnętrzna tej grupy przeszła znaczną rewizję. System Cronquista, zaproponowany przez Arthura Cronquista w 1968 i opublikowany w pełnej formie w 1981, jest nadal szeroko stosowany, ale nie uważa się już, aby dokładnie odzwierciedlać filogenezę. Konsensus co do sposobu ułożenia roślin kwitnących pojawił się niedawno dzięki pracom Angiosperm Phylogeny Group (APG), która opublikowała w 1998 roku przełomową klasyfikację Angiosperm Phylogeny Group. Aktualizacje uwzględniające nowsze badania zostały opublikowane jako system APG II w 2003, system APG III w 2009 i system APG IV w 2016.
tradycyjnie rośliny kwitnące dzielą się na dwie grupy,
- Dicotyledoneae lub Magnoliopsida
- Monocotyledoneae lub Liliopsida
które w systemie Cronquista nazywane są Magnoliopsida (w randze klasy, utworzona od nazwy rodziny Magnoliaceae) i Liliopsida (w randze klasy, utworzona od nazwy rodziny Liliaceae). Inne nazwy opisowe dozwolone w art. 16 ICBN obejmują Dicotyledones lub Dicotyledoneae oraz Monocotyledones lub Monocotyledoneae, które mają długą historię stosowania. W języku angielskim członek jednej z grup może być nazywany dwuliściennym (liczba mnoga dicotyledons) i jednoliściennym (liczba mnoga monocotyledons) lub w skrócie, jako dicot (liczba mnoga dicots) i monocot (liczba mnoga monocots). Nazwy te wywodzą się z obserwacji, że dykoty najczęściej mają po dwa liścienie, czyli liście embrionalne, w obrębie każdego z nasion. Monokoty zazwyczaj mają tylko jedną, ale zasada nie jest absolutna. Z szerokiego punktu widzenia diagnostycznego liczba lityledonów nie jest ani szczególnie poręczna, ani niezawodna.
najnowsze badania, według systemu APG, pokazują, że monokoty tworzą grupę monofiletyczną (Klad), ale dykoty nie (są parafiletyczne). Niemniej jednak większość gatunków dicot tworzy grupę monofiletyczną, zwaną eudicots lub tricolpates. Spośród pozostałych gatunków dicot, większość należy do trzeciego większego kladu znanego jako magnoliidae, zawierającego około 9000 gatunków. Reszta obejmuje parafiletyczną grupę wczesnych rozgałęzień taksonów znanych łącznie jako okrytonasienne, a także rodziny Ceratophyllaceae i Chloranthaceae.
Nowoczesna klasyfikacjaedit
wyróżnia się osiem grup żywych roślin okrytonasiennych:
- okrytonasienne (Ana: amborella, nymphaeales, austrobaileyales)
- amborella-pojedynczy gatunek krzewu z Nowej Kaledonii;
- nymphaeales, około 80 gatunków, lilie wodne i hydatellaceae;
- Austrobaileyales, około 100 gatunków roślin drzewiastych z różnych części świata
- okrytonasienne (Mesangiospermae)
- Chloranthales, 77 znanych gatunków roślin aromatycznych o zębatych liściach;
- Magnoliidae, około 9000 gatunków, charakteryzujących się kwiatami trymerycznymi, pyłkami z jedną porą i zwykle rozgałęziającymi się liśćmi-np. i czarny pieprz;
- Monocots, około 70 000 gatunków, charakteryzujących się trymerowymi kwiatami, pojedynczym liścieniem, pyłkiem z jednym porem i zwykle równoległymi liśćmi-na przykład trawami, storczykami i palmami;
- Ceratophyllum, około 6 gatunków roślin wodnych, być może najbardziej znanych jako Rośliny akwariowe;
- Eudicots, około 175 000 gatunków, charakteryzujących się 4—lub 5 – merousowymi kwiatami, pyłkiem z trzema porami i zwykle rozgałęziającymi się liście żyłkowane-np. słoneczniki, petunia, jaskier, jabłka, dęby.
dokładna zależność między tymi ośmioma grupami nie jest jeszcze jasna, chociaż istnieje zgoda, że pierwszymi trzema grupami, które oddzieliły się od przodków, były Amborellales, Nymphaeales i Austrobaileyales. Termin okrytonasienne odnosi się do tych trzech grup. Wśród pozostałych pięciu grup (okrytonasiennych) pokrewieństwo między trzema najszerszymi z tych grup (Magnoliowate, monokoty i eudykoty) pozostaje niejasne. Zeng i współpracownicy (rys. 1) opisz cztery konkurujące ze sobą systemy. Spośród nich największe i najbardziej zróżnicowane są eudykoty i monokoty, z odpowiednio 75% i 20% gatunków okrytonasiennych. Niektóre analizy sprawiają, że magnoliidy jako pierwsze rozchodzą się, inne monokoty. Ceratophyllum wydaje się grupować z eudykotami, a nie z monokotami. Angiosperm Phylogeny Group review (APG IV) z 2016 r. zachowała całościowy związek wyższego rzędu opisany w systemie APG III.
|
|
|
| szczegółowy kladogram grupy Angiosperm Phylogeny Group (APG) IV. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Evolutionary historyEdit
PaleozoicEdit
skamieniałe zarodniki sugerują, że rośliny lądowe (embriofity) istnieją od co najmniej 475 milionów lat. Wczesne rośliny lądowe rozmnażały się płciowo z wiotkimi, pływającymi plemnikami, jak zielone algi, z których wyewoluowały. Adaptacją do terrestrializacji był rozwój pionowych mejosporangii w celu rozproszenia przez zarodniki do nowych siedlisk. Tej cechy brakuje u Potomków ich najbliższych krewnych alg, Charophicean green algae. Późniejsza adaptacja lądowa nastąpiła wraz z zatrzymaniem Delikatnego, jałowego Stadium płciowego, gametofitu, w obrębie tkanek sporofitu naczyniowego. Miało to miejsce w wyniku kiełkowania zarodników w obrębie sporangii, a nie uwalniania zarodników, jak w roślinach nie-nasiennych. Obecny przykład tego, jak mogło to się stać, można zobaczyć w przedwczesnym kiełkowaniu zarodników w Selaginelli, kolcu-Mech. Rezultatem dla przodków roślin okrytonasiennych było zamknięcie ich w skrzynce, nasionie.
pozornie nagłe pojawienie się w zapisie kopalnym prawie współczesnych kwiatów, w dużej różnorodności, początkowo stanowiło taki problem dla teorii stopniowej ewolucji, że Karol Darwin nazwał ją „obrzydliwą tajemnicą”. Jednak zapis kopalny znacznie wzrósł od czasów Darwina, a niedawno odkryte skamieniałości roślin okrytonasiennych, takie jak Archaefructus, wraz z dalszymi odkryciami skamieniałości roślin okrytonasiennych, sugerują, w jaki sposób cechy roślin okrytonasiennych mogły zostać nabyte w szeregu etapów. Jako przodków roślin kwitnących zaproponowano kilka grup wymarłych roślin, w szczególności paprocie nasienne, ale nie ma ciągłych dowodów kopalnych pokazujących, jak ewoluowały kwiaty, a botanicy nadal uważają to za tajemnicę. Niektóre starsze skamieniałości, takie jak górny Trias Sanmiguelia lewisi, zostały zasugerowane.
pierwsze rośliny nasienne, takie jak miłorząb i Drzewa iglaste (takie jak sosny i jodły), nie wytwarzały kwiatów. Ziarna pyłku (męskie gametofity) miłorzębu i cykad wytwarzają parę wiciastych, ruchomych plemników, które „pływają”w dół rozwijającej się rurki pyłkowej do samicy i jej jaj.
Oleanan, wtórny metabolit wytwarzany przez wiele roślin kwitnących, został znaleziony w osadach permskich tego wieku wraz ze skamieniałościami gigantopteridów. Gigantopteridy to grupa wymarłych roślin nasiennych, które mają wiele cech morfologicznych z roślinami kwitnącymi, chociaż nie są znane jako same rośliny kwitnące.
Triassic and JurassicEdit
opierając się na aktualnych dowodach, niektórzy sugerują, że przodkowie roślin okrytonasiennych oddzielili się od nieznanej grupy roślin okrytonasiennych w okresie triasu (245-202 miliony lat temu). Kopalne pyłki roślin okrytonasiennych z środkowego triasu (247,2-242,0 Ma) sugerują starszą datę ich pochodzenia. Bliskie pokrewieństwo między okrytozalążkami a gnetofitami, zaproponowane na podstawie dowodów morfologicznych, zostało ostatnio zakwestionowane na podstawie dowodów molekularnych, które sugerują, że gnetofity są raczej bliżej spokrewnione z innymi okrytozalążkami.
kopalny gatunek roślin Nanjinganthus dendrostyla z wczesnej Jurajskiej Chin wydaje się mieć wiele cech wyłącznie okrytonasiennych, takich jak zagęszczony pojemnik z owulami, a zatem może reprezentować grupę koronową lub okrytonasiennych. Zostały one jednak zakwestionowane przez innych badaczy, którzy twierdzą, że struktury są błędnie interpretowane jako rozkładające się stożki iglaste.
ewolucja roślin nasiennych i późniejszych roślin okrytonasiennych wydaje się być wynikiem dwóch różnych rund duplikacji całego genomu. Miały one miejsce 319 mln lat temu i 192 mln lat temu. Kolejne możliwe powielanie całego genomu 160 milionów lat temu prawdopodobnie stworzyło linię przodków, która doprowadziła do powstania wszystkich nowoczesnych roślin kwitnących. Wydarzenie to zostało zbadane przez sekwencjonowanie genomu starożytnej rośliny kwitnącej Amborella trichopoda i bezpośrednio odnosi się do „obrzydliwej tajemnicy” Darwina.
jedno z badań sugeruje, że wczesnośredniowieczna roślina Jurajska Schmeissneria, tradycyjnie uważana za rodzaj miłorzębu, może być najwcześniejszym znanym okrytonasiennych lub przynajmniej bliskim krewnym.
Kreta
podczas gdy ziemia była wcześniej zdominowana przez paprocie i Drzewa iglaste, w okresie kredy pojawiły się i szybko rozprzestrzeniły się okrytonasienne. Obecnie stanowią one około 90% wszystkich gatunków roślin, w tym większość upraw spożywczych.Zaproponowano, że szybkiemu wzrostowi roślin okrytonasiennych sprzyjało zmniejszenie ich rozmiaru genomu. We wczesnej kredzie tylko okrytozalążki ulegały szybkiemu zmniejszaniu genomu, podczas gdy rozmiary genomu paproci i okrytozalążek pozostały niezmienione. Mniejsze genomy—i mniejsze jądra-pozwalają na szybsze tempo podziału komórek i mniejszych komórek. Tak więc gatunki o mniejszych genomach mogą pakować więcej, mniejszych komórek – w szczególności żył i aparatów szparkowych-w daną objętość liści. Zmniejszanie genomu ułatwiło zatem wyższe tempo wymiany gazu liściowego (transpiracja i fotosynteza) i szybsze tempo wzrostu. Zapobiegłoby to niektórym negatywnym fizjologicznym skutkom duplikacji genomu, ułatwiło zwiększony pobór dwutlenku węgla pomimo równoczesnego spadku stężenia CO2 w atmosferze i pozwoliło roślinom kwitnącym konkurować z innymi roślinami lądowymi.
najstarszymi znanymi skamieniałościami definitywnie przypisanymi okrytonasiennych są siatkowaty pyłek monosulkatowy z późnego Walangianu ( wczesna lub dolna kreda – 140 do 133 milionów lat temu) z Włoch i Izraela, prawdopodobnie przedstawiciel gatunku okrytonasiennych.
najwcześniejszy znany makrofossil prawdopodobnie zidentyfikowany jako okrytonasienne, Archaefructus liaoningensis, datowany jest na około 125 milionów lat BP (okres kredy), podczas gdy pyłek uważany za pochodzący z okrytonasiennych przyjmuje zapis kopalny do około 130 milionów lat BP, z Montsechia reprezentującym najwcześniejszy kwiat w tym czasie.
w 2013 roku znaleziono kwiaty zamknięte w bursztynie, datowane na 100 milionów lat wcześniej. Bursztyn zamroził akt rozmnażania płciowego w trakcie jego trwania. Zdjęcia mikroskopowe pokazywały rurki wyrastające z pyłku i penetrujące piętno kwiatu. Pyłek był lepki, co sugeruje, że był przenoszony przez owady. W sierpniu 2017 roku naukowcy przedstawili szczegółowy opis i obraz modelu 3D tego, jak prawdopodobnie wyglądał pierwszy kwiat, oraz przedstawili hipotezę, że mógł żyć około 140 milionów lat temu. Bayesowska analiza 52 taksonów okrytonasiennych sugeruje, że grupa okrytonasiennych ewoluowała między 178 milionami lat temu a 198 milionami lat temu.
najnowsze analizy DNA oparte na systematyce molekularnej wykazały, że Amborella trichopoda, znaleziona na wyspie Pacyfiku w Nowej Kaledonii, należy do grupy siostrzanej innych roślin kwitnących, a badania morfologiczne sugerują, że ma cechy, które mogły być charakterystyczne dla najwcześniejszych roślin kwitnących. Klasy Amborellales, Nymphaeales i Austrobaileyales oddzieliły się jako osobne linie od pozostałego kladu okrytonasiennych na bardzo wczesnym etapie ewolucji roślin kwitnących.
Wielkie promieniowanie okrytozalążkowe, kiedy w zapisie kopalnym pojawia się duża różnorodność okrytozalążków, wystąpiło w środkowej kredzie (około 100 milionów lat temu). Jednak badanie z 2007 r. oszacowało, że podział pięciu ostatnich z ośmiu głównych grup nastąpił około 140 milionów lat temu. (rodzaj Ceratophyllum, Rodzina Chloranthaceae, eudicots, magnoliids i monocots).
ogólnie przyjmuje się, że funkcja kwiatów od początku polegała na zaangażowaniu zwierząt mobilnych w ich procesy rozrodcze. Oznacza to, że pyłek może być rozproszony, nawet jeśli kwiat nie jest jaskrawo zabarwiony lub dziwnie ukształtowany w sposób, który przyciąga zwierzęta; jednak poprzez wydatkowanie energii wymaganej do stworzenia takich cech, rośliny okrytonasienne mogą korzystać z pomocy zwierząt, a tym samym skuteczniej się rozmnażać.
genetyka wyspowa dostarcza jednego z proponowanych wyjaśnień nagłego, w pełni rozwiniętego pojawienia się roślin kwitnących. Uważa się, że genetyka wyspowa jest powszechnym źródłem specjacji w ogóle, zwłaszcza jeśli chodzi o radykalne adaptacje, które wydają się wymagać niższych form przejściowych. Rośliny kwitnące mogły wyewoluować w izolowanym otoczeniu, takim jak Wyspa lub łańcuch wysp, gdzie rośliny je noszące były w stanie rozwinąć wysoce wyspecjalizowany związek z jakimś konkretnym zwierzęciem (na przykład osą). Taki związek, z hipotetyczną osą przenoszącą pyłek z jednej rośliny do drugiej, podobnie jak dzisiejsze osy figowe, może spowodować rozwój wysokiego stopnia specjalizacji zarówno w roślinach, jak i ich partnerach. Zauważ, że przykład osy nie jest przypadkowy; pszczoły, które, jak się przypuszcza, ewoluowały specjalnie ze względu na mutualistyczne relacje roślinne, pochodzą od OS.
zwierzęta są również zaangażowane w dystrybucję nasion. Owoc, który powstaje w wyniku powiększenia części kwiatowych, jest często narzędziem do rozsiewania nasion, które przyciąga zwierzęta do jedzenia lub w inny sposób zakłóca je, przypadkowo rozpraszając zawarte w nim nasiona (patrz frugivory). Chociaż wiele takich wzajemnych relacji pozostaje zbyt kruchych, aby przetrwać konkurencję i szeroko rozprzestrzeniać się, kwitnienie okazało się niezwykle skutecznym środkiem rozmnażania, rozprzestrzeniając się (niezależnie od pochodzenia), aby stać się dominującą formą życia roślin lądowych.
ontogeneza Kwiatowa wykorzystuje kombinację genów normalnie odpowiedzialnych za tworzenie nowych pędów. Najbardziej prymitywne kwiaty miały prawdopodobnie zmienną liczbę części kwiatowych, często oddzielonych od siebie (ale stykających się). Kwiaty miały tendencję do wzrostu w spiralnym wzorze, były Biseksualne (u roślin oznacza to zarówno męskie, jak i żeńskie części na tym samym kwiecie) i zdominowane przez jajnik (część żeńska). W miarę rozwoju kwiatów, niektóre odmiany wykształciły części połączone ze sobą, o znacznie bardziej specyficznej liczbie i budowie oraz o określonej płci na kwiat lub roślinę lub co najmniej „jajowato-gorszej”. Ewolucja kwiatów trwa do dnia dzisiejszego; współczesne kwiaty były tak głęboko pod wpływem ludzi, że niektóre z nich nie mogą być zapylane w naturze. Wiele współczesnych udomowionych gatunków kwiatów było dawniej prostymi chwastami, które kiełkowały tylko wtedy, gdy ziemia została zakłócona. Niektóre z nich miały tendencję do wzrostu z ludzkimi uprawami, być może już miały symbiotyczne relacje z roślinami towarzyszącymi, a najpiękniejsze nie zostały Oskubane ze względu na ich piękno, rozwijając zależność i szczególną adaptację do ludzkich uczuć.
niektórzy paleontolodzy zaproponowali również, że rośliny kwitnące lub okrytonasienne mogły ewoluować w wyniku interakcji z dinozaurami. Jednym z najsilniejszych zwolenników tego pomysłu jest Robert T. Bakker. Proponuje on, że roślinożerne dinozaury, wraz z ich nawykami żywieniowymi, wywierały selektywną presję na rośliny, dla których adaptacje mogły odstraszać lub radzić sobie z drapieżnictwem przez roślinożerców.
w późnej kredzie okrytonasienne wydają się dominować w środowiskach wcześniej zajmowanych przez paprocie i cykadofity, ale duże drzewa tworzące baldachimy zastąpiły drzewa iglaste jako dominujące dopiero pod koniec kredy 66 milionów lat temu lub nawet później, na początku paleogenu. Promieniowanie roślin okrytonasiennych nastąpiło znacznie później. Jednak wiele roślin kopalnych rozpoznawalnych jako należące do współczesnych rodzin (w tym buk, dąb, klon i magnolia) pojawiło się już w późnej kredzie. Rośliny kwitnące pojawiły się w Australii około 126 milionów lat temu. To również przesunęło wiek starożytnych Australijskich kręgowców, na ówczesnym kontynencie polarnym południowym, do 126-110 milionów lat.