Jeśli dostępny jest tlen, oddychanie tlenowe pójdzie do przodu. W komórkach eukariotycznych cząsteczki pirogronianu wytwarzane pod koniec glikolizy są transportowane do mitochondriów (ryc. 1), które są miejscami oddychania komórkowego. Aby pirogronian, produkt glikolizy, mógł wejść w kolejną drogę, musi przejść kilka zmian. Konwersja jest procesem trzyetapowym.
utlenianie pirogronianu
w komórkach eukariotycznych cząsteczki pirogronianu wytwarzane pod koniec glikolizy są transportowane do matrycy mitochondrialnej (środkowy region mitochondriów) (Fig.1). W matrycy mitochondrialnej pirogronian zostanie przekształcony w dwu-węglową grupę acetylową poprzez usunięcie cząsteczki dwutlenku węgla. Powoduje to również NADH. Grupa acetylowa jest zbierana przez Związek nośny zwany koenzymem a (CoA), który jest wytwarzany z witaminy B5. Otrzymany związek nazywa się acetylo CoA (fig.2). Acetyl Coa może być stosowany na wiele sposobów przez komórkę, ale jego główną funkcją jest dostarczanie grupy acetylowej pochodzącej z pirogronianu do następnego szlaku w katabolizmie glukozy.
acetylo CoA do CO2
w obecności tlenu acetylo CoA dostarcza swoją grupę acetylową do cząsteczki czterowęglowej, szczawiooctanu, tworząc cytrynian, cząsteczkę sześciowęglową z trzema grupami karboksylowymi; ten szlak zbierze resztę ekstrahowalnej energii z tego, co zaczęło się jako cząsteczka glukozy. Ta pojedyncza ścieżka nazywana jest różnymi nazwami: cykl kwasu cytrynowego (dla pierwszego utworzonego pośredniego-kwasu cytrynowego lub cytrynianu-gdy octan przyłącza się do szczawiooctanu), cykl TCA (ponieważ kwas cytrynowy lub cytrynian i izoazotan to kwasy trikarboksylowe) i cykl Krebsa, po Hansie Krebsie, który po raz pierwszy zidentyfikował etapy szlaku w latach 30.XX wieku w mięśniach lotu gołębi.
podobnie jak konwersja pirogronianu do acetylo-CoA, cykl kwasu cytrynowego w komórkach eukariotycznych zachodzi również w matrycy mitochondriów (ryc. 1). W przeciwieństwie do glikolizy, cykl kwasu cytrynowego jest zamkniętą pętlą: ostatnia część szlaku regeneruje związek użyty w pierwszym etapie. Osiem etapów cyklu to szereg reakcji chemicznych, które tworzą następujące reakcje z każdej z dwóch cząsteczek pirogronianu wyprodukowanego na cząsteczkę glukozy, która pierwotnie weszła w glikolizę (Fig.3):
- 2 cząsteczki dwutlenku węgla
- 1 cząsteczka ATP (lub jej odpowiednik)
- 3 NADH i 1 FADH2, które przenoszą energię do ostatniej części szlaku oddychania tlenowego.
część tego jest uważana za ścieżkę tlenową (wymagającą tlenu), ponieważ nadh i fadh2 muszą przenosić swoje elektrony do następnej ścieżki w systemie, która będzie wykorzystywała tlen. Jeśli tlen nie jest obecny, transfer ten nie występuje. Cykl kwasu cytrynowego nie występuje w oddychaniu beztlenowym.
do cyklu kwasu cytrynowego z każdej grupy acetylowej wchodzą dwa atomy węgla. Dwie cząsteczki dwutlenku węgla są uwalniane na każdym zakręcie cyklu; jednak nie zawierają one tych samych atomów węgla, do których przyczynia się grupa acetylowa na tym zakręcie szlaku. Dwa atomy Acetylo-węgla zostaną ostatecznie uwolnione na późniejszych etapach cyklu; w ten sposób wszystkie sześć atomów węgla z pierwotnej cząsteczki glukozy zostanie ostatecznie uwolnionych jako dwutlenek węgla. Dwutlenek węgla jest produktem odpadowym w większości komórek zwierzęcych i będzie uwalniany poza organizm. Proces równoważnika jednej cząsteczki glukozy trwa dwa zwoje cyklu. Każdy obrót cyklu tworzy trzy wysokoenergetyczne cząsteczki NADH i jedną wysokoenergetyczną cząsteczkę FADH2. Te wysokoenergetyczne nośniki połączą się z ostatnią częścią oddychania tlenowego, aby wytworzyć cząsteczki ATP. W każdym cyklu powstaje również jeden ATP (lub jego odpowiednik). Kilka związków pośrednich w cyklu kwasu cytrynowego można wykorzystać do syntezy aminokwasów innych niż niezbędne; dlatego cykl jest zarówno anaboliczny, jak i kataboliczny.
w obecności tlenu 3-węglowy pirogronian przekształca się w 2-węglową grupę acetylową, która jest przyłączona do cząsteczki nośnika koenzymu A. Otrzymany acetyl Coa może wejść w kilka szlaków, ale najczęściej Grupa acetylowa jest dostarczana do cyklu kwasu cytrynowego w celu dalszego katabolizmu (rozpadu). Podczas konwersji pirogronianu do grupy acetylowej usuwa się cząsteczkę dwutlenku węgla i dwa wysokoenergetyczne elektrony. Ponieważ z każdej cząsteczki glukozy podczas glikolizy wytworzono dwa pirogroniany, produkcja dwóch cząsteczek dwutlenku węgla (które są uwalniane jako odpady) stanowi dwa z sześciu węgli pierwotnej cząsteczki glukozy. Pozostałe cztery węgle są uwalniane jako dwutlenek węgla podczas dwóch obrotów cyklu kwasu cytrynowego. Elektrony są odbierane przez NAD+, a NADH przenosi elektrony do późniejszej ścieżki produkcji ATP. W tym momencie cząsteczka glukozy, która pierwotnie weszła do oddychania komórkowego, została całkowicie rozbita. Chemiczna energia potencjalna przechowywana w cząsteczce glukozy została przeniesiona na nośniki elektronów lub została wykorzystana do syntezy kilku cząsteczek ATP.
co zostało wytworzone (na cząsteczkę glukozy)?
- utlenianie pirogronianu: 2 CO2, 2 NADH, 2 acetyl (2 carbon molecule)
- Products of the citric acid cycle: 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP