a História de classificationEdit
O botânico termo “Angiospermas”, do grego Antigo ἀγγεῖον, angeíon (garrafa, embarcação). e σπέρμα, sperma (seed), foi cunhado na forma Angiospérmicas por Paul Hermann em 1690, como o nome de uma de suas principais divisões do reino vegetal. Isso incluiu plantas com flores possuindo sementes fechadas em cápsulas, distinguidas de suas Gymnospermae, ou plantas com flores com frutos acheniais ou esquizo-carpicos, o fruto inteiro ou cada uma de suas peças sendo aqui considerado como uma semente e nu. Tanto o Termo quanto Seu Antônio foram mantidos por Carl Linnaeus com o mesmo sentido, mas com aplicação restrita, nos nomes das ordens de sua classe Didinâmia. Seu uso com qualquer aproximação ao seu escopo moderno tornou-se possível apenas após 1827, quando Robert Brown estabeleceu a existência de ovulos verdadeiramente nus nas Cycadeae e Coniferae, e aplicou-lhes o nome Gymnosperms. A partir desse momento, enquanto essas Gymnospermas fossem, como era habitual, consideradas como plantas com flor dicotiledôneas, o termo angiosperma foi usado antiteticamente por escritores botânicos, com escopo variável, como um nome de grupo para outras plantas dicotiledôneas.
Em 1851, Hofmeister descoberto as mudanças que ocorrem no embrião-sac das plantas com flores, e determinou as relações corretas para o Cryptogamia. Este fixa a posição de Gimnospermas como uma classe distinta de Dicotiledóneas, e o termo Angiospermas, em seguida, gradualmente veio a ser aceite como adequada a designação para o conjunto de plantas em flor diferente de Gimnospermas, incluindo as classes de Dicotiledóneas e Monocotyledons. Este é o sentido em que o termo é usado hoje.na maioria das taxonomia, as plantas com flor são tratadas como um grupo coerente. O nome descritivo mais popular tem sido Angiospermae (angiospérmicas), com Anthophyta (“plantas com flor”) uma segunda escolha. Estes nomes não estão ligados a nenhum posto. O sistema de Wettstein e o sistema Engler usam o nome Angiospermae, no posto de subdivisão atribuído. O sistema Reveal tratou as plantas com flor como subdivisão Magnoliophytina, mas posteriormente dividiu-as em Magnoliopsida, Liliopsida e Rosopsida. O sistema Takhtajan e o sistema Cronquist tratam este grupo na categoria de divisão, levando ao nome Magnoliophyta (da família Magnoliaceae). O sistema Dahlgren e o sistema Thorne (1992) tratam este grupo na categoria de classe, levando ao nome Magnoliopsida. O sistema APG de 1998, e as revisões posteriores de 2003 e 2009, tratam as plantas com flor como um clado chamado angiospérmicas sem um nome botânico formal. Uma classificação formal foi publicada juntamente com a revisão de 2009 em que as plantas com flor formam a subclasse Magnoliidae.a classificação interna deste grupo foi objecto de uma revisão considerável. O sistema Cronquist, proposto por Arthur Cronquist em 1968 e publicado em sua forma completa em 1981, ainda é amplamente utilizado, mas não se acredita que reflita com precisão a filogenia. Um consenso sobre como as plantas com flor deveriam ser arranjadas recentemente começou a emergir através do trabalho do Angiosperm Phylogeny Group (APG), que publicou uma influente reclassificação das angiospérmicas em 1998. Atualizações incorporando pesquisas mais recentes foram publicadas como o sistema APG II em 2003, o sistema APG III em 2009 e o sistema APG IV em 2016.
Tradicionalmente, as plantas são divididas em dois grupos,
- Dicotyledoneae ou Magnoliopsida
- Monocotyledoneae ou Liliopsida
que o sistema de Cronquist, são chamados de Magnoliopsida (no posto de classe, formado a partir do nome de família Magnoliaceae) e Liliopsida (no posto de classe, formado a partir do nome de família Liliaceae). Outros nomes descritivos permitido pelo Artigo 16 do ICBN incluem Dicotyledones ou Dicotyledoneae, e Monocotyledones ou Monocotyledoneae, que têm uma longa história de uso. Em inglês, um membro de um grupo pode ser chamado de um dicotyledon (plural dicotiledóneas) e monocotyledon (plural monocotyledons), ou abreviado, como dicot (plural dicots) e monocot (plural monocots). Estes nomes derivam da observação de que os dicotiledons mais frequentemente têm dois cotilédones, ou folhas embrionárias, dentro de cada semente. Os monocots geralmente têm apenas um, mas a regra não é absoluta de qualquer maneira. De um amplo ponto de vista de diagnóstico, o número de cotilédones não é particularmente útil, nem um caráter confiável.estudos recentes, como a APG, mostram que os monocots formam um grupo monofilético (clado), mas que os dicots não (eles são parafiléticos). No entanto, a maioria das espécies dicot formam um grupo monofilético, chamado eudicots ou tricolpatos. Das restantes espécies de dicot, a maioria pertence a um terceiro grande clado conhecido como magnoliídeos, contendo cerca de 9.000 espécies. O resto inclui um grupo parafilético de taxa ramificantes conhecidos coletivamente como angiospérmicas basais, além das famílias Ceratophyllaceae e Chloranthaceae.
Moderna classificationEdit
Existem oito grupos de viver angiospermas:
- Basal angiospermas (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
- Amborella, uma única espécie de arbusto da Nova Caledônia;
- Nymphaeales, cerca de 80 espécies, os lírios de água e Hydatellaceae;
- Austrobaileyales, cerca de 100 espécies de plantas lenhosas, de várias partes do mundo
- Núcleo de angiospermas (Mesangiospermae)
- Chloranthales, 77 espécies conhecidas de plantas aromáticas com dentes de folhas;
- Magnoliids, cerca de 9.000 espécies, caracterizada por trimerous flores, o pólen com um de seus poros, e, geralmente, ramificando-venosa deixa—por exemplo, magnólias, baía de louro, e pimenta-do-reino;
- Monocots, cerca de 70.000 espécies, caracterizada por trimerous flores, um único endosperma, o pólen com um poro, e geralmente paralelas-venosa deixa—por exemplo, gramíneas, orquídeas e palmeiras;
- Ceratophyllum, cerca de 6 espécies de plantas aquáticas, talvez, mais conhecida como plantas de aquário;
- Eudicots, cerca de 175.000 espécies, caracterizada por 4 ou 5 numerosas flores, o pólen com três poros, e, geralmente, ramificando-venosa deixa—por exemplo, os girassóis, petúnia, botão-de-ouro, maçãs, e os carvalhos.
A exata relação entre esses oito grupos ainda não é claro, embora não haja acordo que os três primeiros grupos a divergir a partir do ancestral angiospermas foram Amborellales, Nymphaeales, e Austrobaileyales. O termo angiospérmicas basais refere-se a estes três grupos. Entre os cinco grupos restantes (angiospérmicas centrais), a relação entre os três mais amplos destes grupos (magnoliídeos, monocotiledóneas e eudicotas) permanece incerta. Zeng e colegas (Fig. 1) descrever quatro regimes concorrentes. Destes, eudicots e monocots são os maiores e mais diversificados, com cerca de 75% e 20% das espécies angiospérmicas, respectivamente. Algumas análises fazem com que os magnoliídeos sejam os primeiros a divergir, Outras os monocots. Ceratophyllum parece agrupar-se com os eudicots e não com os monocots. The 2016 Angiosperm Phylogeny Group revision (APG IV) retained the overall higher order relationship described in APG III.
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| Detailed Cladogram of the Angiosperm Phylogeny Group (APG) IV. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Evolutionary historyEdit
PaleozoicEdit
esporos fossilizados sugerem que as plantas terrestres (embriófitos) existem há pelo menos 475 milhões de anos. As plantas terrestres primitivas reproduziam-se sexualmente com esperma flagelado, nadando, como as algas verdes das quais evoluíram. Uma adaptação à terrestrialização foi o desenvolvimento de meiosporangia vertical para a dispersão por esporos para novos habitats. Esta característica está faltando nos descendentes de seus parentes algal mais próximos, as algas verdes Charofícicas. Uma adaptação terrestre posterior ocorreu com a retenção do delicado e avascular estágio sexual, a gametofita, dentro dos tecidos do esporofita vascular. Isto ocorreu por germinação de esporos dentro de esporângia ao invés de liberação de esporos, como em plantas não-semente. Um exemplo atual de como isso pode ter acontecido pode ser visto na germinação precoce de esporos em Selaginella, o espigão-musgo. O resultado para os ancestrais das angiospérmicas foi cercá-los em um caso, a semente.a aparência aparentemente repentina no registro fóssil de flores quase modernas, e em grande diversidade, inicialmente colocava tal problema para a teoria da evolução gradual que Charles Darwin chamou de um “mistério abominável”. No entanto, o registro fóssil tem crescido consideravelmente desde o tempo de Darwin, e recentemente descobriu angiospermas fósseis, tais como Archaefructus, juntamente com novas descobertas de fósseis de gimnospermas, sugerir como angiospermas características podem ter sido adquiridos em uma série de etapas. Vários grupos de gymnosperms extintos, em particular fetos-semente, foram propostos como os ancestrais das plantas com flor, mas não há evidência fóssil contínua mostrando como as flores evoluíram, e os botânicos ainda consideram isso um mistério. Alguns fósseis mais antigos, como o Triássico Superior Sanmiguelia lewisi, foram sugeridos.as primeiras plantas portadoras de sementes, como o ginkgo, e as coníferas (como as pinhas e as firs), não produziram Flores. Os grãos de pólen (gametófitos masculinos) de Ginkgo e cycads produzem um par de espermatozóides flagelados e móveis que “nadam” pelo tubo de pólen em desenvolvimento para a fêmea e seus ovos.
Oleanano, um metabolito secundário produzido por muitas plantas com flor, foi encontrado em depósitos Permianos dessa idade, juntamente com fósseis de gigantopterídeos. Gigantopterídeos são um grupo de plantas de semente extintas que compartilham muitos traços morfológicos com plantas com flor, embora não sejam conhecidas por terem sido plantas com flor.
Triassic and JurassicEdit
com Base nas evidências atuais, alguns propõem que os ancestrais das angiospermas divergiram a partir de um grupo desconhecido de gimnospermas no período Triássico (245-202 milhões de anos atrás). Pólen fóssil do tipo angiosperma do Triássico Médio (247,2–242,0 Ma) sugere uma data mais antiga para a sua origem. Uma relação próxima entre angiospérmicas e gnetófitos, proposta com base em evidências morfológicas, tem sido mais recentemente contestada com base em evidências moleculares que sugerem que gnetófitos estão mais intimamente relacionados com outras gimnospérmicas.a espécie de planta Fóssil Nanjinganthus dendrostyla do Jurássico primitivo da China parece compartilhar muitas características exclusivamente angiospérmicas, como um receptáculo espessado com óvulos, e assim pode representar um grupo-coroa ou um angiospérmico de grupo-tronco. No entanto, estes têm sido contestados por outros pesquisadores, que afirmam que as estruturas são mal interpretadas cones decompostas.
a evolução das plantas de semente e angiospérmicas posteriores parece ser o resultado de duas rodadas distintas de eventos de duplicação de genoma inteiro. Estes ocorreram em 319 milhões de anos atrás e 192 milhões de anos atrás. Outro possível Evento de duplicação do genoma completo, há 160 milhões de anos, talvez tenha criado a linha ancestral que levou a todas as plantas com flor modernas. Esse evento foi estudado sequenciando o genoma de uma antiga planta com flor, Amborella trichopoda, e aborda diretamente o “mistério abominável”de Darwin.um estudo sugeriu que a Schmeissneria, tradicionalmente considerada um tipo de ginkgo, pode ser o primeiro angiosperma conhecido, ou pelo menos um parente próximo.
CretaceousEdit
enquanto a terra tinha sido anteriormente dominada por fetos e coníferas, angiospérmicas apareceram e rapidamente se espalharam durante o Cretáceo. Eles agora compreendem cerca de 90% de todas as espécies vegetais, incluindo a maioria das culturas alimentares.Foi proposto que o rápido aumento das angiospérmicas para o domínio foi facilitado por uma redução no seu tamanho genoma. Durante o período Cretáceo Inferior, apenas as angiospérmicas sofreram uma redução rápida do genoma, enquanto os tamanhos do genoma dos fetos e das gymnospérmicas permaneceram inalterados. Genomas menores—e núcleos menores-permitem taxas mais rápidas de divisão celular e células menores. Assim, espécies com genomas menores podem embalar mais, células menores—em veias particulares e estomas—em um determinado volume de folhas. A redução do genoma facilitou, portanto, taxas mais elevadas de troca de gás de folha (transpiração e fotossíntese) e taxas mais rápidas de crescimento. Isto teria contraído alguns dos efeitos fisiológicos negativos das duplicações do genoma, facilitado o aumento da captação de dióxido de carbono, apesar das quedas simultâneas nas concentrações atmosféricas de CO2, e permitiu que as plantas com flor suplantassem outras plantas terrestres.
Os fósseis conhecidos mais antigos definitivamente atribuíveis às angiospérmicas são o pólen monosulcato reticulado do Valanginiano tardio ( Cretáceo Inferior – 140 a 133 milhões de anos atrás) da Itália e Israel, provavelmente representativo do angiospérmico basal.
O mais antigo conhecido macrofossil seguramente identificado como um angiospermas, Archaefructus liaoningensis, é datada de cerca de 125 milhões de anos BP (período Cretáceo), considerando que o pólen considerados de angiospermas origem leva o registro fóssil de volta para cerca de 130 milhões de anos BP, com Montsechia representando a primeira flor naquele momento.em 2013, Flores envoltas em âmbar foram encontradas e datadas 100 milhões de anos antes do presente. O âmbar congelou o ato de reprodução sexual no processo de acontecer. Imagens microscópicas mostraram tubos crescendo a partir do pólen e penetrando o estigma da flor. O pólen era pegajoso, sugerindo que era transportado por insetos. Em agosto de 2017, os cientistas apresentaram uma descrição detalhada e imagem de modelo 3D do que a primeira flor possivelmente parecia, e apresentaram a hipótese de que ela pode ter vivido cerca de 140 milhões de anos atrás. Uma análise bayesiana de 52 taxa angiosperm sugeriu que o grupo coroa de angiospérmicas evoluiu entre 178 milhões de anos atrás e 198 milhões de anos atrás.a análise recente do ADN baseada na sistemática molecular mostrou que Amborella trichopoda, encontrada na ilha do Pacífico da Nova Caledónia, pertence a um grupo irmão de outras plantas com flor, e estudos morfológicos sugerem que tem características que podem ter sido características das primeiras plantas com flor. As ordens Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales divergiram como linhagens separadas do clado angiosperma restante em um estágio muito inicial na evolução das plantas com flor.a grande radiação angiosperma, quando uma grande diversidade de angiospermas aparece no registro fóssil, ocorreu no meio do Cretáceo (aproximadamente 100 milhões de anos atrás). No entanto, um estudo realizado em 2007 estimou que a divisão dos cinco mais recentes dos oito principais grupos ocorreu há cerca de 140 milhões de anos. (the genus Ceratophyllum, the family Chloranthaceae, the eudicots, the magnoliids, and the monocots) . é geralmente assumido que a função das flores, desde o início, era envolver animais móveis em seus processos de reprodução. Ou seja, o pólen pode ser espalhado mesmo que a flor não seja colorida ou estranhamente moldada de uma forma que atrai os animais; no entanto, ao gastar a energia necessária para criar tais características, as angiospérmicas podem recorrer à ajuda dos animais e, assim, Reproduzir-se de forma mais eficiente.
A genética das Ilhas fornece uma explicação proposta para o aparecimento súbito e totalmente desenvolvido de plantas com flor. Acredita-se que a genética das Ilhas seja uma fonte comum de especiação em geral, especialmente quando se trata de adaptações radicais que parecem ter exigido formas de transição inferiores. As plantas com flor podem ter evoluído num ambiente isolado, como uma cadeia de ilhas ou ilhas, onde as plantas que as suportam foram capazes de desenvolver uma relação altamente especializada com algum animal específico (uma vespa, por exemplo). Tal relação, com uma hipotética Vespa transportando pólen de uma planta para outra, muito do que as vespas de figo fazem hoje, poderia resultar no desenvolvimento de um elevado grau de especialização tanto na(s) planta (S) como nos seus parceiros. Note que o exemplo da vespa não é incidental; as abelhas, que, é postulado, evoluíram especificamente devido às relações mutualistas de plantas, são descendentes de vespas.os animais também estão envolvidos na distribuição de sementes. O fruto, que é formado pela ampliação de Partes de flores, é frequentemente uma ferramenta de dispersão de sementes que atrai os animais a comer ou de outra forma perturbá-lo, espalhando incidentalmente as sementes que contém (veja frugivory). Apesar de muitas dessas relações mutualistas permanecerem muito frágeis para sobreviver à competição e se espalharem amplamente, o florescimento provou ser um meio invulgarmente eficaz de reprodução, espalhando-se (seja qual for a sua origem) para se tornar a forma dominante da vida vegetal da terra.a ontogenia Da Flor utiliza uma combinação de genes normalmente responsáveis pela formação de novos rebentos. As flores mais primitivas provavelmente tinham um número variável de partes da flor, muitas vezes separadas (mas em contato com) umas das outras. As flores tenderam a crescer em um padrão espiral, a ser bissexual (em plantas, isto significa tanto partes masculinas e femininas na mesma flor), e a ser dominado pelo ovário (parte feminina). À medida que as flores evoluíam, algumas variações desenvolveram Partes fundidas, com um número e design muito mais específicos, e com ambos os sexos específicos por flor ou planta ou pelo menos “ovário-inferior”. A evolução das flores continua até os dias de hoje; as flores modernas têm sido tão profundamente influenciadas pelos seres humanos que algumas delas não podem ser polinizadas na natureza. Muitas espécies modernas de flores domesticadas eram anteriormente ervas daninhas simples, que brotaram apenas quando o solo foi perturbado. Alguns deles tenderam a crescer com as colheitas humanas, talvez já tendo relações de plantas de companhia simbiótica com eles, e os mais bonitos não foram arrancados por causa de sua beleza, desenvolvendo uma dependência e adaptação especial ao afeto humano.alguns paleontólogos também propuseram que as plantas com flor, ou angiospérmicas, podem ter evoluído devido a interações com dinossauros. Um dos defensores mais fortes da ideia é Robert T. Bakker. Ele propõe que os dinossauros herbívoros, com seus hábitos alimentares, forneciam uma pressão seletiva sobre as plantas, para as quais adaptações conseguiam dissuadir ou lidar com a predação pelos herbívoros.
no final do Cretáceo, angiospermas parecem ter dominado ambientes anteriormente ocupado por samambaias e cycadophytes, mas grande dossel de formação de árvores substituído coníferas como as árvores dominantes só perto do final do Cretácico de 66 milhões de anos atrás, ou até mesmo mais tarde, no início do Paleogénico. A radiação das angiospérmicas herbáceas ocorreu muito mais tarde. No entanto, muitas plantas fósseis reconhecíveis como pertencentes a famílias modernas (incluindo faia, carvalho, ácer e Magnólia) já tinham aparecido no final do Cretáceo. Plantas florescentes apareceram na Austrália cerca de 126 milhões de anos atrás. Isto também empurrou a idade dos antigos vertebrados australianos, no que era então um continente polar sul, para 126-110 milhões de anos de idade.