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The Evolution of Marine Reptiles

At least a dozen groups of marine reptiles can be counted in the Mesozoic fossil record, containing a minimum of 250 genera. Quatro grandes grupos são Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), E Chelonioidea (tartarugas marinhas; Fig. 1d), todos com cerca de 30 géneros ou mais (Tabela 1). Quatro outros grupos, nomeadamente Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, e dois grupos de tartarugas, eram de tamanho médio, cada um contendo cerca de dez gêneros. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

Fig. 1
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Body shapes of selected Mesozoic marine reptile groups. aPlotosaurus (mosasaur); bMuraenosaurus (plesiosaur); cPlacodus (placodont); dArchelon (sea turtle); eOphthalmosaurus (ichthyopterygian); fAskeptosaurus (thalattosaur); gPleurosaurus (pleurosaurs); hMetriorhynchus (thalattosuchian). a–g Modificado a partir do Acampamento (1942), Andrews (1910), Carroll (1988), Wieland (1909), McGowan e Motani (2002), Kuhn-Schnyder (1952), Carroll (1985), e Hua e Buffrenil (1996), respectivamente. Contornos do corpo são imprecisas

Tabela 1 Genérico diversidade de Mesozóico e existentes réptil marinho grupos

Dois dos quatro grupos principais apareceu no Início do Triássico (Rieppel 2000; McGowan and Motani 2002), whereas the others are first recorded from the Early (Chelonioidea) and Late (Mosasauridae) Cretaceous (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Os grupos que emergiram no Jurássico, a saber, Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), e dois grupos de tartarugas, foram menos bem sucedidos. Sauropterygians and ichthyopterygians survived the longest by lasting for more than 150 million years each. As tartarugas marinhas também são bem sucedidas, tendo sobrevivido nos últimos 120 milhões de anos. Grupos moderadamente de longa duração, tais como mosassauros, talattossauros e talattosuchianos, existiram por cerca de 30 a 60 milhões de anos cada. O grupo de menor duração incluía Hupehsuchia, que é conhecido apenas dos Espátios (Oleneque tardio, Triássico inferior), provavelmente não representando muito mais do que alguns milhões de anos.uma simples trama de faixas estratigráficas de grupos de répteis marinhos Mesozoicos revela um padrão (Fig. 2). Ou seja, novos grupos parecem emergir depois que ocupantes anteriores do nicho se tornaram extintos. Por exemplo, o Jurássico primitivo viu a invasão do mar por thalattosuchians e pleurosauros, e isso foi algum tempo depois que a maioria dos répteis marinhos costeiros do Triássico se extinguiu. Os dois grupos se extinguiram no Cretáceo Inferior, algum tempo antes dos mosassauros e tartarugas marinhas aparecerem. A maior diversidade de répteis marinhos foi alcançada no Triássico.

Fig. 2
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Estratigráfica intervalos de selecionados Mesozóico réptil marinho grupos

Diferentes grupos de Mesozóico réptil marinho adotado diferentes estilos de natação. Plesiossauros e tartarugas marinhas usavam seus membros para voar Debaixo d’água (Massare 1988), enquanto os outros grupos usavam seu eixo corporal, especialmente a cauda, para propulsão. Os primeiros eosauropterígios que levaram a plesiossauros provavelmente usaram os membros para propulsão (Rieppel 2000), mas é possível que a cauda também tenha sido usada em conjunto. Com base na análise de seus dentes (Massare 1987), suas dietas variaram muito. Alguns répteis marinhos Mesozoicos eram provavelmente predadores de caça que comiam peixes, cefalópodes e outros répteis, enquanto os outros comiam presas bentônicas, como invertebrados de casca dura (Massare 1987, 1988). Também é possível que invertebrados de corpo macio, como vermes de policaetas, foram comidos por répteis marinhos, mas eles não são conhecidos nas regiões do estômago de fósseis de répteis marinhos, provavelmente porque raramente são preservados como fósseis. Não há registros de répteis marinhos herbívoros no Mesozóico, ao contrário dos répteis marinhos existentes (ou seja, iguana marinha é um herbívoro).

A biologia reprodutiva dos répteis marinhos Mesozoicos é parcialmente conhecida. Evidências fósseis de nascimento vivo estão presentes pelo menos para sauropterígios, ictiopterígios e mosassauros (por exemplo, Brinkmann 1998; Caldwell e Palci 2007). No entanto, a prevalência desta característica dentro de cada grupo não é necessariamente bem conhecida, como será revisto para cada grupo. Nascimento vivo é, provavelmente, um recurso útil para répteis marinhos, mas não é essencial para invadir ambientes marinhos—três dos quatro seres réptil marinho de linhagens de postura de ovos na terra, e não há nenhuma evidência para sugerir que o mais basal membros dentro de cada Mesozóico réptil marinho do grupo, incluindo sauropterygians e ichthyopterygians, deu nascimento ao vivo, exceto para o mosassauro. O nascimento vivo é provavelmente ainda mais útil para os répteis marinhos pelágicos. No entanto, um contra—exemplo demonstra que não é uma condição necessária-as tartarugas marinhas invadem ambientes pelágicos, mas põem ovos.vou agora rever grupos representativos de répteis marinhos Mesozóicos nas seguintes secções.

Sauropterygia (Incluindo Plesiosauria)

Este é, de longe, o maior grupo de Mesozóico répteis marinhos, contendo duas grandes linhagens (Rieppel 2000), a saber placodonts e eosauropterygians (Fig. 3). Os dois tinham desenhos de corpos muito diferentes. Os placodontes eram animais de pescoço curto com crânios curtos e robustos, enquanto os eosauropterígios tinham um pescoço longo que termina com um crânio estreito que é geralmente pequeno em relação ao comprimento total do animal. Ao mesmo tempo, ambos compartilharam certas características, tais como o desenho único da cintura do ombro onde as clavículas estão localizadas medial para a omoplata. Outras semelhanças incluem a ausência de osso lacrimal e a redução extrema dos carpos e tarsos (pulso e tornozelo).

Fig. 3
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Estratigrafia e relacionamentos dos principais grupos de Sauropterygia. Há uma grande lacuna no registro fóssil ao longo da linha que leva para Plesiosauria

Placodonts estavam geograficamente restrito para o Mar Tétis e cronologicamente para o Triássico, embora um único novo fóssil pode alterar nossa visão. Na verdade, pensava-se que tinham sido restritos aos Tétis ocidentais há uma década, mas novos fósseis de Guizhou, a China mudou esta visão no início deste século (Li e Rieppel 2002). Os fósseis mais antigos de placodontes vêm do Muschelkalk inferior da Alemanha, que se acreditava ter se estendido até o Triássico inferior. No entanto, esta opinião tem sido questionada com base numa correlação global (Kozur e Bachmann 2005). Portanto, atualmente não temos um registro definitivo de placodontes do Triássico inferior.a maioria dos placodontes tinha dentes achatados no palato e na margem da mandíbula, sugerindo durofagia (ou seja, dieta em presas duras). Os placodontes são divididos em dois grupos baseados na presença/ausência da armadura corporal compreendendo uma carapaça (ou uma carapaça anterior e uma carapaça posterior em alguns táxons). Aqueles com uma armadura corporal são chamados ciamodontoides, enquanto aqueles sem são chamados placodontoides. Mesmo os placodontoides, no entanto, podem ter ossos extras na pele ao longo do topo da coluna vertebral, compreendendo uma “armadura” limitada.”Cyamodontoid body armor superficialmente se assemelha ao das tartarugas. Dada esta semelhança, juntamente com a sua ocorrência no Triássico da Alemanha, onde as tartarugas mais antigas são encontradas, suspeitou-se que eles podem estar relacionados com as tartarugas. No entanto, esta relação putativa foi refutada mais recentemente com base em comparações anatômicas e histológicas detalhadas (Rieppel 2000; Scheyer 2007).os Eosauropterígios, em contraste com os placodontes, foram difundidos tanto geográfica quanto temporariamente. Eles eram o grupo mais longo de répteis marinhos. Eles apareceram antes do final do início do Triássico (Storrs 1991; Li 2002) e já tinha uma ampla distribuição no Hemisfério Norte (EUA e China). A linhagem durou até o final do Cretáceo, quando os dinossauros e muitos outros organismos se tornaram extintos (também conhecido como extinção K/T porque está na fronteira entre Cretáceo e terciário). Isto equivale a cerca de 185 milhões de anos (Fig. 3).plesiossauros são o clado mais derivado (grupo natural)dos eosauropterígios (Fig. 3). Eles são essencialmente diferentes de todos os outros eosauropterígios em vários aspectos. Primeiro, eles são desconhecidos antes do Jurássico, enquanto os outros eosauropterígios são apenas conhecidos do Triássico(Fig. 3). Tem sido argumentado que alguns fósseis plesiosaurianos ingleses podem ter vindo das camadas Triássicas mais altas, mas esta visão tem sido questionada (Hesselbo et al. 2004). Segundo, seus membros foram modificados em barbatanas rígidas. A maior diferença entre os membros dos plesiossauros e outros eosauropterígios é encontrada na estrutura do pulso e tornozelo. Estas áreas são bem ossificadas em plesiossauros, i.e. os ossos nas áreas são grandes e fortemente integrados uns com os outros, enquanto que permaneceram altamente cartilaginosos em outros eusauropterígios, ou seja, alguns ossos flutuaram dentro da massa da cartilagem. Os ossos da palma / pé e dos dedos também foram fortemente embalados em plesiossauros, enquanto eles mantiveram muito espaço entre outros eusauropterígios. As diferenças sugerem que os plesiossauros provavelmente usaram suas barbatanas para nadar mais rigorosamente do que em outros eosauropterígios. Plesiossauros são conhecidos de todos os continentes, incluindo a Antártica, ao contrário de eosauropterígios basais.dois desenhos extremos do corpo são reconhecidos entre os plesiossauros (Fig. 4). Eles são muitas vezes referidos como plesiossauros de pescoço curto e longo, ou pliosauromorph e plesiosauromorph designs (O’Keefe 2002). Plesiossauros de pescoço Curto têm um pescoço relativamente curto e uma cabeça grande em comparação com o comprimento total do animal, enquanto a situação é revertida em plesiossauros de pescoço longo. Note que mesmo os plesiossauros de pescoço curto tinham um pescoço longo em relação ao comprimento total pelos padrões reptilianos. Entre os plesiosauromorph plesiosauros, o Cretáceo Elasmosauridae é bem conhecido por pescoços extremamente longos. Por exemplo, o crânio é apenas cerca de meio metro em um elasmossaurídeo de cerca de dez metros de comprimento total, enquanto que poderia ser mais longo do que dois metros em um grande plesiossauro de pescoço curto de um comprimento semelhante. O pescoço deste plesiossauro de pescoço curto é de cerca de dois metros ou menos, enquanto que pode ser de cerca de seis metros em seu homólogo elasmossaurídeo. Há uma controvérsia sobre se os pliossauros e plesiossauros representam diferentes grupos taxonômicos (Druckenmiller e Russell 2008).

Fig. 4

dois planos corporais típicos em plesiossauros escalados de acordo com o comprimento do tronco. um elasmossauro de pescoço longo, modificado de Carroll (1988); B pliossauros de pescoço curto baseado em Tarlo (1960)

diferentes estilos de vida têm sido inferidos para plesiossauros de pescoço longo e curto. Acredita-se geralmente que os plesiossauros de pescoço curto eram capazes de perseguir a caça, enquanto formas de pescoço longo provavelmente usavam menos natação durante a captura de presas (O’Keefe 2002; O’Keefe e Carrano 2005). No entanto, não houve um consenso sobre como o pescoço muito longo pode ter sido usado pelo plesiossauro de pescoço longo, ou como ele pode ter sido flexível na vida. É necessário um exame rigoroso da estrutura do pescoço. É importante notar que havia espécies que são intermediárias entre desenhos de pescoço longo e curto (O’Keefe 2002). Estas formas podem ou não ter sido intermediárias entre os dois extremos em termos de estilo de vida.

a evidência Fóssil de nascimento vivo é conhecido entre Pachypleurosauridae. Os melhores exemplos são os espécimes de Keichousaurus de Guizhou, China, descrito por Cheng et al. (2004)—embriões enrolados foram encontrados dentro de adultos. Diz-se também que existe um espécime de plesiossauro que contém embriões dentro do corpo. Fora de Pachypleurosauridae, evidências de nascimento vivo são desconhecidas para os membros basais dos sauropterígios, tais como placodonts e Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Não se sabe, portanto, se todos os sauropterígios deram à luz, ou se os primeiros sauropterígios foram portadores vivos.há muitas outras perguntas a serem respondidas sobre a evolução e ecologia dos sauropterígios. Por exemplo, a linhagem que levou a Plesiosauria tem uma grande lacuna no registro fóssil no Triássico Superior (Fig. 3)—O registro mais jovem é do Carniano inferior (Dalla Vecchia 2006), deixando o resto do Carniano, bem como o Norian e o Rhaetian sem um fóssil para esta linhagem. Esta lacuna tem de ser colmatada através de descobertas de espécimes intermédios. Além disso, a presença de dois desenhos de corpos contrastantes entre sauropterígios (ou seja, placodontes e eosauropterígios) coloca uma questão sobre o seu ancestral comum—que Estilo de corpo tinha? A resposta é atualmente desconhecida, mas novos fósseis do sudoeste da China, especialmente as províncias de Guizhou e Yunnan, podem lançar algumas luzes sobre esta questão no futuro.Ictiopterígios são o segundo maior grupo de répteis marinhos Mesozoicos e produziram alguns dos maiores indivíduos. Eles também são o segundo em termos de duração de sua existência—eles apareceram no final do Triássico e tornaram-se extintos no início do Cretáceo Superior (Fig. 2). Isso equivale a cerca de 160 milhões de anos – aproximadamente 25 milhões de anos a menos do que o período dos eosauropterígios.Ictiopterígios são conhecidos pela evolução de um perfil corporal em forma de peixe entre seus membros derivados (Fig. 1e). O nome Ichthyosauria, que é um subgrupo da Ichthyopterygia, significa literalmente “lagarto-peixe”. Os ictiopterígios em forma de peixe formam um grupo chamado Parvipelvia, que significa uma pequena cinta pélvica. A característica mais visível da forma do peixe é a presença de um aceno caudaloso em forma crescente. Apenas o lobo ventral do Fluco caudal é suportado pela coluna vertebral (Fig. 5), deixando o lobo dorsal sem qualquer tecido duro. O lobo dorsal, portanto, é geralmente não conservado em fósseis. Quando os parvipelvianos foram descobertos pela primeira vez na primeira metade do século XIX, o lobo caudal em forma de crescente não foi devidamente reconhecido devido à ausência de lobo dorsal preservado. Graças ao contorno preservado dos tecidos moles caudais em espécimes excepcionais que conhecemos a presença do Fluco caudal. Aproximado contornos dos caudais fluke são conhecidos por, pelo menos, três parvipelvian gêneros (Bardet e Fernández, 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nomeadamente Ichthyosaurus (Início do Jurássico da Inglaterra), Stenopterygius (Jurássico Inferior da Alemanha), e Aegirosaurus (Jurássico Superior da Alemanha).

Fig. 5
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Stratigraphy and relationships of major groups of Ichthyopterygia. A evolução da forma dos peixes é ilustrada por muitas formas intermediárias

muitos vertebrados respiradores de ar tornaram-se secundariamente aquáticos (por exemplo, mamíferos marinhos e répteis), mas houve apenas dois exemplos do seu perfil corporal em evolução. O outro exemplo são as baleias (incluindo os golfinhos). Dado que as baleias não evoluíram até depois do Mesozóico, ictiopterígios foram os primeiros vertebrados respirando ar a dar origem ao contorno do corpo em forma de peixe.

a evolução da forma dos peixes em ictiopterígios ainda está a ser estudada, mas vários factores-chave já são conhecidos(Fig. 5). Primeiro, os primeiros ictiossauros não eram em forma de peixe. O exemplo mais famoso é o Chaohusaurus do Triássico inferior da China (Motani et al. 1996), que tinha uma aparência de um “lagarto com barbatanas”, como seria de esperar para um réptil que invadiu o oceano não há muito tempo. Em segundo lugar, os ictiossauros verdadeiramente em forma de peixe (ou seja, parvipelvianos) existiam tão cedo quanto o Noriano (final do Triássico), como visto em Hudsonelpidia (McGowan 1995) e Macgowania (McGowan 1996). Isso deixa cerca de 30 milhões de anos entre a invasão do mar pelos primeiros ictiopterígios e o aparecimento dos verdadeiros ictiopterígios em forma de peixe. Em terceiro lugar, alguns ictiopterígios Carnianos (Triássicos tardios), como Guanlingsaurus, representam estágios intermediários entre lagartos e peixes em forma de ictiopterígios (Motani 2008). No entanto, neste momento não se sabe se a evolução da forma dos peixes se processou a um ritmo constante ou não. Estudos adicionais de ictiopterígios Triássicos são necessários para esclarecer o tempo e o modo da evolução da forma dos peixes.Ictiopterígios têm vários registros notáveis além de ser o primeiro tetrápode a se tornar em forma de peixe. Primeiro, eles tinham os maiores Olhos de todos os vertebrados, às vezes excedendo 25 centímetros de diâmetro (Motani et al. 1999). O tamanho incomum dos olhos ictiopterígios pode ser iluminado pelo fato de que os maiores Olhos vertebrados fora da Ictiopterígia tem apenas cerca de 15 centímetros de diâmetro, embora pertençam ao maior vertebrado da história—a baleia azul (paredes 1942). Em segundo lugar, alguns ictiopterígios tiveram a maior contagem de dedos entre os vertebrados. Caypullisaurus (Fernández 2001), por exemplo, provavelmente tinha até dez dígitos por manus.os maiores Olhos entre os ictiopterígios são encontrados em formas em forma de peixe-as formas em forma de lagarto tinham olhos razoavelmente grandes para vertebrados, mas menores do que as formas em forma de peixe. Portanto, os enormes olhos evoluíram em conjunto com o perfil do corpo em forma de Peixe (Gato 2008). Estes olhos enormes foram adaptados para ambientes de baixa luz. Motani et al. (1999) estimou o número de f-número de olhos ictiopterígios e descobriu que os valores para ictiopterígios em forma de peixe eram menores que os das formas em forma de lagarto (nota:: quanto menor o número f, Mais sensível é o olho para baixos níveis de luz). O menor número f encontradas entre em forma de peixe ichthyopterygians rivalizava com os valores encontrados na noturnos mamíferos, como ratos e gatos (cerca de 1,0), enquanto outras em forma de peixe ichthyopterygians tinha um pouco maiores valores de até cerca de 1,5, assemelhando-se a valores de animais ativo, no crepúsculo (i.é., crepuscular) ou de dia e de noite (isto é, cathemeral). Os ictiopterígios em forma de lagarto, por outro lado, tinham números de f semelhantes aos dos mamíferos diurnos (cerca de 2.0).é pouco provável que os olhos sensíveis dos parvipelvianos sejam uma adaptação para a nocturnalidade. Ichthyopterygians started to give birth at least as later as in the Anisian (Middle Triassic), soon after their emergence in the late Early Triassic. Isto presumivelmente sugere que eles começaram a passar sua vida inteira Na água (isto é, totalmente aquática). É então mais provável que eles estivessem envolvidos no sono Hemisférico—a estratégia vista em muitos vertebrados, incluindo golfinhos, onde um lado do cérebro dorme de cada vez, permitindo que o animal fique alerta o tempo todo. Isto é particularmente importante para evitar o afogamento em respiradores de ar totalmente aquáticos. Isto significa que os ictiopterígios foram adaptados para ver durante a noite muito antes dos parvipelvianos aparecerem. Então, a sensibilidade visual aumentada vista em parvipelvianos provavelmente sugere que eles usaram seus olhos para ver na escuridão da profundidade.

a evolução correlacionada da forma dos peixes e dos olhos de adaptação escura em ictiopterígios sugere que os parvipelvianos tinham a capacidade não só de atravessar rápido e longe, mas também de mergulhar mais profundamente do que em ictiopterígios em forma de lagarto. Esta combinação indica uma adaptação à vida pelágica, por isso é provável que ictiopterígios tenham invadido os reinos pelágicos até o momento em que os parvipelvianos apareceram (Motani 2008). Isto não significa que todos os parvipelvianos fossem pelágicos: muitos pequenos cetáceos permanecem hoje na água costeira, enquanto os outros são pelágicos. Ictiopterígios já eram difundidos em todo o Hemisfério Norte no início do Triássico. Eles também são encontrados no hemisfério sul pelo Triássico tardio. Parece que surgiram no hemisfério norte, mas pesquisas adicionais sobre o Triássico inferior e médio do Hemisfério Sul podem revelar ictiopterígios lá.a evidência de nascimento vivo é abundantemente conhecida entre ictiopterígios. O mais basal ichthyopterygians para mostrar a evidência é o Triássico Médio Mixosaurus (Brinkmann 1998), e muitos dos mais derivado ichthyosaurs são conhecidos para ter embriões dentro do corpo de adultos (por exemplo, Woodward 1906; Dal Sasso e Pinna 1996). No entanto, nenhuma evidência existe sobre a biologia reprodutiva dos ictiopterígios mais basais, tais como Utatsusaurus, Grippia e Chaohusaurus. É, portanto, desconhecido, como em sauropterytians, se todos ictiopterygians eram portadores vivos, ou se eles já estavam dando à luz ao vivo quando invadiram os ambientes marinhos.uma das maiores questões que restam é a razão para a extinção dos ictiopterígios. Nenhum registro fóssil ictiopterígio existe após o Cenomaniano (cerca de 90 milhões de anos atrás), então é possível que eles se tenham extinto coincidindo com o evento de extinção Cenomaniano–Turoniano (Bardet 1992). No entanto, ictiossauros cretáceos eram provavelmente alimentadores generalizados (Kear et al. 2003) que não eram dependentes de uma única fonte de alimento, por isso o desaparecimento de presas durante o evento Cenomaniano–Turoniano não parece constituir uma explicação razoável para a sua extinção. Ictiopterígios cretáceos são geralmente subestimados, por isso é importante acumular mais dados sobre este último período da evolução ictiopterigiana.

O registro fóssil ictiopterígio é mais contínuo do que o da Sauropterígia (compare figos. 3 e 5) – Assim, temos formas intermediárias que ilustram a evolução da forma do peixe a partir da forma do lagarto. No entanto, como em sauropterígios, muitas outras questões permanecem sobre a evolução dos ictiopterígios. Mesmo as evoluções da forma dos peixes e da visão sensível são ainda pouco compreendidas. É necessário examinar os detalhes da evolução anatômica neste grupo para aprofundar nossa compreensão.

Mosasauridae

Ao contrário dos outros grandes grupos, os mosassauros são apenas conhecidos do Cretáceo Superior. A mais antiga mosasauridae é conhecida do Cenomaniano de Israel (cerca de 98 milhões de anos atrás; Jacobs et al. 2005). Há uma pequena sobreposição com o alcance estratigráfico da Ictiopterígia no Cenomaniano, mas nenhuma localidade ainda é conhecida por produzir mosassauros e ictiopterígios. Eles Co-ocorrem com plesiossauros e tartarugas marinhas. Os mosassauros provavelmente se extinguiram durante a extinção em massa de K / T, juntamente com os sauropterígios restantes e muitos outros animais. No entanto, os pormenores ainda estão a ser discutidos. Mosassauros são conhecidos de todos os continentes, incluindo a Antártida. Os mosassauros são por vezes referidos como “lagartos-monitor do mar” porque a sua morfologia do crânio se assemelha um pouco à do género Varanus (lagartos-monitor). No entanto, eles podem não estar mais intimamente relacionados com os lagartos-monitor vivos. Os parentes mais próximos dos mosassauros são outros répteis marinhos fósseis, como aigialossauros e dolichosauros, embora as relações exatas entre estes animais ainda estão sendo debatidas (Caldwell 2000; Bell e Polcyn 2005; Dutchak 2005). Tem sido proposto que mosassauros, aigialossauros e dolichosauros podem estar intimamente relacionados com cobras (ver Dutchak 2005 para resumo), mas um consenso ainda não foi alcançado sobre esta relação controversa.mosassauros são geralmente em forma de lagarto no contorno do corpo, mas variações existiam no desenho do esqueleto. Membros de alguns mosassauros eram tipo remo, com dedos se espalhando distalmente, enquanto os outros tinham dedos apertados que são indicativos de membros em forma de flipper que se espalha distalmente, como no Plotosaurus da Califórnia (campo 1942). Tem sido mostrado que o Plotosaurus também tinha uma cauda especializada onde vértebras em diferentes partes da cauda mostram padrões de forma parte-específica (Lindgren et al. 2007). Isso sugere fortemente que a parte distal da cauda do Plotossauro foi mais especializada como um órgão propulsor do que em outros mosassauros. Até mesmo tem sido sugerido que o Plotossauro tinha uma cauda semelhante à de alguns tubarões (Lindgren et al. 2007). No entanto, esta última alegação tem de ser analisada por, pelo menos, duas razões. Em primeiro lugar, os processos hemais na cauda distal são muito longos no Plotossauro, ao contrário de qualquer vertebrado nadando com uma cauda fluke com suporte vertebral. Em segundo lugar, Mixosaurus, um ictiopterígio com segmentação aumentada da cauda, aparentemente não teve um acaso, com base em um espécime inédito com impressão do contorno da cauda.

os Mosasauridae mais basais mantiveram o desenho dos membros de squamates anguimorph terrestres e, portanto, eram suspeitos de ter passado pelo menos uma parte de suas vidas em terra (terrestre facultativa: Polcyn e Bell 2005). No entanto, esta opinião foi questionada por Caldwell e Palci (2007). Os últimos autores argumentaram que estes mosassauros basais não tinham o sacro e, portanto, não podiam suportar seu corpo em terra. Eles também notaram que os parentes próximos de Mosasuridae dentro de um grupo maior chamado Mosasauroidea ainda mantinham o sacro e, portanto, eram facultativamente terrestres.

A biologia reprodutiva da linhagem que levou aos mosassauros é pelo menos parcialmente conhecida. Carsosaurus, que não é um verdadeiro Mosassauro, mas um parente próximo dentro Mosasauroidea, é conhecido por ter sido um portador vivo (Caldwell e Palci 2007). Como discutido acima, estes mosasauroids provavelmente não eram totalmente aquáticos. É, portanto, possível que mosassauros já eram portadores vivos quando invadiram os ambientes marinhos. Diz-se que um espécime de um verdadeiro moassauro com embriões dentro do corpo de um adulto existe, mas continua por descrever.a maioria dos mosassauros eram alimentadores generalizados, a julgar pela dentição (Massare 1987). No entanto, alguns mosassauros, como Globidens, tinham grandes dentes arredondados indicativos de durofagia (dieta em animais de casca dura). A recent report of bivalve shells preserved as gut contents of a newly described species of Globidens (Martin and Fox 2007) confirms the prediction from the tooth morphology.as tartarugas marinhas são frequentemente negligenciadas quando se discutem os principais grupos de répteis marinhos Mesozóicos. No entanto, o mais antigo registro fóssil do grupo vem do último Aptiano (Cretáceo Inferior, cerca de 108 milhões de anos atrás), e a linhagem mais provável começou ainda mais cedo. A tartaruga marinha mais antiga conhecida Santanachelys tinha apenas cerca de 20 centímetros de comprimento (Hirayama 1998).as tartarugas marinhas existentes dividem-se em Dermochelyidae (tartaruga-de-couro) e Cheloniidae (o resto). Estas duas linhagens já estavam estabelecidas no Cretáceo (Kear e Lee 2006). Além disso, havia uma linhagem extinta chamada Protostegidae no Cretáceo. Protostegidae foi mais intimamente relacionado com Dermochelyidae do que Cheloniidae e incluiu as maiores tartarugas marinhas de sempre, como Archelon (Fig. 1d) que possivelmente atingiu quatro metros de comprimento total (Wieland 1896).

o estilo de vida geral das Tartarugas Marinhas do Cretáceo provavelmente não era muito diferente do das formas vivas: elas provavelmente tinham capacidades semelhantes de alimentação e natação. Um estudo mostra que a Notochelona do Cretáceo se alimentava de moluscos bivalves (Kear 2006). É importante notar que as verdadeiras tartarugas marinhas (Chelonioidea) não foram as únicas tartarugas que se tornaram marinhas. Antes do aparecimento das tartarugas marinhas, pelo menos dois grupos de tartarugas são encontrados em ambientes marinhos, mas não sobreviveram por muito tempo.Thalattosauria tem sido um grupo enigmático de répteis marinhos que não é contado nos quatro principais grupos designados anteriormente neste artigo. No entanto, a descoberta de muitos esqueletos completos da China durante a última década (Rieppel et al. 2000), bem como reestudos de formas Europeias (Müller 2005; Müller et al. 2005), melhorou substancialmente o nosso conhecimento. Este grupo é, portanto, aqui revisto como o quinto maior grupo.Thalattossauros variam pelo menos do Anisiano (Triássico Médio) ao Noriano (Triássico tardio), o que se traduz em cerca de 40 milhões de anos. Há uma possibilidade que alguns espécimes podem ter vindo do Olenekian (Triássico inferior; Nicholls e Brinkman 1993). Isto parece muito mais curto do que o intervalo de tempo dos sauropterígios e ictiopterígios. No entanto, já passaram menos de 30 milhões de anos desde que os pinípedes (focas, leões marinhos e morsas) invadiram o mar (Berta et al. 1989), mas são muito bem sucedidos nas águas costeiras de hoje. Portanto, não há dúvida de que thalattossauros foram uma linhagem bem sucedida, enquanto sauropterigianos e ictiopterígios foram excepcionalmente bem sucedidos. Thalattosaurs são divididos em duas linhagens (Müller, 2007), aqueles com dentes afiados adequado para piscivory (dieta em peixes) e aqueles com dentes arredondados, indicando durophagy (dieta na carapaça dura animais). Endennasaurus é um género botânico pertencente à família Poaceae. 2005).Thalattossauros eram répteis marinhos de tamanho médio que eram geralmente de dois metros ou menos de comprimento total. No entanto, há um espécime não descrito que é muito maior (até cinco metros). Muitos répteis tendem a ter uma longa cauda, mas as caudas dos thalattossauros eram muito longas mesmo para um réptil, às vezes o dobro do comprimento do tronco (Fig. 1f). Este é um grande contraste com os pleurosauros, que tinham um tronco alongado (Fig. 1g).Thalattossauros eram cosmopolitas pelo menos no Hemisfério Norte. Eles são conhecidos da América do Norte (Califórnia, Nevada e Colúmbia Britânica), China (Guizhou) e sul da Europa (Suíça, Itália e Áustria).

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