At least a dozen groups of marine reptiles can be counted in the Mesozoic fossil record, containing a minimum of 250 genera. Quatro grandes grupos são Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a), E Chelonioidea (tartarugas marinhas; Fig. 1d), todos com cerca de 30 géneros ou mais (Tabela 1). Quatro outros grupos, nomeadamente Thalattosauria (Fig. 1f), Thalattosuchia, e dois grupos de tartarugas, eram de tamanho médio, cada um contendo cerca de dez gêneros. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.
Dois dos quatro grupos principais apareceu no Início do Triássico (Rieppel 2000; McGowan and Motani 2002), whereas the others are first recorded from the Early (Chelonioidea) and Late (Mosasauridae) Cretaceous (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). Os grupos que emergiram no Jurássico, a saber, Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), e dois grupos de tartarugas, foram menos bem sucedidos. Sauropterygians and ichthyopterygians survived the longest by lasting for more than 150 million years each. As tartarugas marinhas também são bem sucedidas, tendo sobrevivido nos últimos 120 milhões de anos. Grupos moderadamente de longa duração, tais como mosassauros, talattossauros e talattosuchianos, existiram por cerca de 30 a 60 milhões de anos cada. O grupo de menor duração incluía Hupehsuchia, que é conhecido apenas dos Espátios (Oleneque tardio, Triássico inferior), provavelmente não representando muito mais do que alguns milhões de anos.uma simples trama de faixas estratigráficas de grupos de répteis marinhos Mesozoicos revela um padrão (Fig. 2). Ou seja, novos grupos parecem emergir depois que ocupantes anteriores do nicho se tornaram extintos. Por exemplo, o Jurássico primitivo viu a invasão do mar por thalattosuchians e pleurosauros, e isso foi algum tempo depois que a maioria dos répteis marinhos costeiros do Triássico se extinguiu. Os dois grupos se extinguiram no Cretáceo Inferior, algum tempo antes dos mosassauros e tartarugas marinhas aparecerem. A maior diversidade de répteis marinhos foi alcançada no Triássico.
Diferentes grupos de Mesozóico réptil marinho adotado diferentes estilos de natação. Plesiossauros e tartarugas marinhas usavam seus membros para voar Debaixo d’água (Massare 1988), enquanto os outros grupos usavam seu eixo corporal, especialmente a cauda, para propulsão. Os primeiros eosauropterígios que levaram a plesiossauros provavelmente usaram os membros para propulsão (Rieppel 2000), mas é possível que a cauda também tenha sido usada em conjunto. Com base na análise de seus dentes (Massare 1987), suas dietas variaram muito. Alguns répteis marinhos Mesozoicos eram provavelmente predadores de caça que comiam peixes, cefalópodes e outros répteis, enquanto os outros comiam presas bentônicas, como invertebrados de casca dura (Massare 1987, 1988). Também é possível que invertebrados de corpo macio, como vermes de policaetas, foram comidos por répteis marinhos, mas eles não são conhecidos nas regiões do estômago de fósseis de répteis marinhos, provavelmente porque raramente são preservados como fósseis. Não há registros de répteis marinhos herbívoros no Mesozóico, ao contrário dos répteis marinhos existentes (ou seja, iguana marinha é um herbívoro).
A biologia reprodutiva dos répteis marinhos Mesozoicos é parcialmente conhecida. Evidências fósseis de nascimento vivo estão presentes pelo menos para sauropterígios, ictiopterígios e mosassauros (por exemplo, Brinkmann 1998; Caldwell e Palci 2007). No entanto, a prevalência desta característica dentro de cada grupo não é necessariamente bem conhecida, como será revisto para cada grupo. Nascimento vivo é, provavelmente, um recurso útil para répteis marinhos, mas não é essencial para invadir ambientes marinhos—três dos quatro seres réptil marinho de linhagens de postura de ovos na terra, e não há nenhuma evidência para sugerir que o mais basal membros dentro de cada Mesozóico réptil marinho do grupo, incluindo sauropterygians e ichthyopterygians, deu nascimento ao vivo, exceto para o mosassauro. O nascimento vivo é provavelmente ainda mais útil para os répteis marinhos pelágicos. No entanto, um contra—exemplo demonstra que não é uma condição necessária-as tartarugas marinhas invadem ambientes pelágicos, mas põem ovos.vou agora rever grupos representativos de répteis marinhos Mesozóicos nas seguintes secções.
Sauropterygia (Incluindo Plesiosauria)
Este é, de longe, o maior grupo de Mesozóico répteis marinhos, contendo duas grandes linhagens (Rieppel 2000), a saber placodonts e eosauropterygians (Fig. 3). Os dois tinham desenhos de corpos muito diferentes. Os placodontes eram animais de pescoço curto com crânios curtos e robustos, enquanto os eosauropterígios tinham um pescoço longo que termina com um crânio estreito que é geralmente pequeno em relação ao comprimento total do animal. Ao mesmo tempo, ambos compartilharam certas características, tais como o desenho único da cintura do ombro onde as clavículas estão localizadas medial para a omoplata. Outras semelhanças incluem a ausência de osso lacrimal e a redução extrema dos carpos e tarsos (pulso e tornozelo).
Placodonts estavam geograficamente restrito para o Mar Tétis e cronologicamente para o Triássico, embora um único novo fóssil pode alterar nossa visão. Na verdade, pensava-se que tinham sido restritos aos Tétis ocidentais há uma década, mas novos fósseis de Guizhou, a China mudou esta visão no início deste século (Li e Rieppel 2002). Os fósseis mais antigos de placodontes vêm do Muschelkalk inferior da Alemanha, que se acreditava ter se estendido até o Triássico inferior. No entanto, esta opinião tem sido questionada com base numa correlação global (Kozur e Bachmann 2005). Portanto, atualmente não temos um registro definitivo de placodontes do Triássico inferior.a maioria dos placodontes tinha dentes achatados no palato e na margem da mandíbula, sugerindo durofagia (ou seja, dieta em presas duras). Os placodontes são divididos em dois grupos baseados na presença/ausência da armadura corporal compreendendo uma carapaça (ou uma carapaça anterior e uma carapaça posterior em alguns táxons). Aqueles com uma armadura corporal são chamados ciamodontoides, enquanto aqueles sem são chamados placodontoides. Mesmo os placodontoides, no entanto, podem ter ossos extras na pele ao longo do topo da coluna vertebral, compreendendo uma “armadura” limitada.”Cyamodontoid body armor superficialmente se assemelha ao das tartarugas. Dada esta semelhança, juntamente com a sua ocorrência no Triássico da Alemanha, onde as tartarugas mais antigas são encontradas, suspeitou-se que eles podem estar relacionados com as tartarugas. No entanto, esta relação putativa foi refutada mais recentemente com base em comparações anatômicas e histológicas detalhadas (Rieppel 2000; Scheyer 2007).os Eosauropterígios, em contraste com os placodontes, foram difundidos tanto geográfica quanto temporariamente. Eles eram o grupo mais longo de répteis marinhos. Eles apareceram antes do final do início do Triássico (Storrs 1991; Li 2002) e já tinha uma ampla distribuição no Hemisfério Norte (EUA e China). A linhagem durou até o final do Cretáceo, quando os dinossauros e muitos outros organismos se tornaram extintos (também conhecido como extinção K/T porque está na fronteira entre Cretáceo e terciário). Isto equivale a cerca de 185 milhões de anos (Fig. 3).plesiossauros são o clado mais derivado (grupo natural)dos eosauropterígios (Fig. 3). Eles são essencialmente diferentes de todos os outros eosauropterígios em vários aspectos. Primeiro, eles são desconhecidos antes do Jurássico, enquanto os outros eosauropterígios são apenas conhecidos do Triássico(Fig. 3). Tem sido argumentado que alguns fósseis plesiosaurianos ingleses podem ter vindo das camadas Triássicas mais altas, mas esta visão tem sido questionada (Hesselbo et al. 2004). Segundo, seus membros foram modificados em barbatanas rígidas. A maior diferença entre os membros dos plesiossauros e outros eosauropterígios é encontrada na estrutura do pulso e tornozelo. Estas áreas são bem ossificadas em plesiossauros, i.e. os ossos nas áreas são grandes e fortemente integrados uns com os outros, enquanto que permaneceram altamente cartilaginosos em outros eusauropterígios, ou seja, alguns ossos flutuaram dentro da massa da cartilagem. Os ossos da palma / pé e dos dedos também foram fortemente embalados em plesiossauros, enquanto eles mantiveram muito espaço entre outros eusauropterígios. As diferenças sugerem que os plesiossauros provavelmente usaram suas barbatanas para nadar mais rigorosamente do que em outros eosauropterígios. Plesiossauros são conhecidos de todos os continentes, incluindo a Antártica, ao contrário de eosauropterígios basais.dois desenhos extremos do corpo são reconhecidos entre os plesiossauros (Fig. 4). Eles são muitas vezes referidos como plesiossauros de pescoço curto e longo, ou pliosauromorph e plesiosauromorph designs (O’Keefe 2002). Plesiossauros de pescoço Curto têm um pescoço relativamente curto e uma cabeça grande em comparação com o comprimento total do animal, enquanto a situação é revertida em plesiossauros de pescoço longo. Note que mesmo os plesiossauros de pescoço curto tinham um pescoço longo em relação ao comprimento total pelos padrões reptilianos. Entre os plesiosauromorph plesiosauros, o Cretáceo Elasmosauridae é bem conhecido por pescoços extremamente longos. Por exemplo, o crânio é apenas cerca de meio metro em um elasmossaurídeo de cerca de dez metros de comprimento total, enquanto que poderia ser mais longo do que dois metros em um grande plesiossauro de pescoço curto de um comprimento semelhante. O pescoço deste plesiossauro de pescoço curto é de cerca de dois metros ou menos, enquanto que pode ser de cerca de seis metros em seu homólogo elasmossaurídeo. Há uma controvérsia sobre se os pliossauros e plesiossauros representam diferentes grupos taxonômicos (Druckenmiller e Russell 2008).
diferentes estilos de vida têm sido inferidos para plesiossauros de pescoço longo e curto. Acredita-se geralmente que os plesiossauros de pescoço curto eram capazes de perseguir a caça, enquanto formas de pescoço longo provavelmente usavam menos natação durante a captura de presas (O’Keefe 2002; O’Keefe e Carrano 2005). No entanto, não houve um consenso sobre como o pescoço muito longo pode ter sido usado pelo plesiossauro de pescoço longo, ou como ele pode ter sido flexível na vida. É necessário um exame rigoroso da estrutura do pescoço. É importante notar que havia espécies que são intermediárias entre desenhos de pescoço longo e curto (O’Keefe 2002). Estas formas podem ou não ter sido intermediárias entre os dois extremos em termos de estilo de vida.
a evidência Fóssil de nascimento vivo é conhecido entre Pachypleurosauridae. Os melhores exemplos são os espécimes de Keichousaurus de Guizhou, China, descrito por Cheng et al. (2004)—embriões enrolados foram encontrados dentro de adultos. Diz-se também que existe um espécime de plesiossauro que contém embriões dentro do corpo. Fora de Pachypleurosauridae, evidências de nascimento vivo são desconhecidas para os membros basais dos sauropterígios, tais como placodonts e Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Não se sabe, portanto, se todos os sauropterígios deram à luz, ou se os primeiros sauropterígios foram portadores vivos.há muitas outras perguntas a serem respondidas sobre a evolução e ecologia dos sauropterígios. Por exemplo, a linhagem que levou a Plesiosauria tem uma grande lacuna no registro fóssil no Triássico Superior (Fig. 3)—O registro mais jovem é do Carniano inferior (Dalla Vecchia 2006), deixando o resto do Carniano, bem como o Norian e o Rhaetian sem um fóssil para esta linhagem. Esta lacuna tem de ser colmatada através de descobertas de espécimes intermédios. Além disso, a presença de dois desenhos de corpos contrastantes entre sauropterígios (ou seja, placodontes e eosauropterígios) coloca uma questão sobre o seu ancestral comum—que Estilo de corpo tinha? A resposta é atualmente desconhecida, mas novos fósseis do sudoeste da China, especialmente as províncias de Guizhou e Yunnan, podem lançar algumas luzes sobre esta questão no futuro.Ictiopterígios são o segundo maior grupo de répteis marinhos Mesozoicos e produziram alguns dos maiores indivíduos. Eles também são o segundo em termos de duração de sua existência—eles apareceram no final do Triássico e tornaram-se extintos no início do Cretáceo Superior (Fig. 2). Isso equivale a cerca de 160 milhões de anos – aproximadamente 25 milhões de anos a menos do que o período dos eosauropterígios.Ictiopterígios são conhecidos pela evolução de um perfil corporal em forma de peixe entre seus membros derivados (Fig. 1e). O nome Ichthyosauria, que é um subgrupo da Ichthyopterygia, significa literalmente “lagarto-peixe”. Os ictiopterígios em forma de peixe formam um grupo chamado Parvipelvia, que significa uma pequena cinta pélvica. A característica mais visível da forma do peixe é a presença de um aceno caudaloso em forma crescente. Apenas o lobo ventral do Fluco caudal é suportado pela coluna vertebral (Fig. 5), deixando o lobo dorsal sem qualquer tecido duro. O lobo dorsal, portanto, é geralmente não conservado em fósseis. Quando os parvipelvianos foram descobertos pela primeira vez na primeira metade do século XIX, o lobo caudal em forma de crescente não foi devidamente reconhecido devido à ausência de lobo dorsal preservado. Graças ao contorno preservado dos tecidos moles caudais em espécimes excepcionais que conhecemos a presença do Fluco caudal. Aproximado contornos dos caudais fluke são conhecidos por, pelo menos, três parvipelvian gêneros (Bardet e Fernández, 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nomeadamente Ichthyosaurus (Início do Jurássico da Inglaterra), Stenopterygius (Jurássico Inferior da Alemanha), e Aegirosaurus (Jurássico Superior da Alemanha).