Darwins pangenesisEdit
Charles Darwin utvecklade sin evolutionsteori genom naturligt urval på grundval av en förståelse av enhetliga processer i geologi, som verkar under mycket långa tidsperioder på ärftlig variation inom populationer. En av dessa processer var konkurrens om resurser, som Thomas Malthus hade angett, vilket ledde till en kamp för att överleva och reproducera. Eftersom vissa individer av en slump skulle ha egenskaper som tillät dem att lämna fler avkommor, dessa egenskaper tenderar att öka i befolkningen. Darwin samlade många bevislinjer för att visa att variation inträffade och att artificiellt urval av djur-och växtförädling hade orsakat förändring. Allt detta krävde en tillförlitlig arvsmekanism.
Pangenesis var Darwins försök att tillhandahålla en sådan arvsmekanism. Tanken var att varje del av förälderns kropp emitterade små partiklar som kallas gemmules, som migrerade genom kroppen för att bidra till den förälderns gameter, deras ägg eller spermier. Teorin hade ett intuitivt överklagande, eftersom egenskaper hos alla delar av kroppen, såsom näsform, axelbredd och benlängd ärvs från både Fadern och modern. Det hade dock några allvarliga svagheter. För det första kan många egenskaper förändras under en individs livstid och påverkas av miljön: smeder kan utveckla starka armmuskler under sitt arbete, så gemmules från dessa muskler borde bära denna förvärvade egenskap. Det innebär Lamarckian arv av förvärvade egenskaper. För det andra innebär det faktum att gemmules skulle blandas om befruktning att blanda arv, nämligen att avkomman alla skulle vara mellanliggande mellan Fadern och modern i varje egenskap. Det strider direkt mot de observerade fakta om arv, inte minst att barn vanligtvis är antingen manliga eller kvinnliga snarare än alla intersex, och att egenskaper som blommfärg ofta dyker upp efter en generation, även när de verkar försvinna när två sorter korsas. Darwin var medveten om båda dessa invändningar och hade följaktligen starka tvivel om att blanda arv, vilket framgår av hans privata korrespondens. I ett brev till T. H. Huxley, daterat den 12 November 1857, skrev Darwin:
Jag har nyligen varit benägen att spekulera mycket grovt & otydligt, att förökning genom sann befruktning kommer att visa sig vara en slags blandning & inte sann fusion, av två distinkta individer, eller snarare av otaliga individer, eftersom varje förälder har sina föräldrar & förfäder:— jag kan inte förstå på något annat sätt hur korsade former går tillbaka till så stor utsträckning till förfädernas former.”
i ett brev till Alfred Wallace, daterat den 6 februari 1866, nämnde Darwin att genomföra hybridiseringsexperiment med ärtväxter, inte till skillnad från de som gjordes av Gregor Mendel, och som att han fick segregerande (oblandade) sorter, vilket effektivt motbevisade hans teori om pangenesis med blandning:
Jag tror inte att du förstår vad jag menar med den icke-blandning av vissa sorter. Det hänvisar inte till fertilitet; en instans kommer jag att förklara. Jag korsade de målade Lady och Purple sweetpeas, som är mycket olika färgade sorter, och fick, även ur samma pod, båda sorterna perfekt men inte mellanliggande. Något av detta slag jag borde tänka måste inträffa åtminstone med dina fjärilar & de tre formerna av Lythrum; tho’ dessa fall är i utseende så underbart. Jag vet inte att de verkligen är mer än varje kvinna i världen som producerar distinkta manliga och kvinnliga avkommor…
Blandningsarv var också tydligt oförenligt med Darwins evolutionsteori genom naturligt urval. Ingenjören Fleeming Jenkin använde detta för att attackera naturligt urval i sin 1867-recension av Darwins On The Origin of Species. Jenkin noterade, korrekt, att om arv var genom blandning, skulle något fördelaktigt drag som kan uppstå i en släktlinje ha ”blandats bort” långt innan det naturliga urvalet hade tid att agera. Den evolutionära biologen Richard Dawkins kommenterade att blandning av arv var observerbart fel, eftersom det antydde att varje generation skulle vara mer enhetlig än den tidigare, och att Darwin borde ha sagt så mycket till Jenkin. Problemet var inte med naturligt urval, utan med blandning, och enligt Dawkins uppfattning borde Darwin ha nöjt sig med att säga att arvsmekanismen var okänd, men säkert icke-blandning.
ersättning med Mendelian inheritanceEdit
Blandningsarv avfärdades av den eventuella utbredda acceptansen, efter hans död, av Gregor Mendels teori om partikelärv, som han hade presenterat i experiment på växthybridisering (1865). År 1892 presenterade August Weismann tanken på ett ärftligt material, som han kallade bakterieplasmen, begränsad till gonaderna och oberoende av resten av kroppen (soma). Enligt Weismanns uppfattning bildade bakterieplasmen kroppen, men kroppen påverkade inte bakterieplasmen, förutom indirekt genom naturligt urval. Detta motsatte sig både Darwins pangenesis och Lamarckian arv. Mendels arbete återupptäcktes 1900 av genetikern Hugo de Vries och andra, bekräftade snart samma år genom experiment av William Bateson. Mendelian arv med segregerande, partikelformiga alleler kom att förstås som förklaringen för både diskreta och kontinuerligt varierande egenskaper.