Blommande växt

klassificeringshistorikedit

från 1736, en illustration av Linnaean klassificering

den botaniska termen ”Angiosperm”, från det antika grekiska sackaros, ange sackaros (flaska, kärl) och sackaros, Sperma (frö), myntades i form Angiospermae av Paul Hermann 1690, som namnet på en av hans primära divisioner av växtriket. Detta inkluderade blommande växter som hade frön inneslutna i kapslar, skiljer sig från hans Gymnospermae, eller blommande växter med achenial eller schizo-Karpiska frukter, hela frukten eller var och en av dess bitar betraktas här som ett frö och naken. Både termen och dess antonym upprätthölls av Carl Linnaeus med samma mening, men med begränsad tillämpning, i namnen på orderna i hans klass Didynamia. Dess användning med något tillvägagångssätt för dess moderna omfattning blev möjligt först efter 1827, då Robert Brown etablerade förekomsten av verkligt nakna ägglossningar i Cycadeae och Coniferae och tillämpade dem namnet gymnospermer. Från den tiden och framåt, så länge dessa gymnospermer var, som var vanligt, räknas som tvåbladiga blommande växter, termen Angiosperm användes antitetiskt av botaniska författare, med varierande omfattning, som en grupp-namn för andra tvåbladiga växter.

en auxanometer, en anordning för mätning av ökning eller tillväxthastighet i växter

1851 upptäckte Hofmeister förändringarna i blommande växters embryosäck och bestämde de korrekta förhållandena av dessa till kryptogamia. Detta fastställde Gymnospermernas position som en klass som skiljer sig från dikotyledoner, och termen Angiosperm kom sedan gradvis att accepteras som lämplig beteckning för hela andra blommande växter än gymnospermer, inklusive klasserna av dikotyledoner och monokotyledoner. Detta är den mening som termen används idag.

i de flesta taxonomier behandlas blommande växter som en sammanhängande grupp. Det mest populära beskrivande namnet har varit Angiospermae (angiospermer), med Anthophyta (”blommande växter”) ett andra val. Dessa namn är inte kopplade till någon rang. Wettstein-systemet och Engler-systemet använder namnet Angiospermae, vid den tilldelade rangordningen för underavdelning. Reveal-systemet behandlade blommande växter som underavdelning Magnoliophytina, men delade det senare till Magnoliopsida, Liliopsida och Rosopsida. Takhtajan-systemet och Cronquist-systemet behandlar denna grupp i rang av division, vilket leder till namnet Magnoliophyta (från efternamnet Magnoliaceae). Dahlgren-systemet och Thorne-systemet (1992) behandlar denna grupp i klassens rang, vilket leder till namnet Magnoliopsida. APG-systemet från 1998, och de senare 2003 och 2009-revisionerna, behandlar blommande växter som en klad som kallas angiospermer utan ett formellt botaniskt namn. En formell klassificering publicerades tillsammans med 2009 års revision där blommande växter utgör underklassen Magnoliidae.

den interna klassificeringen av denna grupp har genomgått en betydande översyn. Cronquist-systemet, som föreslogs av Arthur Cronquist 1968 och publicerades i sin fulla form 1981, används fortfarande i stor utsträckning men tros inte längre korrekt återspegla fylogeni. En konsensus om hur blommande växter ska ordnas har nyligen börjat dyka upp genom arbetet med Angiosperm Phylogeny Group (APG), som publicerade en inflytelserik omklassificering av angiospermerna 1998. Uppdateringar som innehåller nyare forskning publicerades som APG II-systemet 2003, APG III-systemet 2009 och APG IV-systemet 2016.

traditionellt är blommande växter uppdelade i två grupper,

• Dicotyledoneae eller Magnoliopsida
• Monocotyledoneae eller Liliopsida

som i Cronquist-systemet kallas Magnoliopsida (vid klassens rang, bildad av efternamnet Magnoliaceae) och Liliopsida (vid klassens rang, bildad av efternamnet Liliaceae). Andra beskrivande namn som tillåts enligt artikel 16 i ICBN inkluderar dikotyledoner eller Dikotyledoneae, och monokotyledoner eller Monokotyledoneae, som har en lång historia av användning. På engelska kan en medlem i endera gruppen kallas en dikotyledon (plural dikotyledoner) och monokotyledon (plural monokotyledoner), eller förkortas, som dicot (plural dikoter) och monocot (plural monocots). Dessa namn härrör från observationen att dikotterna oftast har två cotyledoner, eller embryonala löv, inom varje frö. Monocots har vanligtvis bara en, men regeln är inte absolut på något sätt. Ur en bred diagnostisk synvinkel är antalet cotyledoner varken en särskilt praktisk eller en pålitlig karaktär.

nya studier, som av APG, visar att monocots bildar en monofyletisk grupp (clade) men att dikotterna inte gör det (de är parafyletiska). Ändå bildar majoriteten av dikotarter en monofyletisk grupp, kallad eudicots eller tricolpates. Av de återstående dikotarterna tillhör de flesta en tredje stor klad som kallas magnoliiderna, som innehåller cirka 9000 arter. Resten inkluderar en parafyletisk gruppering av tidig förgrening taxa känd kollektivt som basala angiospermer, plus familjerna Ceratophyllaceae och Chloranthaceae.

Modern klassificeringredigera

Monocot (vänster) och dicot plantor

det finns åtta grupper av levande angiospermer:

• basala angiospermer (Ana: Amborella, nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, en enda art av buske från Nya Kaledonien;
  • nymphaeales, cirka 80 arter, näckrosor och hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, ca 100 arter av vedartade växter från olika delar av världen
• kärn angiospermer (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 kända arter av aromatiska växter med tandade blad;
  • Magnoliids, ca 9000 arter, som kännetecknas av trimerous blommor, pollen med en pore, och vanligtvis förgrening-ådrade blad—till exempel magnolias, bay laurel och svartpeppar;
  • Monocots, cirka 70 000 arter, kännetecknade av trimerous blommor, en enda cotyledon, pollen med en pore och vanligtvis parallella venerade löv-till exempel gräs, orchids och palmer;
  • Ceratophyllum, cirka 6 arter av vattenväxter, kanske mest kända som Akvarieväxter;
  • Eudicots, cirka 175 000 arter, kännetecknade av 4—eller 5 – merous blommor, pollen med tre porer och vanligtvis förgrening-veined löv-till exempel solrosor, Petunia, Buttercup, äpplen och ekar.

det exakta förhållandet mellan dessa åtta grupper är ännu inte klart, även om det finns enighet om att de tre första grupperna som avviker från förfädernas angiosperm var Amborellales, Nymphaeales och Austrobaileyales. Termen basala angiospermer avser dessa tre grupper. Bland de återstående fem grupperna (kärn angiospermer) är förhållandet mellan de tre bredaste av dessa grupper (magnoliider, monocots och eudicots) oklart. Zeng och kollegor (Fig. 1) beskriv fyra konkurrerande system. Av dessa är eudicots och monocots de största och mest diversifierade, med ~ 75% respektive 20% av angiospermarter. Vissa analyser gör magnoliiderna de första som avviker, andra monocots. Ceratophyllum verkar gruppera med eudicots snarare än med monocots. 2016 Angiosperm Phylogeny Group revision (APG IV) behöll det övergripande högre ordningsförhållandet som beskrivs i APG III.

Evolutionary historyEdit

PaleozoicEdit

fossiliserade sporer tyder på att landväxter (embryofyter) har funnits i minst 475 miljoner år. Tidiga landväxter reproducerades sexuellt med flagellerade, simmande spermier, som de gröna algerna från vilka de utvecklades. En anpassning till terrestrialisering var utvecklingen av upprätt meiosporangia för spridning av sporer till nya livsmiljöer. Denna funktion saknas i ättlingar till deras närmaste algfamiljer, de Charophycean gröna algerna. En senare markanpassning ägde rum med retention av det känsliga, avaskulära sexuella stadiet, gametofyten, i vävnaderna i den vaskulära sporofyten. Detta inträffade genom spore groning inom sporangia snarare än spore release, som i icke-fröplantor. Ett aktuellt exempel på hur detta kan ha hänt kan ses i den brådmogna spore groning i Selaginella, spik-mossa. Resultatet för förfäderna av angiospermer var att omsluta dem i ett fall, fröet.

det uppenbarligen plötsliga utseendet i fossilregistret av nästan moderna blommor, och i stor mångfald, ställde ursprungligen ett sådant problem för teorin om gradvis utveckling att Charles Darwin kallade det ett ”avskyvärt mysterium”. Dock, fossila fynd har ökat avsevärt sedan tiden för Darwin, och nyligen upptäckt angiosperm fossil såsom Archaefructus, tillsammans med ytterligare upptäckter av fossila gymnospermer, föreslå hur angiosperm egenskaper kan ha förvärvats i en rad steg. Flera grupper av utdöda gymnospermer, särskilt fröbärnor, har föreslagits som förfäder till blommande växter, men det finns inga kontinuerliga fossila bevis som visar hur blommor utvecklades, och botaniker betraktar det fortfarande som ett mysterium. Vissa äldre fossiler, såsom den övre Trias Sanmiguelia lewisi, har föreslagits.

de första fröbärande växterna, som ginkgo, och barrträd (som tallar och granar), producerade inte blommor. Pollenkornen (manliga gametofyter) av Ginkgo och cykader producerar ett par flagellerade, mobila spermier som ”simmar” ner i det utvecklande pollenröret till honan och hennes ägg.

Oleanan, en sekundär metabolit som produceras av många blommande växter, har hittats i Permianavlagringar i den åldern tillsammans med fossiler av gigantopterider. Gigantopterider är en grupp utdöda fröväxter som delar många morfologiska egenskaper med blommande växter, även om de inte är kända för att ha varit blommande växter själva.

Triassic and JurassicEdit

Fluffy flowers of Tetradenia riparia (misty plume bush)

Flowers of Malus sylvestris (crab apple)

Flowers and leaves of Senecio angulatus (creeping groundsel)

Two bees on the composite blomhuvud av krypande tistel, Cirsium arvense

baserat på nuvarande bevis föreslår vissa att förfäderna till angiospermerna avviker från en okänd grupp gymnospermer under Triasperioden (245-202 miljoner år sedan). Fossil angiospermliknande pollen från Middle Triassic (247,2–242,0 Ma) föreslår ett äldre datum för deras ursprung. Ett nära samband mellan angiospermer och gnetofyter, som föreslagits på grundval av morfologiska bevis, har nyligen ifrågasatts på grundval av molekylära bevis som tyder på att gnetofyter istället är närmare besläktade med andra gymnospermer.

de fossila växtarterna Nanjinganthus Dendrostyla från tidigt Jurassic Kina verkar dela många uteslutande angiospermfunktioner, såsom en förtjockad behållare med ägglossningar, och kan således representera en krongrupp eller en stamgrupp angiosperm. Dessa har emellertid ifrågasatts av andra forskare, som hävdar att strukturerna misstolkas sönderdelade barrskottar.

utvecklingen av fröplantor och senare angiospermer verkar vara resultatet av två distinkta omgångar av hela genomduplikationshändelser. Dessa inträffade för 319 miljoner år sedan och för 192 miljoner år sedan. En annan möjlig hel genomduplikationshändelse för 160 miljoner år sedan skapade kanske förfäderlinjen som ledde till alla moderna blommande växter. Den händelsen studerades genom att sekvensera genomet av en gammal blommande växt, Amborella trichopoda, och adresserar direkt Darwins ”avskyvärda mysterium”.

en studie har föreslagit att schmeissneria, som traditionellt anses vara en typ av ginkgo, kan vara den tidigast kända angiospermen, eller åtminstone en nära släkting.

Kretaceousedit

jorden hade tidigare dominerats av ormbunkar och Barrträd, angiospermer dök upp och spred sig snabbt under Krita. De utgör nu cirka 90% av alla växtarter inklusive de flesta livsmedelsgrödor.Det har föreslagits att den snabba ökningen av angiospermer till dominans underlättades av en minskning av deras genomstorlek. Under den tidiga kritaperioden genomgick endast angiospermer snabb genomminskning, medan genomstorlekar av ormbunkar och gymnospermer förblev oförändrade. Mindre genom—och mindre kärnor—möjliggör snabbare celldelning och mindre celler. Således kan arter med mindre genom packa mer, mindre celler—i synnerhet vener och stomata—i en given bladvolym. Genomminskning underlättade därför högre hastigheter för bladgasutbyte (transpiration och fotosyntes) och snabbare tillväxttakt. Detta skulle ha motverkat några av de negativa fysiologiska effekterna av genomduplikationer, underlättat ökat upptag av koldioxid trots samtidiga nedgångar i atmosfäriska CO2-koncentrationer och tillät blommande växter att konkurrera ut andra markväxter.

de äldsta kända fossilerna som definitivt kan hänföras till angiospermer är retikulerad monosulkatpollen från den sena Valanginian ( tidig eller lägre krita – 140 till 133 miljoner år sedan) i Italien och Israel, sannolikt representativ för basal angiosperm-klassen.

den tidigaste kända makrofossil som säkert identifieras som en angiosperm, Archaefructus liaoningensis, är daterad till cirka 125 miljoner år BP (krittiden), medan pollen som anses vara av angiosperm ursprung tar fossilregistret tillbaka till cirka 130 miljoner år BP, med Montsechia som representerar den tidigaste blomman vid den tiden.

2013 hittades blommor inneslutna i bärnsten och daterades 100 miljoner år före nutiden. Bärnsten hade fryst handlingen av sexuell reproduktion i processen att äga rum. Mikroskopiska bilder visade rör som växte ut ur pollen och trängde in i blommans stigma. Pollen var klibbig, vilket tyder på att den bärs av insekter. I augusti 2017 presenterade forskare en detaljerad beskrivning och 3D-modellbild av hur den första blomman möjligen såg ut och presenterade hypotesen att den kan ha levt för cirka 140 miljoner år sedan. En Bayesiansk analys av 52 angiosperm taxa föreslog att krongruppen av angiospermer utvecklades mellan 178 miljoner år sedan och 198 miljoner år sedan.ny DNA-analys baserad på molekylär Systematik visade att Amborella trichopoda, som finns på stillahavsön Nya Kaledonien, tillhör en systergrupp av de andra blommande växterna, och morfologiska studier tyder på att den har funktioner som kan ha varit karakteristiska för de tidigaste blommande växterna. Orderna Amborellales, Nymphaeales och Austrobaileyales divergerade som separata linjer från den återstående angiospermkladen på ett mycket tidigt stadium i blommande växtutveckling.

den stora angiospermstrålningen, när en stor mångfald av angiospermer förekommer i fossilregistret, inträffade i mitten av krita (ungefär 100 miljoner år sedan). En studie 2007 uppskattade dock att uppdelningen av de fem senaste av de åtta huvudgrupperna inträffade för cirka 140 miljoner år sedan. (släktet Ceratophyllum, familjen Chloranthaceae, eudicots, magnoliids och monocots) .

det antas allmänt att blommans funktion från början var att involvera mobila djur i deras reproduktionsprocesser. Det vill säga pollen kan spridas även om blomman inte är ljust färgad eller konstigt formad på ett sätt som lockar djur; men genom att förbruka den energi som krävs för att skapa sådana egenskaper kan angiospermer få hjälp av djur och därmed reproducera mer effektivt.

Ögenetik ger en föreslagen förklaring till det plötsliga, fullt utvecklade utseendet på blommande växter. Ögenetik tros vara en vanlig källa till speciering i allmänhet, särskilt när det gäller radikala anpassningar som verkar ha krävt sämre övergångsformer. Blommande växter kan ha utvecklats i en isolerad miljö som en ö eller ö kedja, där växterna som bär dem kunde utveckla en mycket specialiserad relation med vissa specifika djur (en geting, till exempel). Ett sådant förhållande, med en hypotetisk geting som bär pollen från en växt till en annan på samma sätt som fikonvepsar gör idag, kan leda till utveckling av en hög grad av specialisering i både växten / växterna och deras partner. Observera att wasp-exemplet inte är tillfälligt; bin, som det postuleras, utvecklats specifikt på grund av mutualistiska växtförhållanden, härstammar från getingar.

djur är också involverade i fördelningen av frön. Frukt, som bildas av utvidgningen av blomdelar, är ofta ett fröspridningsverktyg som lockar djur att äta eller på annat sätt störa det, och sprider ibland frön som den innehåller (se frugivory). Även om många sådana ömsesidiga relationer förblir för bräckliga för att överleva konkurrens och sprida sig mycket, visade blomningen sig vara ett ovanligt effektivt reproduktionsmedel, spridning (oavsett ursprung) för att bli den dominerande formen av markväxtliv.

Flower ontogeny använder en kombination av gener som normalt är ansvariga för att bilda nya skott. De mest primitiva blommorna hade förmodligen ett varierande antal blomdelar, ofta åtskilda från (men i kontakt med) varandra. Blommorna tenderade att växa i ett spiralmönster, att vara bisexuella (i växter betyder det både manliga och kvinnliga delar på samma blomma) och att domineras av äggstocken (kvinnlig del). När blommor utvecklades utvecklade vissa variationer delar sammansmälta, med ett mycket mer specifikt antal och design, och med antingen specifika kön per blomma eller växt eller åtminstone ”äggstock-underlägsen”. Blommautvecklingen fortsätter till idag; moderna blommor har påverkats så djupt av människor att vissa av dem inte kan pollineras i naturen. Många moderna domesticerade blommarter var tidigare enkla ogräs, som grodde först när marken stördes. Några av dem tenderade att växa med mänskliga grödor, kanske redan har symbiotiska följeslagare växt relationer med dem, och den vackraste inte få plockade på grund av sin skönhet, utveckla ett beroende av och särskild anpassning till mänsklig tillgivenhet.några paleontologer har också föreslagit att blommande växter, eller angiospermer, kan ha utvecklats på grund av interaktioner med dinosaurier. En av ideens starkaste förespråkare är Robert T. Bakker. Han föreslår att växtätande dinosaurier, med sina matvanor, gav ett selektivt tryck på växter, för vilka anpassningar antingen lyckades avskräcka eller hantera predation av växtätare.vid slutet av krita verkar angiospermer ha dominerat miljöer som tidigare ockuperades av ormbunkar och cykadofyter, men stora baldakinbildande träd ersatte barrträd som dominerande träd bara nära slutet av krita för 66 miljoner år sedan eller till och med senare, i början av paleogen. Strålningen av örtartade angiospermer inträffade mycket senare. Ändå hade många fossila växter som är igenkännliga som tillhörande moderna familjer (inklusive bok, ek, lönn och magnolia) redan dykt upp av sen krita. Blommande växter uppträdde i Australien för cirka 126 miljoner år sedan. Detta drev också åldern för forntida Australiensiska ryggradsdjur, i vad som då var en sydpolär kontinent, till 126-110 miljoner år gammal.