av David W. E. Hone*1
introduktion:
Pterosaurs kallas ofta felaktigt flygande dinosaurier, men de är en distinkt, även om den är relaterad, härstamning. De är en utdöd grupp reptiler från den mesozoiska eran (251 miljoner till 66 miljoner år sedan) och var de första ryggradsdjuren som utvecklade motordriven flygning (Fig 1 och 2). Pterosaurier beskrevs först så tidigt som 1783 och erkändes som flygande reptiler kort därefter, och mer än 150 arter är nu kända. Fossila pterosaurier har hittats runt om i världen, med varje kontinent som ger exemplar.
vuxna pterosaurier varierade i storlek från cirka 1 meter i vingbredd till mer än 10 meter; de största arterna var de största flygande djuren genom tiderna. De ockuperade himlen under mycket av den mesozoiska eran och hade luften för sig själva tills fåglarna först dök upp i mitten till slutet av juraperioden (176 miljoner till 146 miljoner år sedan). Pterosaurier dog ut tillsammans med de icke-aviära dinosaurierna och många andra grupper för 65 miljoner år sedan, i den stora utrotningen i slutet av kritaperioden.
fossilrekordet för pterosaurier är dåligt jämfört med det för många mesozoiska reptilgrupper, eftersom deras ben var bräckliga och så inte lätt bevarades. Fram till de senaste åren fanns det lite forskning tillägnad pterosaurier, och som ett resultat är många saker som rör deras biologi fortfarande antingen omtvistade eller dåligt förstådda. Dock, en nyligen uppsving i intresse för denna grupp och en rad nya fynd hjälper paleontologer att komma till rätta med denna viktiga grupp, eller klad.
fylogeni:
pterosaurernas ursprung och förhållanden har länge varit omtvistade, även om en konsensus bildas i båda frågorna. Ofta förvirrad med dinosaurier är pterosaurier medlemmar i sin egen klad, men är nära släktingar till sina mer kända kusiner.
under åren har paleontologer antagit att pterosaurier härstammar från olika delar av reptilens evolutionära träd. Mycket tidiga forskare ansåg att de var förfäder till fåglar eller till och med fladdermöss, och under lång tid verkade det som om de förmodligen var basala arkosaurier (kladen som innehåller dinosaurier, fåglar, krokodilier och några andra grupper). På senare tid har bevis börjat stapla upp att de är en separat grupp till dinosauromorphs (dinosaurier och deras närmaste släktingar) men att de två grupperna utvecklats från en gemensam förfader. De flesta forskare stöder nu denna position. Detta gör pterosaurier ganska nära släktingar till fåglar, men de är inte fågelfäder som ibland felaktigt rapporteras.
pterosaurier är indelade i två breda grupper. De basala pterosaurierna kallas rhamphorhynchoiderna och kännetecknas av ett antal egenskaper hos skelettet, inklusive: relativt små huvuden med en separat näsborre och antorbital fenestra (en öppning på framsidan av skallen mellan ögat och näsborren, som också finns i dinosaurier); korta halsar och stora kroppar; ett kort första ben i det fjärde fingret; ett kort pteroidben (se nedan); en lång femte tå; och en lång svans. De mer härledda pterosaurierna har grupperats i pterodactyloiderna och hade motsatt uppsättning tecken: ett långt huvud med en kombinerad (och ofta mycket stor) näsborre och antorbital fenestra som bildar en stor öppning i skallen; en lång hals och kort kropp; lång fjärde finger och pteroidben; en kort femte tå; och en kort svans (Fig. 3). (Som en sida kommer namnet pterodactyloid uppenbarligen från Pterodactylus, släktet av en typ av pterosaur, även om ingen av dessa verkligen betyder detsamma som termen pterodactyl, som ofta missbrukas i stället för ’pterosaur’).
rhamphorhynchoids och pterodactyloids förblev verkligen ganska separata med ett stort anatomiskt gap mellan dem, tills upptäckten av Darwinopterus 2010. Detta djur är från mitten Jurassic i Kina och har en blandning av egenskaper: det stora huvudet, kombinerat nasoantorbital fenestra och lång hals av pterodactyloiderna, men den långa svansen, kort fjärde fingerben, lång femte tå och andra funktioner som annars bara ses i basformerna (Fig. 4). Darwinopterus (och flera nära släktingar som sedan har upptäckts) är ett underbart exempel på en övergångsfossil som delvis visar hur en grupp djur utvecklades till en annan.
anatomi:
pterosaurier kan identifieras direkt med sina mycket modifierade armar. De tre första fingrarna på handen är små och skulle användas för att röra sig när de inte flyger. Handens femte finger är frånvarande, men den fjärde är både robust och massivt långsträckt och skulle ha gett huvudstödet för vingmembranet. Många av benen på pterosaurier var tunnväggiga och ihåliga som fåglar och vissa dinosaurier, vilket gjorde skelettet ljust totalt sett.
att springa från spetsen av varje vingfinger till varje fotled var huvudvingmembranet. Detta var inte läderigt, som ofta anges, men i själva verket var en hudliknande struktur med lager av förstyvande fibrer, blodkärl och ett ark av muskler (Fig. 2). Ett mindre membran satt i armbågens skurk, stödd av ett modifierat handledsben som kallades pteroid som var unikt för pterosaurier. Slutligen sträckte ett membran utrymmet mellan benen. I rhamphorhynchoids var detta ett enda brett ark och förankrades till den långa femte tån på varje fot. I pterodactyloider delades den upp i två mindre delar, med varje hälft som löpte från fotleden till svansens botten. Detta arrangemang befriade benen och tillät reptilerna att gå lättare på marken. Förutom all denna flygapparat hade rhamphorhynchoiderna också en skovel, i slutet av sina långa svansar.
pterosaurier var också ’furry’. Deras kroppar var täckta av tunna, hårliknande fibrer som kallas pycnofibres. Detta var varken äkta päls som hos däggdjur eller de enkla fjädrarna som ses i tidiga dinosaurier och babyfåglar, men utvecklades troligen oberoende. Det kan ha varit kopplat till deras förmåga att flyga och det finns ett starkt förslag att pterosaurier var homeotermiska (’varmblodiga’).
som man kan förvänta sig av flygande djur hade pterosaurierna i allmänhet ganska konservativ anatomi; det vill säga att begränsningarna av kroppsform som infördes genom flygning innebar att deras övergripande form var relativt lika mellan taxa. Med tiden var det en allmän trend för att öka storleken, med de tidigaste pterosaurierna ganska små och de senare var särskilt stora. Tidiga former hade massor av-ofta stora-tänder, medan de mest härledda formerna från den sena kritaperioden var tandlösa. Den mest uppenbara avvikelsen från konservatism var i det anmärkningsvärda utbudet av huvudkammar som många medlemmar i gruppen sportade. Dessa hade många olika storlekar och former och kunde vara gjorda av ben, mjuka vävnader eller en kombination av båda (Fig. 5).
livsstil:
trots tillfälliga rapporter finns det för närvarande inga bevis för att några pterosaurier var flyglösa. Pterosaurier var inte klumpiga klaffar eller glidflygplan som de ibland har porträtterats, men var utmärkta flygblad. Det är troligt att de flesta pterosaurier jagade på vingen, och många linjer verkar ha varit väl anpassade för att fånga fisk: vissa exemplar har fisk bevarad i magen. Andra linjer var dock filtermatare, insektsätare, skaldjursspecialister eller rovdjur som jagade på land. Vissa arter har föreslagits ha matat mestadels på frukt eller frön.
pterosaurier lade tunnskalade ägg, som troligen begravdes i jord med vegetation för att hålla dem fuktiga. Flera fossila ägg är kända, inklusive några konserverade med intakta embryon. Både embryon och mycket unga pterosaurier har anmärkningsvärt välformade ben, och det verkar troligt att även mycket unga pterosaurier kan flyga.
Rhamphorhynchoids anses generellt ha haft svårt att gå på marken: inga fotspår har hittats för dem, och de skulle förmodligen ha fastnat i träden när de inte flyger. Pterodactyloiderna var bättre anpassade för livet på marken och många spår är kända för dem (Fig. 6).
åtminstone bodde vissa arter i stora kolonier, och många kan ha varit sociala djur. Huvudkammarna var förmodligen någon form av sexuell prydnad eller signalstruktur.
Fossilrekord:
pterosaurprover finns som spänner över det mesta av den mesozoiska eran. Deras fossila fynd är ganska blandad-de är i allmänhet sällsynta och ofta bara kända från fragment, men områden med exceptionellt bevarande kan producera fantastiska exemplar och vissa arter är kända från ett stort antal fossiler. Den berömda Pteranodon är känd från mer än 1000 individer, även om de flesta är fragmentariska och i dåligt skick. Rhamphorhynchus är känt från mer än 100 exemplar, varav de flesta är mer eller mindre kompletta. Pterosaurier från områden med exceptionellt bevarande bevaras ofta med mjuka vävnader inklusive vingmembran och huvudkammar, men benen krossas vanligtvis platt.
rhamphorhynchoids uppstod i slutet av Triasperioden (cirka 200 miljoner år sedan) och går i slutet av juraperioden. Det finns register över några i början av krita i Kina, men nyare studier tyder på att dessa är resultatet av fel i fossil dejting och proverna är i själva verket äldre. Mellanliggande former som Darwinopterus är från middle Jurassic; kort därefter, i slutet av Jurassic, visas de första pterodactyloiderna. Pterosaurfotspår visas först i slutet av Jurassic tillsammans med pterodactyloidernas ursprung och finns på många platser runt om i världen.
sammanfattning:
pterosaurier var en viktig del av mesozoiska land-och havsekosystem. Denna grupp bodde i mer än 150 miljoner år tillsammans med dinosaurierna; de fyllde många ekologiska nischer och inkluderade de största flygande djuren genom tiderna (Fig. 7). Väl anpassade för flygning, dessa var inte klumpiga segelflygplan eftersom de ofta är orättvist porträtterade, men var förmodligen lika bra som fåglar på himlen. På vissa sätt kan de till och med ha varit mer smidiga. Pterosaurforskning och upptäckter blomstrar för närvarande, och paleontologer får snabbt en bättre förståelse för utvecklingen och biologin hos dessa fascinerande varelser.
förslag för vidare läsning:
http://www.pterosaur.net och http://www.pterosaur-net.blogspot.com.
Unwin, D. M. 2005. Pterosaurierna: Från Djup Tid. Pi Tryck. ISBN: 9780131463080.
Wellnhofer, P. 1991. Den illustrerade encyklopedin av pterosaurier. Salamander Böcker. ISBN: 9780517037010. – Nu slut på tryck och lite daterad, men fortfarande tillgänglig.
Witton, M. P. 2012. Pterosaurier. Princeton University Press. – Ännu inte publicerad.
1 Institutionen för geovetenskap, University of Bristol, Bristol, BR8 1RJ, Storbritannien.
*den här artikeln har ändrats från sin ursprungliga form. Artikeln uppgav ursprungligen ” fossila pterosaurier har hittats runt om i världen, med alla kontinenter utom Antarktis (hittills) som ger exemplar.”Detta har korrigerats till” fossila pterosaurier har hittats runt om i världen, med varje kontinent som ger exemplar.”