näring och tillväxt av bakterier (Sid 4)
(detta kapitel har 6 sidor)
Slovakia Kenneth Todar, PhD
fysiska och miljömässiga krav förmikrobiell tillväxt
prokaryoterna finns i naturen under ett enormt utbud av fysiskavillkor som O2-koncentration, Vätejonkoncentration(pH) och temperatur. Uteslutningsgränserna för livet på planeten, medöverväga miljöparametrar, ställs alltid av vissamikroorganism,oftast en prokaryot och ofta en Archaeon. Tillämpas på allamikroorganismerär en vokabulär av termer som används för att beskriva deras tillväxt (förmåga attväxa)inom en rad fysiska förhållanden. En termofil växer vid högttemperaturer, en acidifil växer vid lågt pH, en osmofil växer vid hög soluteconcentration,och så vidare. Denna nomenklatur kommer att användas i detta avsnitt för attbeskriva prokaryoternas svar på olika fysiska förhållanden.
effekten av syre
syre är en universell komponent av celler och tillhandahålls alltid istora mängder av H2O. Prokaryoter visar emellertid ett brett spektrum avsvar på molekylärt syre O2 (Tabell 6).
obligatoriska aerober kräver O2 för tillväxt; de använder O2 som en slutlig elektronacceptor vid aerob andning.
obligatoriska anaerober (ibland kallade aerophobes)behöver inte eller använder O2 som näringsämne. Faktum är att O2 ären giftig substans, som antingen dödar eller hämmar deras tillväxt.Obligateanaerobic prokaryoter kan leva genom jäsning,anaerob andning, bakteriell fotosyntes eller den nya processen av metanogenes.
fakultativa anaerober (eller fakultativa aerober) ärorganismersom kan växla mellan aeroba och anaeroba typer av metabolism.Underanaerobiska förhållanden (ingen O2) de växer genom jäsning elleranaerobicrespiration, men i närvaro av O2 växlar de tillaerobicrespiration.
Aerotoleranta anaerober är bakterier med en exklusivyaerob (fermentativ) typ av metabolism men de är okänsliga förnärvaronav O2. De lever genom jäsning ensam om O2är närvarande i sin miljö eller inte.
Tabell 6. Termer som används för attbeskrivao2 relationer av mikroorganismer.
Environment | |||
Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
Obligate Anaerobe | ingen tillväxt | tillväxt toxisk | fakultativ anaerob (fakultativ Aerobe) | tillväxt | tillväxt | krävs inte för tillväxt men används närtillgänglig | aerotolerant anaerob | tillväxt | tillväxt | krävs inte och används inte |
en organisms svar på O2 i dess miljö beror på förekomst och distribution av olika enzymer som reagerar på2 och olika syreradikaler som är alltid genereradav celler i närvaro av O2. Alla celler innehåller enzymerkapabel att reagera med O2. Exempelvis resulterar oxidationer avflavoproteinerav O2 alltid i bildandet av H2O2(peroxid) som en huvudprodukt och små mängder av en ännu mer toxiskfri radikal, superoxid eller O2.-. Klorofylloch andra pigment i celler kan också reagera med O2 i närvaro av ljus och generera singlet syre, en annan radikal form av syresom är ett potent oxidationsmedel i biologiska system.
i aerober och aerotoleranta anaerober förhindras potentialen för dödlig ackumulering av superoxid av enzymet superoxiddismutas (Figure1).Alla organismer som kan leva i närvaro av O2 (oavsett om de inte använder det i sin ämnesomsättning) innehåller superoxidedismutas.Nästan alla organismer innehåller enzymet katalas, som sönderdelas H2O2.Även om vissa aerotoleranta bakterier, såsom mjölksyrabakteriellackkatalas, sönderdelas de H2O2 med hjälp avperoxidasenzymer som härleder elektroner från NADH2 för att minska peroxideto H2O. Obligatoriska anaerober saknar superoxiddismutas ochkatalasoch / eller peroxidas och genomgår därför dödliga oxidationer av olikaoxygenradikaler när de utsätts för O2. Se Figur 3 nedan.
alla fotosyntetiska (och vissa icke-fotosyntetiska) organismer skyddas från dödliga oxideringar av singlettsyre genom att de har carotenoidpigment som fysiskt reagerar med singlettsyreradikalen och sänker den till dess icke-toxiska” Mark ” (triplett) tillstånd. Karotenoider sägs”släcka” singlet syreradikaler.
Figur 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Uppskattar att pH mäts på en logaritmicscale, den naturliga miljöer varierar över en miljard-foldand vissa mikroorganismer lever i ytterligheterna, liksom everypoint mellan ytterligheterna! De flesta fritt levande prokaryoter kan växa över arangeof 3 pH-enheter, ungefär tusen gånger förändring i . Det pH över vilket en organism växer definieras av tre kardinalpunkter: det minsta pH, under vilket organismen inte kan växa, det maximala, över vilket organismen inte kan växa, och det optimala pH,vid vilket organismen växer bäst. För de flesta bakterier finns det en ordningökad tillväxthastighet mellan det minsta och det optimala och enkorresponderingordnad minskning av tillväxthastigheten mellan det optimala och det maximala pH-värdet,vilket återspeglar den allmänna effekten av förändring på kursernaav enzymatisk reaktion (Figur 4).
mikroorganismer som växer vid ett optimalt pH långt under neutralitet (7.0)kallas acidofiler. De som växer bäst vid neutralt pH ärkallas neutrofiler och de som växer bäst under alkaliska konditionerkallas alkalifiler. Obligate acidophiles, liksom några Thiobacillusspecies, kräver faktiskt ett lågt pH för tillväxt, sedan deras membranupplösasoch cellerna lyse på neutralitet. Flera släkter Av Archaea, inklusivesulfolobusoch Termoplasma, är obligatoriska acidofiler. Bland eukaryoter är många svampar acidofiler, men mästaren av tillväxt vid lågt pH äreucaryoticalga Cyanidium som kan växa vid ett pH av 0.
vid konstruktion och användning av odlingsmedier måste man alltidöverväga det optimala pH-värdet för tillväxt av en önskad organism och införliva buffertarför att bibehålla mediets pH i den föränderliga miljön avbakteriellavfallsprodukter som ackumuleras under tillväxten. Många patogena bakterieruppvisa ett relativt smalt pH-intervall över vilket de kommer att växa. Mostdiagnostic media för tillväxt och identifiering av mänskliga patogenerhavea pH nära 7.
Figur 4. Tillväxttakt vs phför tre miljöklasser av prokaryoter. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
chapter continued
Previous Page