utvecklingen av marina reptiler

minst ett dussin grupper av marina reptiler kan räknas i den mesozoiska fossila skivan, som innehåller minst 250 släktingar. Fyra huvudgrupper är Sauropterygia (Fig. 1b, c), Ichthyopterygia (Fig. 1e), Mosasauridae (Fig. 1a) och Chelonioidea (havssköldpaddor; Fig. 1d), som alla har cirka 30 släktingar eller mer (Tabell 1). Fyra andra grupper, nämligen Thalattosauria (Fig. 1F), Thalattosuchia och två grupper av sköldpaddor, var medelstora, var och en innehållande cirka tio släktingar. The rest of the groups were smaller, with five or less genera per group.

två av de fyra stora grupperna dök upp i början av trias (rieppel 2000; McGowan och Motani 2002), medan de andra först registreras från tidigt (Chelonioidea) och sent (Mosasauridae) krita (Hirayama 1998; Jacobs et al. 2005). De grupper som uppstod i Jurassic, nämligen Pleurosauridae (Fig. 1g), Thalattosuchia (Fig. 1h), och två grupper av sköldpaddor, var mindre framgångsrika. Sauropterygians och ichthyopterygians överlevde längst genom att hålla i mer än 150 miljoner år vardera. Havssköldpaddor är också framgångsrika, efter att ha överlevt de senaste 120 miljoner åren. Måttligt långvariga grupper, såsom mosasaurs, thalattosaurs och thalattosuchians, fanns i cirka 30 till 60 miljoner år vardera. Den kortaste gruppen inkluderade Hupehsuchia, som endast är känd från Spathian (late Olenekian, Lower Triassic), som förmodligen inte representerar mycket mer än några miljoner år.

en enkel plot av stratigrafiska intervall av mesozoiska Marina reptilgrupper avslöjar ett mönster (Fig. 2). Det vill säga nya grupper verkar dyka upp efter att tidigare invånare i nischen utrotades. Till exempel såg den tidiga Jurassic invasionen av havet av thalattosuchians och pleurosaurs, och det var en tid efter att de flesta kustnära Marina reptilerna i Triassic utrotades. De två grupperna utrotades i början av krita, en tid innan mosasaurier och havssköldpaddor dök upp. Den högsta mångfalden av marina reptiler uppnåddes i Trias.

olika grupper av mesozoiska marina reptiler antog olika simstilar. Plesiosaurs och havssköldpaddor använde sina lemmar för att flyga under vattnet (Massare 1988), medan de andra grupperna använde sin kroppsaxel, särskilt svansen, för framdrivning. Tidiga eosauropterygians som ledde till plesiosaurs använde antagligen lemmarna för framdrivning (Rieppel 2000), men det är möjligt att svansen också användes i samband. Baserat på analys av deras tänder (Massare 1987) varierade deras dieter mycket. Vissa mesozoiska marina reptiler var förmodligen rovdjur som äter fisk, bläckfiskar och andra reptiler, medan de andra åt bentiska byte, såsom hårdskalade ryggradslösa djur (Massare 1987, 1988). Det är också möjligt att mjuka ryggradslösa djur, såsom polychaete maskar, ätes av marina reptiler, men de är inte kända i magen regioner av marina reptiler fossiler förmodligen för att de sällan bevaras som fossiler. Det finns inget register över växtätande marina reptiler i Mesozoic, till skillnad från i bevarade marina reptiler (dvs marin leguan är en växtätare).

den reproduktiva biologin hos mesozoiska marina reptiler är delvis känd. Fossila bevis för levande födelse finns åtminstone för sauropterygians, ichthyopterygians och mosasaurs (t.ex. Brinkmann 1998; Caldwell och Palci 2007). Hur utbredd denna funktion var inom varje grupp är dock inte nödvändigtvis välkänd, vilket kommer att granskas för varje grupp. Levande födelse är förmodligen en användbar funktion för marina reptiler men inte nödvändig för att invadera marina miljöer—tre av de fyra levande marina reptillinjerna lägger ägg på land, och det finns inga bevis som tyder på att de mest basala medlemmarna inom varje Mesozoisk marinreptilgrupp, inklusive sauropterygians och ichthyopterygians, födde levande, förutom mosasaurs. Levande födelse är förmodligen ännu mer användbar för pelagiska marina reptiler. Ett motexempel visar dock att det inte är ett nödvändigt villkor—havssköldpaddor invaderar pelagiska miljöer men de lägger ägg.

Jag kommer nu att granska representativa grupper av mesozoiska marina reptiler i följande avsnitt.

Sauropterygia (inklusive Plesiosauria)

detta är den överlägset största gruppen av mesozoiska marina reptiler, innehållande två huvudlinjer (Rieppel 2000), nämligen placodonter och eosauropterygians (Fig. 3). De två hade mycket olika kroppsdesigner. Placodonter var korthalsade djur med korta och robusta skallar, medan eosauropterygians hade en lång hals som slutar med en smal skalle som vanligtvis är liten i förhållande till djurets totala längd. Samtidigt delade båda vissa funktioner, till exempel den unika utformningen av axelbandet där nyckelbenen ligger medial till scapula. Andra likheter inkluderar frånvaron av lacrimal ben och den extrema minskningen av karpaler och tarsaler (handled och fotled).

Placodonter var geografiskt begränsade till Tethys havet och kronologiskt till Trias, även om en enda ny fossil kan förändra vår syn. Faktum är att de ansågs ha varit begränsade till västra Tethys för ett decennium sedan, men nya fossiler från Guizhou, Kina ändrade denna uppfattning tidigt i detta århundrade (Li och Rieppel 2002). De äldsta fossilerna av placodonter kommer från Tysklands nedre Muschelkalk, som en gång tros sträcka sig tillbaka till nedre Trias. Denna uppfattning har emellertid ifrågasatts baserat på en global korrelation (Kozur och Bachmann 2005). Därför har vi för närvarande inte en definitiv rekord av placodonter från Lower Triassic.

de flesta placodonter hade platta tänder på gommen och käkmarginalen, vilket tyder på durofagi (dvs. diet på hårt byte). Placodonter är indelade i två grupper baserat på närvaron/frånvaron av kroppspansar som innefattar en ryggsköld (eller en främre och en bakre ryggsköld i vissa taxa). De med en skyddsvästar kallas cyamodontoids, medan de utan heter placodontoids. Även placodontoids, dock, kan ha extra ben i huden längs toppen av ryggraden, innefattande en begränsad ”Rustning.”Cyamodontoid kroppspansar liknar ytligt sköldpaddorna. Med tanke på denna likhet, tillsammans med deras förekomst i Trias av Tyskland där tidigaste sköldpaddor finns, har man misstänkt att de kan vara relaterade till sköldpaddorna. Emellertid har detta förmodade förhållande motbevisats nyligen baserat på detaljerade anatomiska och histologiska jämförelser (Rieppel 2000; Scheyer 2007).

Eosauropterygians, i motsats till placodonts, var utbredd både geografiskt och tillfälligt. De var den längsta gruppen av marina reptiler. De dök upp före slutet av den tidiga Trias (Storrs 1991; Li 2002) och hade redan en bred distribution på norra halvklotet (USA och Kina). Linjen varade fram till slutet av krita, när dinosaurier och många andra organismer utrotades (även känd som K/t-utrotning eftersom den ligger vid gränsen mellan krita och tertiär). Detta uppgår till cirka 185 miljoner år (Fig. 3).

Plesiosaurs är den mest härledda kladen (naturlig grupp) av eosauropterygians (Fig. 3). De skiljer sig väsentligen från alla andra eosauropterygians i flera avseenden. För det första är de okända före Jurassic, medan de andra eosauropterygians endast är kända från trias (Fig. 3). Det har hävdats att vissa engelska plesiosauriska fossiler kan ha kommit från de högsta Triasskikten men denna uppfattning har ifrågasatts (Hesselbo et al. 2004). För det andra hade deras lemmar modifierats till styva flippers. Den största skillnaden mellan lemmarna av plesiosaurs och andra eosauropterygian finns i strukturen i handleden och fotleden. Dessa områden är väl förbenade i plesiosaurier, dvs., ben i områdena är stora och tätt integrerade med varandra, medan de förblev mycket broskiga i andra eusauropterygians, dvs några ben flöt i broskmassan. Handflatan / foten och fingerbenen var också tätt packade i plesiosaurier, medan de behöll mycket utrymme däremellan i andra eusauropterygians. Skillnaderna tyder på att plesiosaurs förmodligen använde sina flippers för att simma mer noggrant än i andra eosauropterygians. Plesiosaurier är kända från alla kontinenter inklusive Antarktis, till skillnad från mer basala eosauropterygians.

två extrema kroppsdesigner känns igen bland plesiosaurier (Fig. 4). De kallas ofta kort-och långhalsade plesiosaurier, eller pliosauromorph och plesiosauromorph designs (O ’ Keefe 2002). Korthalsade plesiosaurier har en relativt kort nacke och stort huvud jämfört med djurets totala längd, medan situationen vänds i långhalsade plesiosaurier. Observera att även de korthalsade plesiosaurierna hade en lång hals i förhållande till den totala längden enligt reptilstandarder. Bland plesiosauromorph plesiosaurierna är Cretaceous Elasmosauridae välkänd för extremt långa halsar. Till exempel är skallen bara ungefär en halv meter i en elasmosaurid på cirka tio meter i total längd, medan den kan vara längre än två meter i en stor korthalsad plesiosaur av liknande längd. Halsen på denna korthalsade plesiosaur är cirka två meter eller mindre, medan den kan vara så lång som cirka sex meter i sin elasmosaurid motsvarighet. Det finns en kontrovers om huruvida pliosaurier och plesiosaurier representerar olika taxonomiska grupper (Druckenmiller och Russell 2008).

olika livsstilar har härletts för lång-och korthalsade plesiosaurier. Man tror allmänt att korthalsade plesiosaurier kunde jaga jakt, medan långhalsade former troligen använde mindre simning under bytefångst (O ’Keefe 2002; O’ Keefe och Carrano 2005). Det har emellertid inte varit enighet om hur den mycket långa nacken kan ha använts av den långhalsade plesiosauren, eller hur flexibel den kan ha varit i livet. En noggrann undersökning av nackstrukturen är nödvändig. Det är viktigt att notera att det fanns arter som är mellanliggande mellan lång – och korthalsade mönster (O ’ Keefe 2002). Dessa former kan eller inte ha varit mellanliggande mellan de två ytterligheterna när det gäller livsstil.

fossila bevis på levande födelse är kända bland Pachypleurosauridae. De bästa exemplen är exemplar av Keichousaurus från Guizhou, Kina, beskrivs av Cheng et al. (2004)-krullade embryon hittades inuti vuxna. Det sägs också att ett plesiosaurprov som innehåller embryon inuti kroppen finns. Utanför Pachypleurosauridae är bevis på levande födelse okänt för basala medlemmar av sauropterygians, såsom placodonts och Wumengosaurus (Jiang et al. 2008). Det är därför okänt om alla sauropterygians födde levande, eller om de första sauropterygiansna var en levande bärare.

det finns många andra frågor som ska besvaras angående sauropterygians utveckling och ekologi. Till exempel har linjen som ledde till Plesiosauria ett stort gap i fossilregistret i övre Trias (Fig. 3) – den yngsta skivan är från lower Carnian (Dalla Vecchia 2006) och lämnar resten av Carnian såväl som Norian och Rhaetian utan fossil för denna härstamning. Detta gap måste stängas genom upptäckter av mellanliggande prover. Närvaron av två kontrasterande kroppsdesigner bland sauropterygians (dvs placodonts och eosauropterygians) ställer också en fråga om deras gemensamma förfader—vilken kroppsstil hade den? Svaret är för närvarande okänt, men nya fossiler från sydvästra Kina, särskilt Guizhou-och Yunnan-provinserna, kan kasta lite ljus på denna fråga i framtiden.

Ichthyopterygia

Ichthyopterygians är den näst största gruppen av mesozoiska marina reptiler och producerade några av de största individerna. De är också den andra när det gäller varaktigheten av deras existens—de dök upp i slutet av tidig trias och utrotades i början av sen krita (Fig. 2). Detta uppgår till cirka 160 miljoner år—cirka 25 miljoner år kortare än eosauropterygians span.

Ichthyopterygians är kända för utvecklingen av en fiskformad kroppsprofil bland deras härledda medlemmar (Fig. 1e). Namnet Ichthyosauria, som är en undergrupp av Ichthyopterygia, betyder bokstavligen ” fisk-ödla.”De fiskformade ichthyopterygiansna bildar en grupp som heter Parvipelvia, vilket betyder en liten bäckenbälte. Den mest synliga egenskapen hos fiskformen är närvaron av en halvmåneformad caudal fluke. Endast den ventrala loben i den kaudala fluken stöds av ryggraden (Fig. 5), lämnar ryggloben utan hård vävnad. Ryggloben är därför vanligtvis oförvarad i fossiler. När parvipelvians först upptäcktes under första hälften av artonhundratalet, var den halvmåneformade kaudala fluken inte korrekt igenkänd på grund av frånvaron av bevarad dorsal lob. Tack vare den bevarade konturen av caudal fluke mjuka vävnader i exceptionella exemplar som vi känner till närvaron av caudal fluke. Ungefärliga konturer av den kaudala fluken är nu kända för minst tre parvipelvian-släkten (Bardet och ormbunke 2000; Martill 1995; Fraas 1892), nämligen Ichthyosaurus (Early Jurassic of England), Stenopterygius (Lower Jurassic of Germany) och Aegirosaurus (Upper Jurassic of Germany).

många luftandande ryggradsdjur har blivit sekundärt vattenlevande (t.ex. marina däggdjur och reptiler), men det har bara funnits två exempel på deras utvecklande fiskformade kroppsprofil. Det andra exemplet är valar (inklusive delfiner). Med tanke på att valar inte utvecklas förrän efter Mesozoic, ichthyopterygians var de första luftandnings ryggradsdjur att ge upphov till fisk-formad kropp kontur.

utvecklingen av fiskform i ichthyopterygians studeras fortfarande, men flera nyckelfaktorer är redan kända (Fig. 5). För det första var tidiga ichthyosaurier inte fiskformade. Det mest kända exemplet är Chaohusaurus från Kinas nedre Trias (Motani et al. 1996), som såg ut som en ”ödla med flippers”, som man kan förvänta sig för en reptil som invaderade havet för inte så länge sedan. För det andra existerade de verkligt fiskformade ichthyosaurierna (dvs. parvipelvians) så tidigt som Norian (sen Trias), vilket ses i Hudsonelpidia (McGowan 1995) och Macgowania (McGowan 1996). Detta lämnar cirka 30 miljoner år mellan invasionen av havet av tidiga ichthyopterygians och utseendet på de sanna fiskformade ichthyopterygiansna. För det tredje representerar vissa Karniska (sena Trias) ichthyopterygians, såsom Guanlingsaurus, mellanstadier mellan ödla – och fiskformade ichthyopterygians (Motani 2008). Det är dock okänt vid denna tidpunkt om utvecklingen av fiskformen fortsatte med en konstant takt eller inte. Ytterligare studier av Triassic ichthyopterygians är nödvändiga för att klargöra tempot och läget för fiskformens utveckling.

Ichthyopterygians har flera anmärkningsvärda poster förutom att vara den första tetrapoden som blir fiskformad. Först hade de de största ögonen på alla ryggradsdjur, ibland över 25 centimeter i diameter (Motani et al. 1999). Den ovanliga storleken på ichthyopterygian-ögonen kan belysas av det faktum att de största ryggradsögonen utanför Ichthyopterygia bara är cirka 15 centimeter över även om de tillhör det största ryggradsdjuret i historien—blåhvalen (väggar 1942). För det andra hade vissa ichthyopterygians det högsta fingerantalet bland ryggradsdjur. Caypullisaurus (Fern Bisexndez 2001), till exempel, hade förmodligen upp till tio siffror per manus.

de största ögonen bland ichthyopterygians finns i fiskformade former-ödla-formade former hade rimligt stora ögon för ryggradsdjur men mindre än de i fiskformade former. Därför utvecklades de enorma ögonen i samband med den fiskformade kroppsprofilen (Motani 2008). Dessa enorma ögon anpassades för miljöer med svagt ljus. Motani et al. (1999) uppskattade f-antalet ichthyopterygian ögon och fann att värdena för fiskformade ichthyopterygians var lägre än för ödlaformade former (notera: ju lägre f-nummer, desto känsligare är ögat för låga ljusnivåer). Det lägsta f-talet som hittades bland fiskformade ichthyopterygians konkurrerade med värdena som hittades i nattliga däggdjur, såsom råttor och katter (cirka 1,0), medan andra fiskformade ichthyopterygians hade något högre värden på upp till cirka 1,5, som liknade värdena hos djur som är aktiva i skymningen (dvs. crepuscular) eller både natt och dag (dvs. cathemeral). Ödla-formade ichthyopterygians, å andra sidan, hade f-nummer som liknar de hos dagliga däggdjur (ca 2,0).

parvipelvians känsliga ögon är osannolikt att vara en anpassning för nattlighet. Ichthyopterygians började föda levande minst så sent som i Anisian (Middle Trias), strax efter deras uppkomst i slutet av tidig Trias. Detta tyder förmodligen på att de började spendera hela sitt liv i vatten (dvs helt vattenlevande). Det är då mest troligt att de var engagerade i hemisfärisk sömn—strategin som ses hos många ryggradsdjur inklusive delfiner där ena sidan av hjärnan sover åt gången, vilket gör det möjligt för djuret att hålla sig vaken hela tiden. Detta är särskilt viktigt för att undvika att drunkna i helt vattenlevande luftandare. Detta innebär att ichthyopterygians anpassades till att se under natten långt innan parvipelvians dök upp. Sedan antyder den förbättrade visuella känsligheten som ses i parvipelvians förmodligen att de använde sina ögon för att se i djupets mörker.

den korrelerade utvecklingen av fiskform och mörkanpassade ögon hos ichthyopterygians antyder att parvipelvians hade förmågan att inte bara kryssa snabbt och långt utan också att dyka djupare än hos ödla-formade ichthyopterygians. Denna kombination indikerar en anpassning till pelagiskt liv, så det är troligt att ichthyopterygians invaderade de pelagiska världarna när parvipelvians uppträdde (Motani 2008). Detta betyder inte att alla parvipelvians var pelagiska: många små valar stannar i kustvattnet idag medan de andra är pelagiska. Ichthyopterygians var redan utbredd över norra halvklotet i början av trias. De finns också på södra halvklotet av sen Trias. Det verkar som om de uppstod på norra halvklotet, men ytterligare forskning om södra halvklotets nedre och mellersta Trias kan avslöja ichthyopterygians där.

beviset på levande födelse är rikligt känt bland ichthyopterygians. De mest basala ichthyopterygiansna som visar bevisen är Middle Triassic Mixosaurus (Brinkmann 1998), och många av de mer härledda ichthyosaurierna är kända för att ha embryon inuti vuxnas kropp (t.ex. Woodward 1906; Dal Sasso och Pinna 1996). Det finns dock inga bevis för reproduktionsbiologin hos de mest basala ichthyopterygiansna, såsom Utatsusaurus, Grippia och Chaohusaurus. Det är därför okänt, som i sauropterytians, om alla ichthyopterygians var levande bärare, eller om de redan födde levande när de invaderade de marina miljöerna.

en av de största frågorna som återstår är orsaken till utrotningen av ichthyopterygians. Ingen ichthyopterygian fossila fynd finns efter Cenomanian (cirka 90 miljoner år sedan), så det är möjligt att de utrotades sammanfaller med Cenomanian–Turonian utrotning händelse (Bardet 1992). I alla fall, krita ichthyosaurs var troligen generaliserade matare (Kear et al. 2003) som inte var beroende av en enda matkälla, så försvinnande av byte under Cenomanian–Turonian-händelsen verkar inte utgöra en rimlig förklaring till deras utrotning. Cretaceous ichthyopterygians är i allmänhet understudied, så det är viktigt att samla mer data om denna sista period av ichthyopterygian evolution.

ichthyopterygian fossilrekord är mer kontinuerlig än Sauropterygia (jämför fikon. 3 och 5) – således har vi mellanliggande former som illustrerar utvecklingen av fiskform från ödla form. Men som i sauropterygians kvarstår många andra frågor om utvecklingen av ichthyopterygians. Även utvecklingen av fiskform och känslig syn är fortfarande bara vagt förstådd. Det är nödvändigt att granska detaljerna i anatomisk utveckling i denna grupp för att främja vår förståelse.

Mosasauridae

till skillnad från de andra huvudgrupperna är mosasaurier endast kända från sen krita. Den äldsta mosasauridae är känd från Cenomanian av Israel (cirka 98 miljoner år sedan; Jacobs et al. 2005). Det finns en liten överlappning med det stratigrafiska utbudet av Ichthyopterygia i Cenomanian, men ingen lokalitet är ännu känd för att ge både mosasaurs och ichthyopterygians. De förekommer tillsammans med plesiosaurier och havssköldpaddor. Mosasaurs utrotades troligen under K / T-massutrotningen, tillsammans med de återstående sauropterygianerna och många andra djur. Detaljerna diskuteras dock fortfarande. Mosasaurs är kända från alla kontinenter inklusive Antarktis. Mosasaurs kallas ibland” sea-going monitor ödlor ” eftersom deras skallemorfologi liknar något av släktet Varanus (monitor ödlor). Men de kanske inte är närmast relaterade till de levande monitorödlorna. De närmaste släktingarna till mosasaurs är andra fossila marina reptiler som aigialosaurs och dolichosaurs, även om de exakta förhållandena mellan dessa djur fortfarande diskuteras (Caldwell 2000; Bell and Polcyn 2005; Dutchak 2005). Det har föreslagits att mosasaurs, aigialosaurs och dolichosaurs tillsammans kan vara nära besläktade med ormar (se Dutchak 2005 för sammanfattning), men enighet har ännu inte uppnåtts om detta kontroversiella förhållande.

Mosasaurs är i allmänhet ödlaformade i kroppskontur, men variationer fanns i skelettdesignen. Lemmarna på vissa mosasaurier var paddelliknande, med fingrarna spridda distalt, medan de andra hade tätt packade fingrar som indikerar flipperformad lem som smalnar distalt, som i Plotosaurus från Kalifornien (läger 1942). Det har visats att Plotosaurus också hade en specialiserad svans där ryggkotor i olika delar av svansen visar delspecifika formmönster (Lindgren et al. 2007). Detta tyder starkt på att den distala delen av svansen på Plotosaurus var ytterligare specialiserad som ett framdrivande organ än i andra mosasaurier. Det har till och med föreslagits att Plotosaurus hade en svansfluke som liknade vissa hajar (Lindgren et al. 2007). Detta sista påstående måste dock granskas av minst två skäl. För det första är hemalprocesserna i den distala svansen för långa i Plotosaurus, till skillnad från i alla simning ryggradsdjur med en svansfluke med ryggradsstöd. För det andra hade Mixosaurus, en ichthyopterygian med förbättrad svanssegmentering, uppenbarligen inte en fluke, på grundval av ett opublicerat prov med svansavtryck.

de mest basala Mosasauridae behöll lemmdesignen av terrestriska anguimorph squamates och misstänktes därför ha tillbringat åtminstone en del av sina liv på land (fakultativ terrestrialitet: Polcyn och Bell 2005). Denna uppfattning ifrågasattes dock av Caldwell och Palci (2007). De senare författarna hävdade att dessa basala mosasaurs saknade sakrummet och därför inte kunde stödja sin kropp på land. De noterade också att de nära släktingarna till Mosasuridae inom en större grupp som heter Mosasauroidea fortfarande behöll korsbenet och därför var fakultativt markbundna.

den reproduktiva biologin hos linjen som ledde till mosasaurs är åtminstone delvis känd. Carsosaurus, som inte är en sann mosasaur men en nära släkting inom Mosasauroidea, är känd för att ha varit en levande bärare (Caldwell and Palci 2007). Som diskuterats ovan var dessa mosasauroider förmodligen inte helt vattenlevande. Det är därför möjligt att mosasaurier redan var levande bärare när de invaderade de marina miljöerna. Ett exemplar av en sann moasaur med embryon inuti en vuxens kropp sägs existera men förblir fortfarande obeskrivet.

de flesta mosasaurier var generaliserade matare, dömande från tandläkningen (Massare 1987). Vissa mosasaurier, såsom Globidens, hade dock stora rundade tänder som indikerar durofagi (diet på hårskalade djur). En ny rapport om tvåskaliga skal bevarade som tarminnehåll i en nyligen beskriven Art av Globidens (Martin and Fox 2007) bekräftar förutsägelsen från tandmorfologin.

Chelonioidea

havssköldpaddor förbises ofta när man diskuterar stora mesozoiska Marina reptilgrupper. Gruppens äldsta fossila register kommer dock från den senaste Aptian (Lower Cretaceous, cirka 108 miljoner år sedan), och linjen började troligen ännu tidigare. Den äldsta kända havssköldpaddan Santanachelys var bara cirka 20 centimeter lång (Hirayama 1998).

bevarade havssköldpaddor är uppdelade i Dermochelyidae (leatherback turtle) och Cheloniidae (resten). Dessa två linjer var redan etablerade i krita (Kear and Lee 2006). Dessutom fanns det en utdöd släkt som kallades Protostegidae i krita. Protostegidae var närmare släkt med Dermochelyidae än Cheloniidae och inkluderade de största havssköldpaddorna någonsin, såsom Archelon (Fig. 1d) som möjligen nådde fyra meter i total längd (Wieland 1896).

den allmänna livsstilen för krita havssköldpaddor var förmodligen inte mycket annorlunda än levande former: de hade förmodligen liknande utfodrings-och simningskapacitet. En studie visar att Notochelone av krita matas på musslor (Kear 2006). Det är viktigt att notera att de sanna havssköldpaddorna (Chelonioidea) inte var de enda sköldpaddorna som blev Marina. Före utseendet på havssköldpaddorna finns minst två grupper av sköldpaddor från marina miljöer men de överlevde inte så länge.

Thalattosauria

Thalattosauria har varit en gåtfull grupp av marina reptiler som inte räknas i de fyra huvudgrupperna som utsetts tidigare i detta dokument. Men upptäckten av många kompletta skelett från Kina under det senaste decenniet (Rieppel et al. 2000), samt omstudier av Europeiska former (m Obbller 2005; m Obbller et al. 2005), har väsentligt förbättrat vår kunskap. Denna grupp ses därför här som den femte stora gruppen.

Thalattosaurs sträcker sig åtminstone från Anisian (Middle Triassic) till Norian (Late Triassic), vilket översätter till cirka 40 miljoner år. Det finns en möjlighet att vissa exemplar kan ha kommit från Olenekian (Lower Triassic; Nicholls and Brinkman 1993). Detta verkar anmärkningsvärt kortare än tidsintervallet för sauropterygians och ichthyopterygians. Det har dock gått mindre än 30 miljoner år sedan pinnipeds (sälar, sjölejon och valrossar) invaderade havet (Berta et al. 1989), men de är mycket framgångsrika i dagens kustvatten. Därför är det ingen tvekan om att thalattosaurier var en framgångsrik härstamning, medan sauropterygians och ichthyopterygians var exceptionellt framgångsrika. Thalattosaurier är uppdelade i två linjer (m Obbller 2007), de med skarpa tänder som är lämpliga för piscivory (diet på fisk) och de med rundade tänder, vilket indikerar durophagy (diet på hårskalade djur). Släktet Endennasaurus är edentulous men tros tillhöra den skarptandade gruppen (M Obbller et al. 2005).

Thalattosaurier var medelstora marina reptiler som vanligtvis var två meter eller mindre i total längd. Det finns emellertid ett obeskrivet prov som är mycket större (upp till fem meter). Många reptiler tenderar att ha en lång svans men talattosauriernas svansar var mycket långa även för en reptil, ibland dubbelt så lång som stammen (Fig. 1f). Detta står i stor kontrast till pleurosaurs, som hade en långsträckt stam (Fig. 1g).

Thalattosaurier var kosmopolitiska åtminstone på norra halvklotet. De är kända från Nordamerika (Kalifornien, Nevada och British Columbia), Kina (Guizhou) och södra Europa (Schweiz, Italien och Österrike).