Växt Evolution

växt-och Djurutveckling

| klassificering / växt Evolution / djur Evolution / homologi /

växt Evolution

prokaryoter, alger och växter

prokaryoter är de organismer som klassificeras som bakterier och Archaea, och är de mest framgångsrika& rikliga organismer på jorden. Faktum är att de har varit den dominerande gruppen på jorden sedan livet uppträdde och i cirka 2000 miljoner år var den enda livsformen på jorden. Prokaryoter som grupp har den största biomassan på planeten, t. ex. i oceanerna utgör prokaryoter 90% eller större än den totala vikten av levande saker; det kan finnas 2, 5 x 109 prokaryotceller i ett gram bördig jord. Prokaryoter är också de äldsta organismerna på jorden: de tidigaste kända fossila cellerna tillhör en prokaryot och kommer från stenar i västra Australien som går tillbaka 3500 miljoner år. Alla prokaryoter är små celler som saknar de komplexa inre strukturerna, som mitokondrier och kloroplaster, som finns i eukaryota celler. Även om prokaryoter har DNA på en kromosom, är den inte innesluten i en kärna.eftersom prokaryoter till stor del är osynliga för det mänskliga ögat tenderar vi att glömma dem. De bidrog dock till utvecklingen av en syrerik atmosfär tidigt i jordens historia och är väsentliga för processerna för sönderdelning och näringscykling, en nyckelroll i alla ekosystem. De gjorde också ett viktigt bidrag till utvecklingen av de mer kända, eukaryoterna, livsformerna.

dagens prokaryoter kan likna tidiga fossiler, men de är moderna organismer som framgångsrikt har anpassat sig till moderna miljöförhållanden. De finns i några av de mest extrema miljöerna på jorden, inklusive Antarktis, djupet av oceanerna och djupt i stenar, runda djuphavsventiler och i kokande värmekällor och är ständigt närvarande i våra mänskliga miljöer, inklusive städer, hem och människokroppen.

cyanobakterierna (blågröna alger) är en grupp prokaryoter som är extremt viktiga både ekologiskt (särskilt i globala kol-och kvävecykler) och evolutionära termer. Stromatoliter, som bildas av cyanobakterier, ger levande och fossila bevis på cyanobakterier som går tillbaka 2700 miljoner år. Idag växer stromatoliter bara i grunda, salta pooler i varma, torra klimat (t.ex. Shark Bay i västra Australien), och deras överflöd i gamla stenar innebär liknande miljöförhållanden i dessa tider. Stromatoliter och andra cyanobakterier var de främsta bidragsgivarna till den markerade ökningen av atmosfäriska syrekoncentrationer som började omkring 2000 miljoner år sedan. Idag finns cyanobakterier överallt-i Marina, sötvatten – och terrestriska miljöer och som symbionter t.ex. lavar-och bidrar med upp till 50% av atmosfärens syre.DNA-bevis tyder på att de första eukaryoterna (gröna växter) utvecklades från prokaryoter (genom endosymbiotiska händelser) mellan 2500 och 1000 miljoner år sedan. Fossil av eukaryoter som liknar levande bruna alger har hittats i sedimentära bergarter från Kina som är 1700 miljoner år gamla, medan möjligen den äldsta fotosyntetiska eukaryoten, Grypania, kommer från stenar 2100 miljoner år gamla. Observera att mångfalden av moderna alggrupper, och särskilt av deras kloroplaster, antyder att dessa endosymbiotiska händelser inte var ovanliga. Moderna alger består av en rad organismer med mycket olika strukturer men identiska fotosyntetiska pigment. Detta tyder på att mycket olika värdorganismer har bildat en symbios med samma fotosyntetiska celler. Det vill säga alggrupperna måste ha utvecklats genom separata endosymbiotiska händelser, och gruppen som helhet identifieras på grundval av en liknande strukturnivå snarare än på dess evolutionära ursprung. Sådana grupper, där medlemmarna har flera olika evolutionära ursprung, beskrivs som polyfyletiska.

cyanobakterier har en nära evolutionär relation med eukaryoter. De har samma fotosyntetiska pigment som kloroplasterna av alger och markväxter. Kloroplaster är rätt storlek att härstamma från bakterier, reproducera på samma sätt, genom binär fission, och har sitt eget genom i form av en enda cirkulär DNA-molekyl. Enzymerna och transportsystemen som finns på kloroplasternas vikta inre membran liknar de som finns på cellmembranen hos moderna cyanobakterier, liksom deras ribosomer. Dessa likheter mellan cyanobakterier och kloroplaster antyder en evolutionär länk mellan de två och kan förklaras av teorin om endosymbios.

referenswebbplatser

För Mikrofossiler, stromatoliter och cyanobakterier: http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html

För att ta reda på mer om levande stromatoliter se: http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html

för att ta reda på mer om fossila stromatoliter se: http://cushforams.niu.edu/Stromato.htm

allmän översikt
http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html

endosymbios förklaras:
http://www.sidwell.edu/us/science/vlb5/Labs/Classification_Lab/Bacteria/symbiosis.html

| gå till toppen |

de tidigaste land ”växter”

för 1500 miljoner år fotosyntetiska organismer kvar i havet. Detta beror på att landet i avsaknad av ett skyddande ozonskikt badades i dödliga nivåer av UV-strålning. När atmosfäriska syrenivåer var tillräckligt höga bildades ozonskiktet, vilket innebar att det var möjligt för levande saker att våga sig på landet.

stranden skulle ha varit oerhört viktigt i koloniseringen av mark. I denna zon skulle alger ha utsatts för färskvatten som rinner av landet (och skulle ha koloniserat sötvattenhabitat innan de flyttade till markbunden existens). De skulle också utsättas för en växlande våt och uttorkande miljö. Anpassningar för att överleva uttorkning skulle ha haft ett starkt överlevnadsvärde, och det är viktigt att notera att sjögräs är poikilohydriska och tål perioder av uttorkning.

de tidigaste bevisen för uppkomsten av markväxter, i form av fossiliserade sporer, kommer från den ordoviciska perioden (510-439 miljoner år sedan), en tid då det globala klimatet var milt och omfattande grunda hav omringade de låglänta kontinentala massorna. (Dessa sporer producerades troligen av nedsänkta växter som höjde sin sporangia över vattnet – vindspridning skulle erbjuda ett sätt att kolonisera andra vattenkroppar.) DNA-härledda datum tyder dock på en ännu tidigare kolonisering av landet, för cirka 700 miljoner år sedan.

Bryophytes

de tidigaste fotosyntetiska organismerna på land skulle ha liknat moderna alger, cyanobakterier och lavar, följt av bryophytes (liverworts & mossor, som utvecklats från charophyte-gruppen av gröna alger). Bryophytes beskrivs som fröfria, icke-vaskulära växter. Deras brist på vaskulär vävnad för transport av vatten och näringsämnen begränsar deras storlek (de flesta är mellan 2 och 20 cm höga). Bryophytes har inte typiska stjälkar, löv eller rötter, men förankras till marken av rhizoider. De kan växa i ett brett spektrum av miljöer och är poikilohydriska: när miljön torkar så gör växten, förblir vilande medan den är torr men återhämtar sig snabbt när den fuktas. Dessa funktioner gör dem viktiga pionjärarter.

referenswebbplatser

allmänna översikter
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/conq.htm
http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/12_notes.html

Bryophytes
http://www.personal.psu.edu/users/s/d/sdc182/bryophyta.htm

| gå till toppen |

kärlplantorna

för cirka 425 miljoner år sedan uppträdde en ny typ av växt: dessa var kärlplantorna med sin homoiohydriska livsstil. De tidigaste kända kärlväxterna kommer från den siluriska perioden.

Cooksonia betraktas ofta som den tidigaste kända fossilen av en kärlplanta, och är från bara 425 miljoner år sedan i slutet av början av Silurian. Det var en liten växt, bara några centimeter hög. Dess bladlösa stjälkar hade sporangia (sporproducerande strukturer) vid sina tips.

Rhynia är något yngre men liknar utseende till Cooksonia.

Baragwanathia är mycket större & mer komplex, med vad som verkar vara spiralformade blad. Baragwanathia har beskrivits som en lykofyt (en kärlväxt). För att en sådan komplex växt ska vara närvarande i Silurian måste landväxter ha uppstått mycket tidigare, kanske i Ordovician.

dessa första landväxter utvecklades från de gröna algerna, med vilka de delar ett antal egenskaper. Alla lagrar energireserver, som stärkelse, inuti plastider. Deras cellvägg är byggd av cellulosamikrofibriller och de fotosyntetiska pigmenten är klorofyller a och b, plus b-karoten.

referenswebbplatser

För Den siluriska perioden http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/silulife.html

problem med liv på land för växter

strålning

• skada från ultraviolett ljus
• värme
• skada på fotosystem

uttorkning

• extremt torkande luft
• sporadisk vattenförsörjning

spridning

• inget vatten för spridning

gödsling

• kräver vatten

lösningar för liv på land

den poikilohydriska livsstilen

poikilohydry betyder att organismen är direkt beroende av miljön för sitt vatten. Som ett resultat tenderar organismens vatteninnehåll att nå jämvikt med miljön. Poikilohydriska organismer har inga mekanismer för att förhindra uttorkning: de torkar och förblir vilande när deras miljö torkar ut, men kan rehydrera när vatten blir tillgängligt igen. De absorberar vanligtvis vatten direkt genom kroppsytan.

Poikilohydriska organismer inkluderar några gröna alger, cyanobakterier (blågröna alger), lavar och bryofyterna.

den homoiohydriska livsstilen

Homoiohydriska växter kan hålla sitt vatteninnehåll konstant och jämviktar inte med miljön.

detta uppnås genom att:

• kontrollera vattenförlust (vattentätning, nagelband)
• styrbara ventiler i nagelband för fotosyntes (stomata)
• ersätta förlorat vatten, inre ledande vävnad( xylem): Kärlväxter
• 3D-struktur: minimerar ytan, ger stöd
• ventilerad vävnad för förbättrad gasutbyte (interna intercellulära utrymmen)

alla moderna landväxter – med undantag för bryophytes – har dessa funktioner.

• Det fanns också konkurrens om ljus, vilket ledde till tryck för att öka produktiviteten, vilket kunde uppnås genom att öka området tillgängligt för fotosyntes (utvecklande löv) och/eller hålla stomata öppna längre. Detta innebar att mekanismer för att erhålla och transportera vatten också behövde förbättras. Således var evolutionen en långsam, kontinuerlig, kopplad förbättring av vattenrelationer och produktivitetsökning.

diversifiering av landväxter

När dessa egenskaper hade utvecklats fanns det en betydande diversifiering av landväxter under Devonian – perioden (408-362 miljoner år sedan). Dessa inkluderade lykofyter (clubmosses är de mest kända moderna medlemmarna i denna grupp:), horsetails (t.ex. Equisetum) och progymnospermer, mellanliggande mellan fröfria kärlväxter och fröplantorna. Medan de tidiga formerna var små & saknade träaktig vävnad, hade de första trädliknande växterna (inklusive progymnospermer och lykofyter i trädstorlek) dykt upp vid mitten av Devonian. Archaeopteris) hade utvecklats av den sena Devonian, och de fröbärande gymnospermerna hade utvecklats från progymnospermerna i slutet av denna geologiska period. Trädens utseende hade en betydande inverkan på miljön, eftersom deras avancerade rotsystem påverkade markproduktionen och ledde till ökad förväxling.

medan de tidigast kända fröna går tillbaka för 365 miljoner år sedan, måste de ha börjat utvecklas mycket tidigare. Hittills var föregångare av frön inte kända från fossilregistret. Men en ny fossil upptäckt, av en fröprekursor med en struktur som verkar vara involverad i pollinering, daterar denna utveckling till minst 385 miljoner år sedan.

referenswebbplatser

Paleozoic Plants

denna webbplats har information & bilder av horsetails & andra ”fern allierade”: http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/greenhouse/ghconserv_tour_ferns.html

och för clubmoss Lycopodium: http://bioweb.wku.edu/pix/plants/lycopodium.jpg

referensböcker

P. Gerrienne et al. (2004) Runcaria, en Mellersta Devonian fröplanta föregångare. Vetenskap 306: 856-858

|gå till toppen /

betydelsen av fröet

medan sporer är lätta att sprida, har de få reserver för att etablera sig. Detta innebär att en spore når ett vått område, gror snabbt och börjar fotosyntetisera direkt för att få energi för nästa fas av livscykeln. Således är sporproducerande växter begränsade till våta miljöer under åtminstone en del av deras livscykel.

i jämförelse innehåller ett frö en ung växt och en näringsbutik för den växten. Detta innebär att fröplantor (gymnospermer och angiospermer) kan kolonisera områden med övergående eller ytvatten eftersom den unga växten kan etablera sig extremt snabbt när den har grodd. Utvecklingen av fröet ligger till grund för framgången för gymnospermer och angiospermer.

i Carboniferous (362 – 290 miljoner år sedan) var förhållandena varma, med liten säsongsförändring i tropiska breddgrader, och landet var varmt& swampy. Dessa förhållanden passade de utbredda skogarna horsetails & träd ormbunkar som, liksom de flesta andra Karbonväxter, reproduceras av sporer. Sporer kräver fuktiga förhållanden för spiring och snabb tillväxt. Men många av dessa sporbärare dog ut när miljön blev torrare mot slutet av Paleozoic. De första barrträden började dyka upp mot slutet av karbon.

referenswebbplatser

allmän Information se:http://taggart.glg.msu.edu/isb200/carbfor.htm

klimatet blev kallare och torrare under perm (290 – 245 miljoner år sedan), med utbredd isbildning på södra halvklotet. Växter växte dock fortfarande i isfria områden, bland annat fröet fern Glossopteris, som endast är känt från Gondwanan landmassor. Faktum är att fördelningen av Glossopteris & andra medlemmar av Glossopteridales gav tidiga bevis på kontinental drift.

fröbärnorna dog ut i slutet av Permianen och ersattes av Dicroidium och dess släktingar, som också hittades i hela Gondwanaland. Barrträd, cykader, & ginkgoes (alla gymnospermer) började ersätta de tidigare skogarna och var vanliga över Pangea under trias (245 – 208 miljoner år sedan). Nya Zeeland var närvarande som till stor del vulkanisk & lätt eroderade öar, & var hem för ormbunkar, Dicroidium, gingkoesoch tidiga araucariska barrträd. Tidiga podocarps kan också ha varit närvarande.

utseendet på blommande växter

gymnospermer, särskilt cykaderna, förblev de dominerande landväxterna i Jurassic (208-145 miljoner år sedan), men krita (145-65 miljoner år sedan) såg uppkomsten av blommande växter (angiospermer) och deras tillhörande insektsbestämare (ett exempel på samevolution). Det finns cirka 235 000 arter av angiospermer men de delar alla en viss uppsättning funktioner: blommor, frukt och en distinkt livscykel. På grund av detta antas angiospermer vara en monofyletisk grupp.

angiospermerna är skyldiga deras framgång till blommans utveckling. Blommans pollen och nektar uppmuntrar pollinerande djur att besöka, vilket ökar oddsen för befruktning genom att säkerställa att pollen överförs effektivt från blomma till blomma. (Blommorna av vindbestämda angiospermer, t.ex. gräs, är mycket reducerade när det gäller storlek och komplexitet.) Efter gödsling används carpel och andra delar av blomman för att bilda frukt som hjälper till att sprida frön inuti frukten. Dessutom tillåter xylemkärlen av angiospermer mycket snabb rörelse av vatten genom växten. Detta innebär att blommande växter kan hålla sina stomata öppna under mycket av dagen och uppnå högre fotosyntetiska priser än gymnospermer; denna ”extra” fotosyntetiska kapacitet kan stödja utvecklingen av frukt.

två huvudgrupper av angiospermer är dikotyledoner (mer korrekt, ”eudicotyledons”) och monokotyledoner, som inkluderar gräset. Gräs utvecklades i eocen (56,5 – 35,4 miljoner år sedan), och detta ledde i sin tur till utvecklingen av surfande däggdjur under Oligocenen (35,4 – 23,2 miljoner år sedan). När världen började svalna under Miocene (23, 2-5, 2 miljoner år sedan) spred sig dessa gräsmarker och skogarna minskade; av pliocen (5, 2-1, 6 miljoner år sedan) fanns öknar i många regioner. Fragmenteringen av skogslivsmiljöer och spridning av gräsmarker som följde med denna kylningstrend är inblandade i människans utveckling.

istiderna och Nya Zeelands alpina växter

Pleistocene-istiderna var betydelsefulla i utvecklingen av Nya Zeelands växter, eftersom de tillsammans med de nya livsmiljöer som bildades av södra Alpernas uppkomst gav förutsättningar för utvecklingen av vår omfattande endemiska alpina flora.

medan Nya Zeeland har varit olika skogsklädda under en lång tid, finns det för närvarande två huvudtyper av inhemsk skog: regnskog eller podocarp/bredbladig skog (en blandning av barrträd och lövträd) och bokskog. Andra vegetationstyper är örtfält, gräsmarker och buskmarker, som beroende på deras situation kan beskrivas som kust -, lågland eller berg (alpin).

under den senaste istiden, 100.000 – 10.000 år sedan, genomsnittliga årstemperaturer sjönk med 4,5 oC, och snölinjen sänkte 830 – 850m. det fanns omfattande nedisning längs södra Alperna, sträcker sig till havsnivån på stora delar av Västkusten, och det fanns små glaciärer på norra öns Tararua ranges och Central Plateau. Under de kallaste delarna av glacialen var så mycket vatten låst i Is att havsnivån var upp till 135m lägre och NZ var en kontinuerlig landmassa.

dessa extrema förhållanden hade särskilt tydliga effekter på utvecklingen och distributionen av Nya Zeelands olika alpina flora. Före Pleistocene-istiden var inte bara klimatet ganska varmt utan det fanns också lite högt land, tills omvälvningarna av Kaikoura Orogeny i sen pliocen/tidig pleistocen skapade alpina zoner. Därför är våra höglandsväxter troligen av relativt nytt ursprung (geologiskt sett). Alpina växter är de som finns ovanför den nuvarande trädgränsen, men ibland under glaciala faser skulle de ha sträckt sig ner till kusten i stora delar av Nya Zeeland.

många av våra alpina växter är endemiska till Nya Zeeland: 93% av alpina arter är endemiska; 8 släkten är endemiska, med ytterligare 15 har endast ett fåtal av deras arter utanför NZ. Dessa växter har sannolikt utvecklats i NZ genom snabb adaptiv strålning från låglandsarter efter slutet av en istid. Växlande varma och kalla perioder skulle ha drivit växtarter upp och ner i de framväxande bergen, delat upp livsmiljözoner och tillhandahållit en mängd olika refugier. Alla dessa skulle avsevärt öka det evolutionära trycket på denna speciella uppsättning växter. Denna hypotes stöds av det faktum att ett antal alpina grupper visar disjunctions i deras distribution och finns bara på några få isolerade platser: den enklaste förklaringen är att de ursprungligen var utbredda men utplånades under varmare perioder från de lägre liggande områdena kring deras nuvarande hem, annars kunde de inte konkurrera med återvändande låglandsväxter.

Nya Zeeland exempel
sådan storskalig klimatförändring drev förmodligen utvecklingen av Nya Zeelands Polystichum Ormbunkar.