ernæring og vækst af bakterier (side 4)
(Dette kapitel har 6 sider)
Kris Kenneth Todar, ph.d.
fysiske og miljømæssige krav til mikrobiel vækst
procaryoterne findes i naturen under en enorm række fysiske forhold som O2-koncentration, Hydrogenionkoncentration(pH) og temperatur. Udelukkelsesgrænserne for livet på planeten, medhensyn til miljøparametre, er altid indstillet af noglemikroorganisme,oftest en procaryot og ofte en Arkæon. Anvendt på allemikroorganismer et ordforråd af udtryk, der bruges til at beskrive deres vækst (evne til at vokse)inden for en række fysiske forhold. En termofil vokser ved højtemperaturer, en acidifil vokser ved lav pH, en osmofil vokser ved høj opløsningkoncentration og så videre. Denne nomenklatur vil blive anvendt i dette afsnit for atbeskriveprokaryoternes reaktion på en række fysiske forhold.
effekten af ilt
ilt er en universel komponent af celler og leveres altid istore mængder af H2O. Prokaryoter viser imidlertid en bred vifte afresponser på molekylært ilt O2 (Tabel 6).
obligatoriske aerobes kræver O2 til vækst; de bruger O2 som en endelig elektronacceptor i aerob respiration.
obligatoriske anaerober (lejlighedsvis kaldet aerofober)behøver ikke eller bruger O2 som næringsstof. Faktisk er o2et giftigt stof, som enten dræber eller hæmmer deres vækst.Obligateanaerobe prokaryoter kan leve ved gæring,anaerob respiration, bakteriel fotosyntese eller den nye proces med methanogenese.
fakultative anaerober (eller fakultative aerobes) erorganismer, der kan skifte mellem aerobe og anaerobe typer af stofskifte.Underanaerobe forhold (ingen O2) de vokser ved gæring elleranaerobicrespiration, men i nærvær af O2 skifter de tilaerobicrespiration.
Aerotolerante anaerober er bakterier med en udelukkendeanaerob(fermentativ) type metabolisme, men de er ufølsomme overfortilstedeværelsen af O2. De lever ved gæring alene, uanset om O2er til stede i deres miljø eller ej.
Tabel 6. Vilkår, der bruges tilbeskriveo2 relationer af mikroorganismer.
| Environment | |||
| Group | Aerobic | Anaerobic | O2 Effect |
| Obligate Aerobe | Growth | No growth | Required (utilized for aerobic respiration) |
| Microaerophile | Growth if level not too high | No growth | Required but at levels below 0.2 atm |
| obligatorisk Anaerobe | ingen vækst | vækst giftig | |
| fakultativ Anaerobe (fakultativ Aerobe) | vækst | vækst | ikke påkrævet til vækst, men udnyttet når tilgængelig |
| aerotolerant anaerobe | vækst | vækst | ikke påkrævet og ikke udnyttet |
reaktionen af en organisme til O2 i sit miljø afhængerpå forekomsten og fordelingen af forskellige 2 og forskellige iltradikaler, der er uvægerligt genereretaf celler i nærvær af O2. Alle celler indeholder O2. F. eks.resulterer iltning af lavoproteineraf O2 uvægerligt i dannelsen af H2O2(overilte) som et hovedprodukt og små mængder af et endnu mere toksikfrit radikal, superilte eller O2.-. Også chlorophylland andre pigmenter i celler kan reagere med O2 iTilstedeværelse af lys og generere singlet ilt, en anden radikal form for ilt, som er et potent iltningsmiddel i biologiske systemer.
hos aerober og aerotolerante anaerober forhindres risikoen for dødeligophobning af superkilte (Figur1).Alle organismer, der kan leve i nærvær af O2 (hvad enten de ikke bruger det i deres stofskifte) indeholder superoksidedismutase.Næsten alle organismer indeholder katalasen, som nedbryder H2O2.Selvom visse aerotolerante bakterier, såsom mælkesyrebakterialack-katalasen, nedbrydes de H2O2 ved hjælp af peroksidaseenheder, der udlede elektroner fra NADH2 for at reducere peroksidetil H2O. Obligate anaerober mangler superkatalasedemutase og/eller peroksidase og gennemgår derfor dødelige iltninger af forskelligeilt, når de udsættes for O2. Se figur 3 nedenfor.
alle fotosyntetiske (og nogle ikke-fotosyntetiske) organismer er beskyttet mod dødelige iltninger af singlet ilt ved deres besiddelse af carotenoidpigmenter, som fysisk reagerer med singlet iltradikalen og sænker til dets ikke-toksiske “jord” (triplet) tilstand. Carotenoider siges at”slukke” singlet iltradikaler.
figur 3. The action ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase. These enzymes detoxify oxygenradicalsthat are inevitably generated by living systems in the presence of O2.The distribution of these enzymes in cells determines their ability toexist in the presence of O2
Table 7. Distribution ofsuperoxidedismutase, catalase and peroxidase in procaryotes with different O2tolerances.
| Group | Superoxide dismutase | Catalase | Peroxidase |
| Obligate aerobes and most facultativeanaerobes (e.g.Enterics) | + | + | – |
| Most aerotolerant anaerobes (e.g.Streptococci) | + | – | + |
| Obligate anaerobes (e.g. Clostridia,Methanogens, Bacteroides) | – | – | – |
The Effect of pH on Growth
The pH, or hydrogen ion concentration, , of naturalenvironmentsvaries from about 0.5 in the most acidic soils to about 10.5 in themostalkaline lakes. Ved at forstå, at pH måles på en logaritmisk skala, varierer de naturlige miljøer over en milliardfoldigog nogle mikroorganismer lever i ekstremerne, såvel som everypointmellem ekstremerne! De fleste fritlevende prokaryoter kan vokse over arangeof 3 pH-enheder, omkring tusind gange ændring i . Den pH-værdi, som en organisme vokser over, defineres af tre kardinalpunkter: den minimale pH, under hvilken organismen ikke kan vokse, den maksimale pH, over hvilken organismen ikke kan vokse, og den optimale pH,hvor organismen vokser bedst. For de fleste bakterier er der en ordentligstigning i vækstraten mellem minimum og optimal og svarende til det normale fald i vækstraten mellem den optimale og den maksimale pH,hvilket afspejler den generelle virkning af ændring på satserne for den fermatiske reaktion (figur 4).
mikroorganismer, der vokser med en optimal pH-værdi langt under neutraliteten(7,0)kaldes acidophiles. De, der vokser bedst ved neutral pH, kaldes neutrofiler, og dem, der vokser bedst under alkaliske konditioneringer, kaldes alkali-filer. Obligatoriske acidofiler, såsom nogle Thiobacillusarter, kræver faktisk en lav pH for vækst, da deres membraneropløsesog cellerne lyser ved neutralitet. Flere slægter af Archaea, herunderulfolobusog Termoplasma, er obligatoriske acidofiler. Blandt eukaryoter, mangesvampe er acidophiles, men forkæmperen for vækst ved lav pH er eucaryoticalga Cyanidium, som kan vokse ved en pH på 0.
Ved konstruktion og brug af kulturmedier skal man altidovervejeden optimale pH for vækst af en ønsket organisme og inkorporere bufferefor at opretholde mediumets pH i det skiftende miljø afbakterieaffaldsprodukter, der akkumuleres under vækst. Mange patogene bakterierudviser et relativt snævert område af pH, over hvilket de vil vokse. Mestdiagnostiske medier til vækst og identifikation af human patogenhavea pH nær 7.
figur 4. Vækstrate vs pHfor tre miljøklasser af procaryoter. Most free-livingbacteriagrow over a pH range of about three units. Note the symmetry of thecurvesbelow and above the optimum pH for growth.
Table 8. Minimum, maximumandoptimum pH for growth of certain procaryotes.
| Organism | Minimum pH | Optimum pH | Maximum pH |
| Thiobacillus thiooxidans | 0.5 | 2.0-2.8 | 4.0-6.0 |
| Sulfolobus acidocaldarius | 1.0 | 2.0-3.0 | 5.0 |
| Bacillus acidocaldarius | 2.0 | 4.0 | 6.0 |
| Zymomonas lindneri | 3.5 | 5.5-6.0 | 7.5 |
| Lactobacillus acidophilus | 4.0-4.6 | 5.8-6.6 | 6.8 |
| Staphylococcus aureus | 4.2 | 7.0-7.5 | 9.3 |
| Escherichia coli | 4.4 | 6.0-7.0 | 9.0 |
| Clostridium sporogenes | 5.0-5.8 | 6.0-7.6 | 8.5-9.0 |
| Erwinia caratovora | 5.6 | 7.1 | 9.3 |
| Pseudomonas aeruginosa | 5.6 | 6.6-7.0 | 8.0 |
| Thiobacillus novellus | 5.7 | 7.0 | 9.0 |
| Streptococcus pneumoniae | 6.5 | 7.8 | 8.3 |
| Nitrobacter sp | 6.6 | 7.6-8.6 | 10.0 |
chapter continued
Previous Page